生物化学 药立波 b站视频配套 第八章：生物氧化
第八章：生物氧化
生物氧化：机体内的营养物质经过一系列的氧化还原反应，最终生成水的过程称为生物氧化。
第一节：氧化呼吸链是由电子传递功能的复合体组成
氧化呼吸链=电子传递链：是由参与氧化还原反应的多种蛋白酶复合体，在线粒体内膜上按一定的顺序排列组成的。其中传递氢的酶蛋白或辅助因子称为递氢体，传递电子的则成为电子传递体。
Nad fad
nadp
一：氧化呼吸链由4种具有传递电子能力的复合体组成
氧化呼吸链上的四种蛋白酶复合体，分别称之为复合体一，二，三，四
复合体一：nadh-泛醌还原酶
复合体二：琥珀酸-泛醌还原酶
复合体三：泛醌-细胞色素还原酶
复合体四：细胞色素氧化酶
（一）复合体一将nadh中的电子传递给泛醌
（二）复合体二将电子从琥珀酸传递到泛醌
（三）复合体三将电子从还原型泛醌传递至细胞色素c
（四）复合体四将电子从细胞色素c传递给氧
二：nadh和fadh2是氧化呼吸链的电子供体
供能
Nadh-复合体一-辅酶Q-复合体三-细胞色素c-复合体四-氧气
Fadh2=琥珀酸-复合体二-辅酶Q-复合体三-细胞色素c-复合体四-氧气
第二节：氧化磷酸化将氧化呼吸链释能与adp磷酸化偶联生成atp
底物水平磷酸化：与脱氢反应偶联，直接将高能代谢物分子中的能量转移至adp，生成atp的过程，称为底物水平磷酸化
氧化磷酸化：代谢物脱下的氢，经线粒体内氧化呼吸链电子传递释放能量，此释能过程与驱动adp磷酸化生成atp相偶联，即还原当量的氧化过程与adp的磷酸化过程相偶联，产生能量atp，因此又称为偶联磷酸化。
一：氧化磷酸化偶联部位在复合体一，三，四内
（一）p/o比值
一对电子通过氧化呼吸链传递给一个氧原子生成一分子水，其释放的能量使adp磷酸化生成atp，此过程需要消耗氧和磷酸。P/o比值是指在氧化磷酸化过程中，每消耗一个氧原子与所需要消耗磷酸的分子数的比值，称为磷氧比值。
（二）自由能变化
二：氧化磷酸化偶联机制是产生跨线粒体内膜的质子梯度
化学渗透假说：电子经氧化呼吸链传递时释放的能量，通过复合体的质子泵功能，驱动h+从线粒体基质泵出至内膜。由于质子不能自由穿过线粒体内膜返回基质，这种质子的泵出引起内膜两侧的质子浓度和电位的差别，从而形成跨线粒体内膜的质子电化学梯度，储存电子传递释放的能量。当质子顺浓度梯度回流至基质时，驱动adp与磷酸生成atp。
抑制剂对电子传递链的影响
三：质子顺浓度梯度回流释放能量用于合成atp
四：atp在能量代谢中起核心作用
（一）atp是体内能量捕获和释放利用的重要分子
（二）Atp是体内能量转移和磷酸核苷化合物相互转变的核心
（三）Atp通过转移自身基团提供能量
（四）磷酸肌酸是高能键能量的储存形式
第三节：氧化磷酸化的影响因素
一：体内能量状态可调节氧化磷酸化速率
二：抑制剂可阻断氧化磷酸化的过程
（一）呼吸链抑制剂阻断电子传递过程
鱼藤酮，粉蝶霉素a，异戊巴比妥阻断复合体1从铁硫中心到泛醌的电子传递。
萎锈灵是复合体二的抑制剂
等等
（二）解偶联剂阻断adp的磷酸化过程
解偶联剂：可使氧化与磷酸化的偶联脱离，电子可沿呼吸链正常传递并建立跨内膜的质子电化学梯度储存能量，但不能使adp磷酸化合成atp。作用的基本机制是使质子不经过atp合酶回流至基质来驱动atp的合成，而是经过其他途径进入基质，因而atp的生成受到抑制。
（三）atp合酶抑制剂同时抑制电子传递和atp的生成
三：甲状腺激素可促进氧化磷酸化和产热
四：线粒体DNA突变可影响氧化磷酸化功能
五：线粒体内膜选择性协调转运氧化磷酸化相关代谢产物
（一）胞质中nadh通过穿梭机制进入线粒体的氧化呼吸链
1.a-磷酸甘油穿梭主要存在于脑和骨骼肌中
a-磷酸甘油穿梭：胞质中nadh在磷酸甘油脱氢酶的作用下，将2h传递给磷酸二羟丙酮，使其还原为a-磷酸甘油，后者通过线粒体外膜，到达线粒体内膜。在内膜上，a-磷酸甘油生成磷酸二羟丙酮和fadh2，fadh2直接将2h传递给泛醌进入氧化呼吸链。一分子nadh经此穿梭能产生1.5个atp。
2.苹果酸-天冬氨酸穿梭主要存在于肝和心肌中
苹果酸-天冬氨酸穿梭：胞质中的nadh使草酰乙酸还原为苹果酸，苹果酸进入线粒体基质后重新生成草酰乙酸和nadh。基质中的草酰乙酸转变为天冬氨酸后重新回到胞质，进入基质中的nadh则进入氧化呼吸链进行氧化，一分子nadh产生2.5个atp分子。
（二）atp-adp转位酶协调转运adp进入和atp移出线粒体
第四节：其它氧化与抗氧化体系
一：线粒体氧化呼吸链也可产生活性氧
二：抗氧化酶体系有清除反应活性氧的功能
超氧化物歧化酶：可催化一分子氧负离子氧化生成氧气，另一分子氧负离子还原生成过氧化氢，两个相同的底物歧化生成了2个不同的底物。
三：微粒体色素p450单加氧酶催化底物分子羟基化
单加氧酶：催化氧分子中的一个氧原子加到底物分子上，另一个氧原子被氢还原生成水，故又称混合功能氧化酶或羟化酶。
