雅努斯鸟：终结与新生
2020年3月，生存于晚白垩纪比利时的马斯特里赫特星辰鸟Asteriornis maastrichtensis首次于Nature杂志亮相，作为已知最明确的中生代冠群鸟类，这种绰号为“wonderchicken”的“走地鸡”出尽了风头。论文同时也提到，星辰鸟与一种未命名的大型鱼鸟共存，后者在前者的生态重建图中作为远景出镜。
风水轮流转，今年，星辰鸟成为了鱼鸟的配角——2022年12月，同一研究团队再次于Nature杂志发表论文，正式描述了这种鱼鸟并将其命名为终齿雅努斯鸟Janavis finalidens，属名源于罗马神话中司事物终始、发展与过渡的神祇雅努斯（Janus），指涉该属同时具有冠群与非冠群鸟类的特征，种加词意指该物种是已知年代最晚的、长有真正牙齿的鸟类。
有齿鸟类的终焉
雅努斯鸟的化石发现于比利时的马斯特里赫特组，年代距今约6700万年，此时正值白垩纪末大灭绝前夕。它的正模标本是同一个体的不完整骨架，包括头部（孤立的翼骨与牙齿）、肩带与前肢（肩胛骨、肱骨、指骨）、趾骨、肋骨、脊椎等部位。系统发育分析将其与年代略早的鱼鸟Ichthyornis归为同一演化支，二者所属的鱼鸟类Ichthyornithes与鸟类冠群（鸟纲Aves）、黄昏鸟类Hesperornithes以及白垩纪-古新世一些零散的化石属种共同组成了扇尾类Ornithurae这一演化支。
鱼鸟是人类了解最早、最深入的中生代鸟类之一，因19世纪后半叶的“化石战争”而在流行文化中闻名。这些有齿的“海鸥”主要活跃于9500-8350万年前的北美西部内海（Western Interior Seaway），千万年间，它们的体重从两百多克增长到近五百克。雅努斯鸟的肱骨长度几乎是鱼鸟已知最大肱骨标本的两倍，据此估算，前者的体重可达1500g，与今天的大型鸥类相仿。同时，除去不完整而存疑的化石，雅努斯鸟也将鱼鸟类的存续时间向后延续了一千六百多万年，它那颗脱落的牙齿也代表了已知年代最晚的一颗鸟类牙齿。
雅努斯鸟的化石显示，鱼鸟类在最后的演化历程中，形态趋于同质化但体型飙升，这在即将到来的大灭绝中显然是不利于存续的。随着希克苏鲁伯陨石轰然落地，鱼鸟类与黄昏鸟类、反鸟类一并成为恐龙王朝的陪葬者，当灭绝的阴霾散去，冠群鸟类作为扇尾类乃至恐龙一族仅存的血脉骄傲地歌颂着新生代的和风丽日，只是从此，再也没有悦耳的啁啾在伶牙俐齿间流淌。
让”古颚“不再古老
然而，仅凭这样的演化故事还远不足以使雅努斯鸟登上Nature杂志。它最重要的意义在于罕见地立体保留了脆弱的翼骨化石，不仅补全了鱼鸟类的腭部形态，更使学界对冠群鸟类腭部的演化有了新认识。
在冠群鸟类中，古颚类（包括鸵鸟、鸸鹋、鹤鸵、几维等平胸鸟以及能飞的䳍）与今颚类（包括鸡雁类与新鸟类两大演化支）以腭部形态作为重要的解剖学区分标准：去除下颌骨并从头骨底面观察，古颚类的犁骨宽大，前连前颌骨，后与腭骨、翼骨三方相连，各部分通过骨缝刚性连接；今颚类的腭部骨骼则更加精巧细致，各部分多通过灵活的关节相连。这种结构差异决定了二者上喙的可动性——古颚类的喙部相对僵硬，今颚类的则更加灵巧。
传统上，由于化石材料的普遍缺乏，冠群鸟类共同祖先的腭部形态推测很大程度上依赖分化最早的古颚类、恐龙化石乃至现生的爬行动物，学界一直有观点认为古颚类的腭部形态代表了冠群鸟类的祖先状态。按理说，同属扇尾类的黄昏鸟类与鱼鸟类是推测冠群鸟类祖先的重要依据，但黄昏鸟类高度特化，这一重担便落在鱼鸟类身上。2018年新描述的鱼鸟头骨化石已初步显示与今颚类更相似的腭部形态，但缺乏翼骨这一枢纽性的关键部位。如今，雅努斯鸟恰好补上了这块缺失的拼图。
参照肱骨的比例，研究者将雅努斯鸟的翼骨缩小并套用到鱼鸟此前的头骨建模中，发现二者无论在整体形态还是关节细节上都匹配得很好（这也从侧面印证了鱼鸟类演化支内部的保守性）。在与冠群鸟类的比较中，雅努斯鸟的翼骨形态与古颚类差异明显但与今颚类（特别是其中的鸡雁类）相似，且兼具鸡形目与雁形目的一些特征。因此，在推测冠群鸟类共同祖先的腭部形态时，至少在翼骨及相关联的骨骼方面，现生的鸡雁类是更合适的参考对象。
正如现生古颚类与今颚类在形态-功能方面所显示的差异，冠群鸟类的共同祖先很可能拥有一个灵活的喙部，通过翼骨等腭部骨骼的精细作用，在张开与闭合时具备更强的喙部可动性，这将有助于它们探摸淤泥与土壤基质、钳制捕获的猎物、控制口中的果实种子乃至操纵工具，这些生存技能可能曾帮助冠群鸟类渡过白垩纪末大灭绝的危机。至于古颚类，它们的腭部形态可能是次生性产生的，现生各支古颚类腭部的结构差异也暗示着这一点，它们僵硬而高度愈合的上喙或许是一种牺牲喙部灵活性以换取强度的策略。
第四位幸存者，或者更多？
究竟有几支鸟类支系在白垩纪末大灭绝中幸存，是学界长期聚讼纷纭的问题。从“楔翼总目”、“平胸总目”独立于其它鸟类起源的假设开始，到高度发散的分子钟估计冠群鸟类普遍的白垩纪起源，再到普遍使用化石校准推定的古近纪初大规模辐射，冠群鸟类“长期预备”与“短期爆发”的演化理论仍然相持不下。
对于冠群鸟类内部分化时间最保守的一些观点认为，古颚、鸡雁与新鸟三大演化支在白垩纪末已经分化，至少有三支鸟类独自度过了大灭绝。在此基础上，某些中生代冠群鸟类化石（例如维加鸟与星辰鸟）的鉴定结果可能会将鸡雁类内部鸡-雁的分化节点上溯至中生代。另一方面，古近纪早期诸如秦鸟Qinornis等疑似不属于冠群鸟类的扇尾类隐隐暗示，一些冠群鸟类以外的古老谱系也幸运地渡过了大灭绝，但最终于新生代初期折戟。
事实上，K-P界线附近的一些鸟类化石，以及个别在新生代初期早早兴起，但未延续至今的鸟类类群，其系统发育位置在古颚-今颚到鸡-雁之间摇摆不定。前者包括以维加鸟为代表的诸多海鸟，后者包括伪齿鸟类、加斯顿鸟类与驰鸟类这些新生代巨鸟，特别是后者被归入鸡雁类的重要依据之一正是包括翼骨在内的腭部形态。而雅努斯鸟的发现暗示鱼鸟类这样不属于冠群鸟类的扇尾类也可能具有类似冠群鸟类（特别是鸡雁类）的腭部特征，故而有必要对这些类群的系统发育位置进行重新审视，不排除其中个别谱系位于冠群鸟类以外。倘若如此，鸟类跨越K-P灭绝的多样性被古生物学（而非分子生物学）研究所忽略，除古颚、鸡雁与新鸟三大支系（以及存疑的秦鸟）以外，鸟类还有更多的谱系在那场浩劫中幸存。
许多媒体报道将雅努斯鸟对鸟类演化的意义表述为“推翻”或“颠覆”，但若将其置于中生代鸟类的学术史中考察，却也难以算是翻天覆地式的新发现。一方面，它补全了鱼鸟类腭部缺失的一块拼图，坐实了今颚类腭型普遍存在于扇尾类中；另一方面，在扇尾类以外，与这种具备高度可动性的上腭相关的蛛丝马迹，可追溯到真鸟类Euornithes这一大演化支内，换言之，古颚类将腭部改造成类似基干鸟类与非鸟兽脚类，在真鸟类中反而是特立独行的。仅就腭部形态而言，由于这种特化，古颚类相对于鸡雁类与新鸟类的系统发育位置是悬而未决的，但要推翻目前所认知的冠群鸟类三大演化支之间的系统发育关系，仅凭雅努斯鸟乃至单纯的形态学研究还远远不够。如果说雅努斯鸟真的改变了现有的鸟类演化树，那么这种变动更可能体现在化石“鸡雁类”的系统发育位置方面——一些原属于鸡雁类的特征从此不再为它们所特有，伪齿鸟、加斯顿鸟与驰鸟的谱系很可能是翼龙与恐龙的亲眼见证者，相对于其它幸存的鸟类谱系，这些宏伟的新生代巨鸟毫无疑问是中生代巨龙更加正统的精神续作。
尽管以雅努斯鸟为代表的鱼鸟类在白垩纪末走向灭绝，标志着有齿鸟类的终结，但诸如腭部形态等先进的适应性特征却由它的表亲们所继承，并于新生代大放异彩。正如研究团队为其赋予的神祇之名所指涉的，雅努斯鸟立于新生代的门槛上，预示着旧时代的落幕与新时代的黎明。
