副爬编年史（1）——石炭纪的曙光

  3.06亿年前的地球当时正处于石炭纪，一批拥有羊膜卵的动物已经走到了历史的舞台上，并且分化出了两大分支—合弓纲和蜥形纲，这两大类群将在未来的3亿多年内展开一场旷世持久的军备竞赛。

  蜥形纲又分化出了两大分支—副爬行动物（Parareptilia）和真爬行动物（Eureptilia）。而3.06亿年前，在今天的俄亥俄州，阿勒格尼组（Allegheny Formation），最早的副爬行动物正在为了生存四处奔波，寻找可以用来果腹的美餐。

    副爬行动物的起源至今成谜，想找到它们的共同祖先更是宛如大海捞针，不过至少，我们目前能够确定副爬很早很早就开始演化了。

  相比于真爬行动物，副爬行动物的形态要略原始一些，绝大多数真爬行动物都是双孔亚纲，即头骨两侧各有两个颞颥孔，而副爬行动物在“开孔”这个问题上显得更加保守。也难怪以前为什么会把它们叫做“无孔亚纲”，也难怪有人认为龟鳖目和副爬行动物关系十分接近了。

  回到3.06亿年前的俄亥俄州，这里曾经被参天的大树所覆盖。在这里，我们可以找到最早的副爬行动物——鲁氏石炭蛇蜥（Carbonodraco lundi）。石炭蛇蜥属于开鼻蜥科，这个分支曾经属于兰炭鳄超科，但是今年的论文认为：开鼻蜥科实际上是前棱蜥亚目的姊妹演化支而兰炭鳄其实是锯齿龙形类，与吻颊龙、大暮蜥等关系较近。

  不难看出：开鼻蜥科并非副爬谱系里最原始的类群，但它却出现在了这么早的年代，所以副爬的起源依旧是一个十分有趣的问题。

  石炭蛇蜥的标本曾经被鉴定为一种早期真爬行动物——头甲林蜥，注意头甲林蜥是属名，和林蜥是不一样的。

  石炭蛇蜥已经拥有了所有开鼻蜥科成员的共同特征：坑坑洼洼的面部装饰。并且它与断鼻蜥一样，前颌牙十分巨大，并且上颌也有两对大牙，它可能就用这恐怖的牙齿来击杀猎物。

  石炭蛇蜥的命名，刷新了副爬老大哥的记录，在此之前，这个记录一直由波罗蜥类承包。艾氏 缘爪蜥（Erpetonyx arsenaultorum）生存于石炭纪末期的加拿大，化石出土于艾格蒙特港湾组（Egmont Bay Formation），正模标本ROM 55402长骨上愈合的骨缝表明这是一个成年个体，体长20—25厘米。

  缘爪蜥前面几颗牙齿的基部呈现出了类似于断鼻蜥以及其它几种副爬行动物的形态，牙齿下弯、呈圆锥形但是缺少切割边缘。越位于后方的牙齿长度和直径就越小。

  与一些早期蜥形纲如大鼻龙相比，缘爪蜥肘部的运动能力可能更加自由，因为尺骨桡骨的关节连接并不是很强；而且有趣的是：它的脚爪长度是要大于脚趾骨的。

  系统发育分析显示：缘爪蜥是波罗蜥科的姊妹群，缘爪蜥与波罗蜥科组成了波罗蜥类。

  而几乎在同一时间，在法国的欧坦盆地（Autun Basin）还生存着波罗蜥科的成员——奥古斯都努姆 别里贝蜥（Belebey augustodunensis）。它的正模标本MNHN.F.AUT 891是一部分头骨，可能还有肱骨。相比于素食的后辈，奥古斯都努姆别里贝蜥的牙齿拥有切割边缘，不过它齿冠顶端并不是锋利的。

  波罗蜥科的起源目前还是个谜，不过目前来看，波罗蜥科曾经广布于北美和亚欧，而目前的化石证据显示别里贝蜥属可能发源于今天的法国，而后慢慢地迁徙到了今天的俄罗斯和中国。

  这三种石炭纪的副爬行动物有力的证明了：副爬行动物分化的时间要远远早于目前已知的化石年代。

  虽然副爬行动物的起步看上去平平无奇，但是就是这些老前辈为后起之秀奠定了坚实的基础，使得它们能够在未来大放光彩。石炭纪末期雨林的崩溃，标志着合弓纲和蜥形纲的争斗正式开始，而副爬行动物将在二叠纪的大舞台上绽放出属于自己的耀眼光辉。