生理学第九章 感觉器官的功能

第一节 感受器及其一般生理特性

一、感受器、感觉器官的定义和分类

感受器：是指分布在体表或各种组织内部的专门感受机体内、 外环境变化的结构或装置。

感觉器官： 是由一些结构和功能上都高度分化的感受细胞和它们的附属结构组成。 一般把感受视、听、嗅、味和平衡觉的感觉器官（眼、耳、嗅上皮、味蕾、前庭）称为特殊感觉器官。感受器根据分布部位分为外感受器和内感受器； 根据感受器所能接受的刺激性质分为机械感受器、伤害性感受器、化学感受器、光感受器和温度感受器等。

二、感受器的一般生理特性

1. 感受器的适宜刺激：

2. 感受器的换能作用：每种感受器都可把作用于它们的那种特定形式的剌激能量转换为神经的动作电位，这种能量转换称为感受器的换能作用。

感受器电位： 当刺激作用于感受器时， 在引起传入神经产生动作电位之前， 首先在感受器细胞或传入神经末梢出现一过渡性的电位变化， 在感受器细胞产生的膜电位变化称为感受器电位，传入神经末梢产生的膜电位变化则称为发生器电位。感受器电位不是动作电位，是一种过渡性慢电位。

3. 感受器的编码作用：

4. 感受器的适应现象： 适应现象分为快适应和慢适应。 如触觉和嗅觉感受器属于快适应，

其意义在于很快适应环境， 有利于接受新的刺激； 肌梭、 颈动脉窦压力感受器等属于慢适应

感受器，有利于机体对姿势、血压等进行持久检测和调节。

第二节  躯体感觉

躯体感觉包括浅感觉和深感觉，浅感觉又包括触 - 压觉、温度觉、和痛觉；深感觉即本体感觉，主要包括位置觉和运动觉。

一、本体感觉

本体感觉是指来自躯体深部的肌肉、肌腱和关节等处的组织结构主要对躯体的空间位置、姿势、运动状态和运动方向的感觉。位于肌肉、 肌腱和关节等处的感受器称为本体感受器。 本体感受器的特点是对机械刺激敏感。脊椎动物的肌肉内有两种感受器：肌梭和腱器官。

二、触 - 压觉

触觉和压觉是指当皮肤受到触、 压等机械刺激时所引起的感觉。 触觉和压觉感受器可以是游离神经末梢 （如角膜）、毛囊感受器或带有附属结构的环层小体、 Meissner 小体、Ruffini小体和 Merkel 盘等。

三、温度觉

温度觉包括冷觉和热觉，分别由冷、热感受器的兴奋所引起。

1．冷感受器：主要感受低于体温 （10~40o C）的温度刺激， 传入纤维为 Ad和 C类纤维，适宜刺激是温度差；

2．热感受器：主要感受高于体温（ 32~45o C）的温度刺激，其传入纤维属于 C类纤维。

温度感受器也呈点状分布，冷点多于热点，躯干对冷的敏感性高于四肢。

四、痛觉

痛觉是由可能损伤或已造成皮肤损伤的各种性质的刺激作用于游离神经末梢而引起， 常伴有强烈的情绪反应。

1． 伤害性感受器的分类与特征 : 伤害性感受器是游离的神经末梢，一个重要特征是没有一定的适宜刺激。 根据刺激性质分为三类： ①机械伤害性感受器； ②机械温度伤害性感受器；③多角型伤害性感受器。Ad 类纤维传导的伤害性信息到达大脑皮层引起的痛觉称快痛； C类纤维传导的伤害性信息到达大脑皮层引起的痛觉称慢痛。快痛 慢痛时相受刺激时迅速发生 发生较慢 0.5~1s 撤除刺激后 立即消失 持续几秒钟

性质 尖锐而定位清楚的“刺痛” 定位不明确的“烧灼痛” ，强烈传入纤维 Ad 类纤维 C类纤维投射部位 第一、二感觉区 扣带回

2．致痛物质：能引起疼痛的外源性和内源性化学物质。内源性物质包括 5- 羟色胺、组织胺、缓激肽及其多肽类、钾离子、氢离子等。

第三节 眼的视觉功能

一、眼的折光系统及其调节

1. 眼的折光系统的光学特征： 眼的折光系统是一个复杂的光学系统。 折光系统是由折射率不同的光学介质和曲率半径不同的折射面组成， 光学介质包括角膜、 房水、 晶状体和玻璃体。

2. 眼内光的折射与简化眼

简化眼是根据眼的实际光学特性设计的一种简单的等效光学模型。

3． 眼的调节

通常将人眼不作任何调节时所能看清的物体的最远距离称为远点。 随着物体移近， 物体发出的光线会愈来愈辐散， 需经过眼的调节作用来加强其折光能力， 使近处辐散的光线仍可在视网膜上形成清晰的物像。

眼的调节主要包括以下三个方面：

（1）晶状体的调节：视近物时眼的调节主要是通过晶状体变凸，折光能力增强。

调节过程：视网膜上模糊物像→视区皮层→中脑的正中核→动眼神经副交感核团→睫状神经→睫状肌的环行肌收缩→悬韧带松驰→晶状体因其自身弹性而变凸 （前突更明显） →折光力增大，使辐散光线聚焦在视网膜上。晶状体的调节能力是有限的， 特别是随着年龄的增长， 晶状体自身的弹性下降， 调节能力降低。其弹性大小或最大调节能力可用近点来表示。

近点：通常通过使眼作充分的调节后，所能看清眼前物体的最近距离或限度称为近点。

随年龄增加， 眼的调节能力降低， 人眼的近点会增大。 有些人虽然眼静息时的折光能力正常，但由于年龄的增长，晶状体弹性减弱，看近物时调节能力减弱，使近点增大，称为老视；需戴凸透镜予以矫正。

（2）瞳孔的调节

当视近物时， 可反射性地引起瞳孔缩小， 这一反射称为瞳孔调节反射或瞳孔近反射。 其意义是减少入眼的光量和减少折光系统的球面像差和色像差，使视网膜成像更加清晰。瞳孔的大小由于入射光量的强弱而变化称为瞳孔对光反射。瞳反射的效应是双侧性的，反射中枢位于中脑，临床上常将它用作判断麻醉深度和病情危重程度的一个指标。

（3）双眼会聚：意义：双眼看近物时，物像仍可位于两眼视网膜的相称位置上，避免复视而产生单一的清晰视觉。

4. 眼的折光能力异常

正视眼：

非正视眼：包括近视、远视和散光眼。

（1）近视：是由于眼球前后径过长或折光力过强，看远处物体时平行光线成像在视网膜之前，因而产生视物模糊。需戴凹透镜纠正。

（2）远视： 由于眼球前后径过短，远物的平行光线聚焦在视网膜之后， 引起视觉模糊。远视眼看远物和看近物时都需要进行调节，故易发生调节性疲劳。需配戴凸透镜予以矫正。

(3) 散光：多数由于角膜不呈正球面所致。需配戴柱面形透镜予以矫正。

5. 房水和眼压

二、眼的感光换能系统

1. 视网膜的结构特点

视网膜在组织学上可分为 10 层，从外向内依次为：色素上皮层、光感受细胞层、外界膜、外颗粒层、外网状层、内颗粒层、内网状层、神经节细胞层、神经纤维层、内界膜。色素上皮细胞层不属于神经组织，色素上皮细胞内含有黑色素颗粒，后者能吸收光线，可防止光线反射而影响视觉。色素上皮细胞在感光细胞的代谢中起重要作用作用。光感受细胞层有视杆细胞和视锥细胞。 两种感光细胞在视网膜上分布很不均匀。 在形态上都可分为外段、内段、 胞体和终足，外段是感光色素集中的部位。两种感光细胞都通过其突触终末与双极细胞建立化学性突触联系，双极细胞再与神经节细胞建立化学性突触联系。

视神经乳头是视网膜上视觉纤维汇聚穿出眼球的的部位， 是视神经的始端。 该处无感细胞，在视野中形成生理盲点。

2. 视网膜的两种感光换能系统

在人和大多数脊椎动物的视网膜中存在两种感光换能系统，即视杆系统和视椎系统。视杆系统又称暗光觉或暗视觉系统， 由视杆细胞和与它们相联系的双极细胞以及神经节细胞等组成，它们对光的敏感度较高，能在昏暗环境中感受弱光刺激而引起暗视觉，但无色觉，对被视物分辨能力较差； 视椎系统又称昼光觉或明视觉系统， 它们对光的敏感度差， 只有在强光条件下才能激活，但视物时可辨别颜色，且对被视物的细节有较高的分辨能力。

3. 视杆细胞的感光换能机制

（1）视紫红质的光化学反应

（2）视杆细胞感受器电位

感光细胞的外段是进行光 - 电转换的关键部位。视杆细胞所含的视紫红质几乎全部集中在视盘膜中。视杆细胞的静息电位比一般细胞小得多，只有― 30～― 40mV，由 Na+通道开放、 Na+内流形成， 称为暗电流， 表现为一种超极化型的慢电位， 而其他类型的感受器电位一般都表现为膜的暂时去极化。 产生机制： 光照→视杆细胞中视紫红质构象改变→激活视盘膜上的 G蛋白（传递蛋白） ，进而激活磷酸二脂酶→外段胞浆中和外段膜上的 cGMP大量分解→视杆细胞外段膜上 Na+通道开放减少， Na

+通透性降低→外段膜超极化即超极化感受器电位。

4. 视锥系统的换能和颜色视觉

（1）色觉与三原色学说

正常的视网膜视锥细胞，可以分辨波长在 380～760nm之间的约 150 种不同的颜色。一种颜色可以由不同比例的红光、 绿光和蓝光三种原色混合而形成， 这就是所谓的三原色学说。视网膜上存在三种视锥细胞分别对红、 绿、蓝光最敏感。 三种视锥细胞分别含有特异的感光色素， 由视蛋白和视黄醛组成。 三类视锥色素中的视黄醛相同， 并且与视紫红质中的视黄醛相同，不同点在于各含有特异的视蛋白。视锥细胞外段在受到光照时，也发生超极化型感受器电位，机制与视杆细胞相似。

（2）色盲与色弱

三、与视觉有关的若干生理现象

1. 视敏度： 是指眼睛对物体细小结构的辨别能力， 又称视力或视锐度。 视力通常用视角的倒数来表示。视角是指从物体的两端点各引直线到眼节点的夹角。视角越小其视力越好。

2. 暗适应与明适应

（1）暗适应：是指人从亮处突然进入暗室，最初几乎看不清任何物体，经过一定时间后，逐渐恢复了在暗处的视力。

（2）明适应：是指人从暗处来到强光下，最初感到强光耀眼，不能视物，稍待片刻，才能恢复视觉。

3. 视野：单眼固定地注视前方一点不动，这时该眼所能看到的范围称为视野。不同颜色的视野范围大小顺序如下：白色＞黄蓝色＞红色＞绿色。一般人颞侧和下方视野较大， 鼻侧与上方视野较小。 利用视野计可测出盲点的位置。 在中央凹鼻侧约 3mm的视神经乳头处（直径约 1.5mm），因无感光细胞，因此没有视觉感受，该部位称为生理盲点。

4. 视后像和融合现象

5. 双眼视觉和立体视觉

单眼视觉：两眼的视野完全不重叠产生的视觉

双眼视觉： 两眼同时看某一物体时产生的视觉。 双眼视觉还可以弥补单眼视觉中的盲区缺陷，扩大视野，并可防止单眼视物时造成的平面感从而产生立体感。

第四节    耳的听觉功能

耳是听觉的外周感受器，主要由外耳、中耳和内耳的耳蜗组成。人耳的适宜刺激是频率为 20~20,000Hz，其中最敏感的频率是 1,000~3,000Hz 。

听阈：对于每一种频率的声波来说，刚能引起听觉的最小强度称为听阈。

最大可听阈：人耳的听阈随着声音的频率而变化， 而且每一种振动频率都有它自己的听阈和最大可听阈。

听域：指听域图中表示不同振动频率的听阈曲线和它们的最大可听阈曲线之间所包含的面积。

一、外耳和中耳的功能

外耳和中耳组成了耳的传音系统。

1. 外耳的功能：外耳道是声波传导的通路，有传音和共鸣腔作用。

2. 中耳的功能： 主要功能是将空气中的声波振动能量高效地传递到内耳淋巴液， 其中鼓膜和听骨链的作用尤为重要。

3. 声波传入内耳的途径

（1）气传导：

传音途径：鼓膜→听骨链→卵圆窗→前庭阶外淋巴→蜗管中的内淋巴→基底膜振动→毛细胞微音器电位→听神经动作电位→颞叶皮层。

（2）骨传导：声波可以直接经颅骨和耳蜗骨壁传入内耳，使耳蜗内淋巴振动而产生听觉。这一途径在正常时作用不大。

二、内耳（耳蜗）的功能

1. 耳蜗的结构要点

2. 耳蜗的感音换能作用

（1）基底膜的振动和行波理论

人的基底膜长度约 30mm，靠近耳蜗底部较窄，朝向顶部方向逐渐加宽，而且基底膜上的螺旋器的高度和重量也随基底膜的增宽而增大。 这些因素决定了基底膜愈靠近底部， 共振

频率愈高；愈靠近顶部，共振频率愈低。

（2）毛细胞兴奋与感受器电位

在耳蜗的感音换能作用中， 基底膜的振动是个关键因素。 基底膜振动时， 盖膜与基底膜各自沿不同的轴上、下移行运动，使听毛受到一个剪切力的作用而弯曲，引起毛细胞兴奋，并将机械能转变为生物电。

3. 耳蜗的生物电现象

耳蜗具有感音换能作用。可将声波的机械能转变为听神经纤维上的神经冲动，再传至大脑皮层听中枢而产生听觉。

耳蜗生物电可总结为以下几种：

（1）耳蜗内电位：在耳蜗未受到刺激时，以鼓阶外淋巴为参考零电位，与内淋巴之间存在的电位差为＋ 80mV左右，称之为耳蜗内电位，又称内淋巴电位。毛细胞顶端的浸浴液为内淋巴，该处毛细胞内电位为－ 80mV；因此，毛细胞顶端膜内、外电位差可达 160mV左右，而毛细胞其他部分的胞内、外电位差约为 80mV。 

（2）耳蜗微音器电位：是在耳蜗受到声音刺激时，在耳蜗及其附近结构记录到的一种具有交流性质的特殊电变化。 微音器电位的特点： 它无真正的阈值； 潜伏期极短， 小于 0.1ms；没有不应期； 在一定范围内， 微音器电位的振幅随声压的增大而增大； 对缺氧和深麻醉相对

不敏感；而且不易产生疲劳和适应现象。

（3）总和电位：在高频率、高强度的短纯音刺激期间，在蜗管或鼓阶内可记录到一种直流性质的电位电位变化，此即总和电位（ SP）。它是毛细胞感受器的电活动和听神经末梢的兴奋性突触后电位的复合电位。

三、听神经动作电位

1. 听神经复合动作电位： 当把引导电极放在内耳卵圆窗附近， 给予一个短声刺激时， 可记录到在微音器电位之后出现听神经的复合动作电位。 复合动作电位反应起源于基底膜不同部位的多条神经纤维的放电， 在一定声音刺激强度范围内， 动作电位的振幅随声音刺激强度增大而增大。

2. 听神经单纤维动作电位：

第五节 前庭器官的功能

一、前庭器官的感受装置和适宜刺激

1. 前庭器官的感受细胞（毛细胞） ：

2. 前庭器官的适宜刺激和生理功能

半规管壶腹嵴的适宜剌激是身体的旋转， 即角加速度运动。 当人直立时， 沿水平方向旋转，主要剌激水平的外半规管。 另外两对垂直的前、 后半规管可以接受和它们所处平面方向相一致的旋转变速运动的刺激。

椭圆囊、 球囊感受直线变速运动和头部的空间位置。 椭圆囊和球囊的感受细胞毛细胞位于囊斑上。 毛细胞顶部有纤毛， 纤毛的游离端伸入位砂膜中。 位砂膜是一种胶质板，内含位砂，位砂由蛋白质和碳酸钙组成。 毛细胞底部有感觉神经末梢分布。 当人体向某一方向做加速或减速运动时， 位砂膜与毛细胞的相对位置发生改变， 由于位砂膜的比重大于内淋巴， 因此，位砂膜就向一个方向牵拉毛细胞的纤毛， 产生了对毛细胞的刺激， 引起传入神经纤维发放的神经冲动增加。 一方面引起相应感觉， 同时引起反射性的肌张力改变以保持身体的平衡。由于椭圆囊毛细胞的纵轴与地平面垂直， 因此， 对水平方向的直线运动反应敏感。 而球囊毛细胞的纵轴与地面平行，所以对上、下垂直方向的直线运动反应敏感。

二、前庭反应

1. 前庭的姿势调节反射：意义为维持机体的一定姿势和保持身体平衡。

2. 自主神经反应： 前庭器官受到过强刺激时， 或在前庭器官功能过敏时， 会引起自主神经反应。主要表现为：心率加快、血压下降、出汗、恶心、呕吐、眩晕、皮肤苍白等一系列症状。晕车、晕船和航空病，就是由于前庭器官受刺激而导致自主神经功能失调所引起的。

3. 眼震颤： 人体旋转时可出现眼球不随意的颤动， 称为眼震颤。 主要是由于半规管受刺激所引起。当两侧水平半规管受刺激时，引起水平方向的眼震颤；前、后半规管受剌激时，引起垂直方向的眼震颤。

第六节 嗅觉、味觉

一、嗅觉感受器和嗅觉的一般性质

嗅觉感受器是嗅细胞，主要位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮中。嗅细胞是双极细胞。

嗅细胞的适宜刺激是气体中的化学性刺激。 当有气味的空气进入鼻腔深部时→嗅细胞兴奋（去极化型感受器电位） ，再以电紧张方式触发轴突膜产生动作电位，沿轴突传向嗅球，进而传向嗅觉中枢引起嗅觉。嗅觉的明显特征是适应性较快。 产生适应的原因， 不是感受器的反应性减弱， 而是与中枢抑制有关。另外，不同动物的嗅觉敏感程度差异也很大。

二、味觉感受器和味觉的一般性质

味觉感受器是味蕾， 感受细胞的顶端有纤毛， 是味觉的表面感受器。 当受到某些水溶性化学刺激时，可引起感受器兴奋。人的味觉由四种基本味觉组成，即：酸、甜、苦、咸。舌尖部对甜味、软腭和舌根部对苦味、舌两侧前部对咸味、 舌两侧对酸味较敏感。 人和动物对苦味的敏感程度高于其他味道。当苦味强烈时，可引起呕吐或停止进食，这是一种人体重要的保护性反应。