脊椎动物比较解剖学笔记（1）

第一章     脊索动物门的特征

第一节  脊索动物门的特征

主要特征：

脊索，位于消化道的背面；由富有液泡的细胞组成，外面包以坚韧的结缔组织鞘

背脊神经：中空的神经管，由胚胎背中部的外胚层下线内卷而成，前端膨大成脑，其余部分发育成脊髓

咽囊和鳃裂：鳃裂是消化道（咽部）前端两侧一系列直接或间接与外界相通的裂缝

次要特征：

心脏：如果存在，总位于消化道的腹侧

肛后尾

具有中胚层发育而来的内骨骼：表面附着着肌肉

具有咽下腺（中柱、甲状腺）

 

 

第二节  脊索动物门的分类

脊椎动物主要类群：

 

 

第三节  脊索动物的起源和演化

一、具被囊的动物----尾索动物亚门（海鞘）

这类动物体外被有一层特殊的被囊（近似于植物纤维素的被囊素）

顶端的一端是入水管孔，侧面较低的地方有出水管孔

咽囊壁为大量的鳃裂所贯穿，围鳃腔（包裹着咽部）会及所有通过鳃裂流出的水流，水流经水管孔排出体外。水流中微小的食物被咽腹侧的内柱（咽下腺）分泌的粘液包裹成食物团，进入食道

海鞘的幼体是一种类似于蝌蚪的自由生活的动物，在尾部有脊索，有中空的背神经管咽壁上有鳃裂。之后便开始逆行变态，脊索消失，神经管缩小，围鳃腔形成，被囊分泌，开始营固着生活

二、脊索动物进化的缩影----头索动物亚门（文昌鱼）

脊索、背神经管、鳃裂终生保留

（一）生活习性

（二）外形

无偶鳍，只有奇鳍（背鳍、尾鳍和臀鳍）腹前部有纵褶（腹褶），腹褶与臀鳍的交界处有围鳃腔孔（腹孔）

（三）皮肤

有表皮和真皮的分化。表皮是单层柱状上皮构成，有感觉细胞，无腺体和色素。细胞真皮不明显，为一层薄层胶状的结缔组织，纤维和细胞都很少

（四）脊索和其他支持结构

没有骨质的骨骼，只有一条纵贯全身的脊索作为支柱，外包有一层坚韧的结缔组织鞘（脊索鞘）

除了脊索以外，臀鳍和背鳍内的鳍条、支持鳃间的鳃棒、口笠（触手内的类似于软骨的支持物）皆是由结缔组织构成的支持结构

（五）肌肉

原始的肌节形态，无分化。之间有结缔组织形成的肌隔

（六）消化和呼吸系统

取食方式是被动的，水流带动食物进入咽，咽的腹侧底部有一条纵沟（内柱），沟壁衬有腺细胞和纤毛细胞，水流中微小的食物被咽腹侧的内柱（是甲状腺的前驱））分泌的粘液包裹成食物团，进入肠道。在肠起始处有一个中空的盲突（肝盲囊），可分泌消化液

咽壁被大量的鳃裂所洞穿，鳃裂直接开口于围鳃腔之中，围鳃腔以腹孔与外界相连，有丰富的毛细血管，可进行气体交换

（七）循环系统

闭管式循环，相当于心脏的血管不是背血管（无脊椎动物），是腹血管（脊椎动物）。血的流动是靠大动脉和每一个入鳃动脉基部膨大的鳃心收缩（肝静脉也有收缩的功能）流动方向是在腹面由后向前，在背面由前向后

身体前部返回的血液集中于一对前主静脉，身体后部返回的血液集中于一对后主静脉。前、后、左、右主静脉汇入一对总主静脉（居维叶氏管）

血液无色，无血细胞，不具有呼吸色素

（八）排泄器官

由肾管来执行排泄

（九）生殖器官

与排泄器官毫无关系

（十）神经系统和感觉器官

没有明显分化出脑，有脑泡。

背神经根和腹神经根不合为一条统一的神经；背根上无神经节；背根兼有感觉和运动神经纤维；左右脊神经不相对称

 

 

 

 

第五节  有脊椎骨的动物----脊椎动物亚门

一、现存最原始的脊椎动物----圆口纲（七星鳗）

营寄生或半寄生生活，还没有出现上颌和下颌，有一个圆形的口吸器

没有偶鳍，只有背鳍和尾鳍。鼻孔后方为松果眼的位置。皮肤裸露无鳞片，表皮是有多层上皮细胞组成

骨骼为软骨和结缔组织，脊索终生保留作为支持结构，脊索背面出现软骨弧片（脊椎骨的雏形）出现头骨（保护感觉器官）

消化器官原始，食物由食道直接入肠。沿着肠管有螺旋状的褶皱（盲沟），增加肠的吸收面积并延缓食物通过肠管的时间，有肛门。有独立的肝脏，没有独立的胰腺（有少量的胰细胞）

心房由一心房、一心室一静脉窦组成（无动脉圆锥）。血液红色，有红细胞

分为：七鳃鳗目和盲鳗目

文昌鱼和七鳃鳗的比较

 

文昌鱼

七鳃鳗

生活方式

栖息于海水中，营钻泥沙少活动的生活

栖息于海水和淡水，营半寄生的生活

外形

无头，无成对附肢

有头，无上下颌，无成对附肢

皮肤

表皮：单层细胞

真皮：不明显，为胶状结缔组织

表皮：多层细胞

真皮：为有规则排列的结缔组织

骨骼

脊索终生存在不具有脊椎骨

脊索终生存在，雏形脊椎骨出现，不完整的头骨出现

肌肉

原始肌节，<型

保持原始肌节，<型

消化系统

具有鳃裂

特化构造：口笠、内柱、围鳃腔

具鳃裂

特化构造：口漏斗、角质齿、内胚层的鳃囊

无真正的齿，无胃的分化

循环

无心脏

血液中无血细胞

有心脏的分化，一心房一心室

血液中有血细胞

神经感官

背神经管

无明显的脑

无集中的感觉器官

有脑和脊髓的分化，脑已分化成5个部分

有集中的感官

排泄组成

分节排列的肾管

分节排列的生殖腺

不具有生殖管道

排泄生殖无联系

有集中的肾脏

有集中的生殖腺

不具有生殖管道

排泄生殖无联系

二、化石记录中最早的无颔类----甲胄鱼纲（已灭绝）

三、鲨类的繁盛----软骨鱼纲（星鲨）

有了可以上下运动的上下颔（使动物可以主动获取食物）

软骨鱼纲中，鲨类占主要地位

头的前端有吻突，口位于腹面，横裂；偶鳍呈水平位雄性的尾鳍有帮状突起（鳍脚，是交配器）；尾鳍上下不对称（歪尾型）

星鲨体表被鳞（盾鳞，为软骨鱼所特有的鳞片，由棘突和背板所组成，和牙齿是同源器官【外胚层的轴质和中胚层的齿质】）

脊柱取代了脊索的地位，分为躯椎和尾椎两部分，头骨终生保持软骨

肠分为十二指肠、螺旋瓣肠（有螺旋瓣）和直肠；消化腺发达，肝脏大，有独立的胰脏，无鳔（肝脏取代部分功能）

鳃裂直接开口于体表，鳃间隔发达，鳃瓣呈现闸板状，两眼后各有一个与咽相通的小孔（喷水孔，是退化的第一对鳃裂）

单循环（静脉窦、心房、心室、动脉圆锥）

血液中含有大量的尿素（渗透压比海水高，通过肾脏排出多余的水分），直肠腺有肾外排盐的功能

分类

1.板鳃亚纲：鲨目、鳐目

2.全头亚纲（银蛟）

四、具有硬骨的鱼类

成体的骨骼大多数是硬骨，体表被圆鳞或栉鳞，也有的被硬鳞（中胚层形成的骨质鳞）

尾鳍是正尾型（上下两叶对称）

胃的分化不明显，肝和胰合在一起（肝胰脏），肠内无螺旋瓣，有幽门盲囊

大多数种类有鳔（原肠管的突出形成）

鳃间隔退化，有鳃盖骨，

不具有动脉圆锥，具有动脉球，有弹性但本身没有搏动能力

分类：

1.肺鱼亚纲：适应于生活在缺氧环境之中，大部份骨骼终生是软骨，没有次生颌，具有内鼻孔，可用鳔进行呼吸

2.总鳍鱼亚纲：基本同肺鱼亚纲，现存一种（矛尾鱼）

3.辐鳍鱼亚纲：硬鳞总目：骨骼大部分为软骨，仅头部还附有膜原骨的硬骨。心脏具有动脉圆锥。肠内有螺旋瓣，脊椎骨无椎体，仅有椎弓和动脉弓，有骨质鳃盖，尾鳍为歪尾型。

           全骨         总目：硬骨较发达，鳞片为硬鳞或圆鳞，鳃间隔退化，螺旋瓣和动脉圆锥退化

           真骨总目：鳞为圆鳞或栉鳞骨化程度高，鳃间隔消失，心脏不具有动脉圆锥，有动脉球，肠内无螺旋瓣

五、从水生到陆生----两栖纲

呼吸介质改变，用肺呼吸还以皮肤作为辅助呼吸器官，

血液循环由单循环变成不完全的双循环，心房由一心房一心室变成两心房一心室

五指型附肢出现，但还不能将躯体高高抬离地面

脊柱进一步分化，出现颈、躯、荐、尾四个部分。比鱼类多了颈椎和荐椎的分化

表皮发生角化（不明显）

出现了中耳（鼓膜和听小骨）大脑的两个半球已经分开

分类：

1.无足目（蚓源目）：营地下穴居的生活

2.有尾目：尾终生存在。幼体用鳃呼吸，成体用肺呼吸，也有的种类终生具有鳃，肺不发达或无肺

3.无尾目：成体无尾，具有发达的四肢，通常营水陆两栖的生活，但生殖离不开水

六、真正的陆生脊椎动物----爬行纲

皮肤角化程度加深，外被有角质鳞和角质盾片，可以防止体内水分散失

皮肤内缺乏腺体，皮肤表面干燥，指端有爪，适于在陆地上爬行

颈椎有寰椎、枢椎的分化，头部可以上下左右的转动；躯椎有胸椎和腰椎的分化；荐椎的数目增多。开始有了胸廓，是由肋骨连接胸椎和胸骨而成，头骨是单一的枕骨，头骨两侧有颞窝的形成（双颞窝）

肺呼吸进一步完善，心脏具有两心房一心室，但是心室内出现了不完全的隔膜（潘氏孔），成体以后肾管进行泌尿

出现了羊膜卵

分类有：

（1）无孔亚纲：头骨上无颞窝

1.杯龙目（已灭绝）

2.中龙目（已灭绝）

3.龟鳖目

（2）调孔亚纲：头骨侧上方有一个颞窝，以后眶骨和鳞状骨为下界

1.鳍龙目（已灭绝）

（3）上孔亚纲：头骨侧上方有一个颞窝，以后额骨和上颧骨为分界

1.鱼龙目（已灭绝）

（4）有鳞亚纲： 原始的双颞窝类，头骨每侧有两个颞窝。以后眶骨和鳞状骨为分界

1.始鳄目（已灭绝）

2.喙头目

3.有鳞目

（5）初龙亚纲：进步的双颞窝类

1.槽齿目（已灭绝）

2.翼龙目（已灭绝）

3.蜥龙目（已灭绝）

4.鸟龙目（已灭绝）

5.鳄目

（6）下孔亚纲：头骨下方有一个颞窝，以后眶骨和鳞状骨为上界

1.盘龙目（已灭绝）

2.兽孔目（已灭绝）

七、有羽能飞翔的恒温动物----鸟纲

皮肤缺乏腺体；鸟羽和爬行类的角质鳞片都是表皮层的产物；仅有一个枕骨，后肢的踵关节位于两列跗骨之间形成跗间关节

两心房两心室，完全的双循环。气囊的双重呼吸

分类：

1.古鸟亚纲

2.今鸟亚纲：3块掌骨愈合成一块远端和腕骨相连的腕掌骨；尾椎不超过13块，通常具有尾综骨，胸骨较为发达，少数为平胸，多数是突胸（具有龙骨突）

（1）齿颔总目（已灭绝）

（2）平胸总目

（3）企鹅总目

（4）突胸总目：大多数善于飞翔，翼发达，胸骨有发达的龙骨突，骨骼多为气质骨，锁骨V型，肋骨上有钩状突起（增强坚固性），有尾综骨（后面几块尾椎愈合而成的垂直骨板）

八、胎生和哺乳的高等脊椎动物

起源于中生代的爬行类（兽齿类，合颞窝型）

牙齿出现分化（异型齿），全部生在齿槽中（槽生齿），一生只换一次（再生齿）

有发达的唾液腺

肺泡和肌肉质的横膈都是哺乳动物所特有的，心脏两心房两心室

哺乳类的头骨全部骨化，骨片的数目减少并且多愈合（坚固性），出现了颧弓，供咀嚼肌附着。有两个枕骨，下颌由单一的齿骨构成，直接和脑颅相连（颅接型）

哺乳动物的颈椎恒为7块，四肢在进化过程中出现过扭转过程

新脑皮发达，大脑表面出现沟回（增加了皮层的表面积）, 两个大脑半球之间出现了胼胝体进行连接；中脑出现了四叠体（之前各纲为二叠体【一对视叶】）；小脑发育成中央蚓部、一对小脑叶和一堆小脑半球（只有哺乳动物才出现小脑半球）

感觉器发达，首次出现外耳

胎生哺乳。胎盘是特化构造，由绒毛膜、尿囊膜和母体子宫壁的一部分组成

分类：

1.原兽亚纲（单孔亚纲）：

卵生、有泄殖腔，肩带上有独立的乌喙骨和发达的间锁骨；大脑的新皮层不发达，；两个大脑半球之间无胼胝体；具有肌肉质横隔，下颌由单一的齿骨组成

（1）单孔目

【1】鸭嘴兽科

【2】针鼹科

2.后兽亚纲（有袋亚纲）

胎生，但大多数没有真正的胎盘，有育儿带；大脑体积小，无沟回也无胼胝体：雌性双阴道双子宫，雄性阴茎末端分两个叉

（1）有带目

3.真兽亚纲（有胎盘亚纲）

胎生，且具有真正的胎盘；大脑新皮层发达，有胼胝体；再出齿，乳齿更换后成为恒齿；雌性单阴道

 

 

 

 

第二章  脊椎动物胚胎的发育

第一节   生殖细胞、受精、卵裂、胚囊形成

一、生殖细胞的发生和构造

（一）精子：分为头部、颈部和尾部，头部含有细胞核和顶体（顶体反应）

（二）卵子：

内部分为动物极和植物极，巨大的卵母细胞位于动物极。

卵母细胞被一层卵黄磷脂蛋白和包被所包围（透明带和辐射区）

据卵黄的储量和分布可分为

卵子类型

卵裂方式

卵裂的对称性

代表动物

少黄卵

完全卵裂

均等卵裂

文昌鱼和哺乳类

中黄卵

完全卵裂

不均等卵裂

圆口类、软骨鱼、硬鳞鱼和两栖动物

多黄卵

不完全卵裂

盘状卵裂

硬骨鱼、爬行类、鸟类

二、受精：单倍体基因组结合形成受精卵（合子）

三、卵裂和囊胚

一开始分裂时总的体积和物质并不增加，细胞的数目越来越多（卵裂，表现是卵子的表面出现沟痕

卵裂的类型：

1.完全卵裂受精卵彻底分为两个细胞，第一代子细胞叫卵裂球

（1）完全均等卵裂：完全分为大小形状相等的卵裂球，卵裂球逐渐从中央向表面转移，在表面形成一层，即形成囊胚腔（见于文昌鱼）

从受精卵分裂到8个细胞的时候，细胞排列疏松，到8个细胞的阶段时，胚胎骤然紧缩，成为一个紧密的桑葚胚。到16个细胞的时候，胚胎细胞分为两组：大多数外层细胞为扁平的滋养层细胞。将来发育成绒毛膜、尿囊和羊膜。到了64个细胞时，内层组织和营养层细胞分化开来，在这个过程中，滋养层细胞不断向内层分泌液体逐渐形成中央的囊胚腔

（2）完全不均等卵裂：受精卵的不彻底分裂（至少在发育初期不完全分裂）

卵裂集中在很小的区域，产生的细胞形成盘状，覆盖在卵黄的表面，称为胚盘膜。随着细胞的持续分裂，胚盘膜和卵黄之间形成一个空腔（胚下腔或囊胚腔），形成盘状囊胚（之后细胞迁移，由上胚层迁移到胚腔的下部，形成下胚层

 

 

第二节  原肠胚的形成

一、文昌鱼

植物极向囊胚腔内陷，挤压囊胚腔向动物极靠拢，形成一个有两层细胞和原肠腔的原肠胚。原肠胚以原口相通外部，又称为胚孔。这将成为胚胎的后端。外层细胞被称为外胚层，内层细胞被称为内胚层（或内中胚层）

原肠背部中央区域为脊索中胚层，脊索两侧翼被称为中胚层，其余两侧和腹壁被称为

二、两栖类

在囊胚边缘带即赤道下方，出现一个横沟，后来横沟加深，这便是原肠腔的开始沟上方是背唇，背唇以上的部分是胚胎的背部。从背唇处的细胞不断卷入，脊索中胚层、中胚层和内胚层的细胞不断卷入。原来的动物极不断向下移动，覆盖卵黄细胞，称为外包运动，形成外胚层背唇处形成胚孔

三、爬行类和鸟类

主要集中于胚盘处，内胚层覆盖在卵黄上并逐渐向边缘扩散，最后把卵黄包裹住。

四、哺乳类

内胚团形成胚团，在内胚团细胞下面形成内胚层

 

 

第三节  神经胚的形成

一、脊索和神经管的形成

1.文昌鱼

外胚层在背中线加厚，下陷，形成神经板。神经板向两侧上部卷起，形成纵褶（神经褶），并最后汇集形成神经管（是脑和脊髓的原基）

2.脊椎动物

神经褶与神经管断开，形成神经脊

二、中胚层的形成

1.文昌鱼（肠体腔法和裂体腔法）

在形成神经管时，原肠背中线两侧的中胚层带和内胚层分离，向背外侧隆起，形成纵列的囊，最终与原肠分离，随后即成为体腔（肠体腔）【肠体腔法，与脊皮、半索动物一致】。但后面的中胚层带未保留这种体腔，而是由实心细胞团或中间仅留一条缝的形式从原肠分出，以后再从两侧向腹生长，在消化管腹面汇合【裂体腔法】

2.两栖动物

在胚孔处细胞内陷卷入，在原肠的背壁和侧壁形成连续的脊索和中胚层，后与原肠分离，在内、外胚层之间形成脊索中胚层，此层中间部分形成脊索，与两侧的中胚层分离。中胚层向两侧和下方伸展，最后在消化管的腹面中线左右中胚层汇合

三、中胚层的分化

1.文昌鱼

每一个体腔囊分为上下两部分，上部称为体节，下部称为侧板。

体节保持分节现象，又进一步分化为生皮节、生肌节、生骨节。生皮节在体节外侧，将来形成表皮下方的真皮；生肌节在体节的中间部分，将来发育成体肌节；生骨节在体节内侧，将来形成脊索和神经管周围的结缔组织鞘膜、肌隔、脊椎及其他支持组织

侧板分裂成两层，外层在体壁内面，为体壁中胚层；内层在原肠外面，为脏壁中胚层。两层中间是体腔，体壁中胚层将会发育成腹腔内壁的腹膜，脏壁中胚层将来会发育成肠管外围组织

2.脊椎动物

所有的脊椎动物中胚层由背侧向腹侧分化为三个部分，即上节、中节、下节。

上节在背部，位于脊索和神经管侧面，又称为体节，进一步分化为生皮节、生肌节、生骨节

中节将会发育成排泄系统和部分生殖系统

下节位于原肠两侧，无分节现象产生。下节是实心细胞团，后在内部分裂成形成体腔，在成体包围大部分内脏，分为内外两层壁：体壁中胚层和脏壁中胚层。两侧体腔向原肠胚背负中线靠拢，在背中线和腹中线处形成双层膜的背肠系膜和腹肠系膜。体腔在大部分腹中线处打通，形成成体体腔，此处腹肠系膜消失。体壁中胚层在体腔外壁内面形成腹膜壁层，即腹膜；脏壁中胚层在原肠外形成腹膜脏层和肠管外围组织。腹膜脏层覆盖在脏器表面为浆膜

 

 

第四节  胚层的分化

一、外胚层

（1）体壁外胚层：形成皮肤的最外层，即表皮，并延伸进消化管的两端；表皮衍生物（毛、蹄、羽毛、皮肤腺）；鼻腔和内耳的感觉上皮，感觉器官的感觉部分；眼的晶体；垂体前叶；牙齿的釉质；除了圆口类之外的脊椎动物的鳃

（2）神经外胚层：包括神经管和神经嵴部分。神经管发育成脑和脊髓、脑神经和脊神经的运动神经、视网膜和视神经和垂体后叶；神经嵴发育成脊神经节和感觉神经、植物性神经系统、肾上腺髓质、鳃部骨骼及衍生物、色素细胞和头部真皮

二、中胚层

（1）脊索中胚层：形成脊索（其后被脊椎骨所代替）

（2）上节：分化为生皮节、生肌节和生骨节，分别分化为真皮、骨骼肌和脊柱

（3）中节：形成排泄系统（肾脏以及管道）和大部分的生殖器官

（4）下节：包括体壁中胚层（形成腹膜和一部分腹膜和一部分骨骼肌），脏壁中胚层（形成脏膜、肠系膜、循环系统、血液、生殖腺和平滑肌和一部分骨骼肌）和体腔

（5）间充质：主要来自于中胚层的体节和侧板。间充质有很强的分化能力，形成成体的全部结缔组织（软骨、硬骨、全部的循环系统、全部的平滑肌、心肌和附肢肌）
三、内胚层

分化成原肠以及其衍生物（消化道上皮、消化腺、气管和肺脏的内层、膀胱和尿道的内层/大部分内分泌腺）

 

 

第五节  胎盘和胎膜

胎膜分为四种：卵黄膜、尿囊、羊膜和绒毛膜【后三种只有爬行动物以上才有（羊膜类）】

（1）卵黄膜（所有的脊椎动物都有）：其中充满用于胚胎发育的营养物质，随着发育的进行卵黄膜逐渐缩小

（2）尿囊：作为胚胎的膀胱储存胚胎发育中的排泄废物；还可以作为胚胎的呼吸器官

（3）羊膜和绒毛膜（同步产生）：富有血管，使脊椎动物摆脱了生殖上对水的依赖（羊水）

 

 

第六节  脊椎动物的组织

一、上皮组织

上皮组织呈膜状覆盖在动物的体表和体内各种腔、管、囊的表面，上皮细胞有极性：朝向腔、管、囊的是基底面，另一面为基底面

所有的三个胚层都会形成上皮：（1）外胚层形成的上皮：保护、感觉、传导；（2）中胚层形成的上皮：吸收、分泌、循环、保护；（3）内胚层形成的上皮：消化、吸收、呼吸、排泄

二、结缔组织

三、肌肉组织（具体请参照《生理学》）

（1）骨骼肌：有多个细胞核，是随意肌，又称为横纹肌

（2）心肌：是不随意肌，属于横纹肌，受植物性神经支配

（3）平滑肌：不随意肌

四、神经组织（具体请参照《生理学》）

由外胚层分化而来

（1）神经元：即神经细胞（高度分化）

（2）神经胶质细胞：对神经元起支持、绝缘、输送营养、排出代谢废物和防御保护作用