副爬编年史（11）——装甲横行大地

  大家好，我是UP主黑莓，虽然受到了一些阻碍，但幸好，专栏还是在11月结束之前赶工做出来了。

  上期我们介绍了缓龙类，一群生存于卡鲁盆地貘头兽组合带的巨型装甲食草机器，它们作为目前最早的一批锯齿龙类，已经足够有能力与当地占据主导地位的合弓纲竞争生态位。但锯齿龙类的故事远不止于此，更加衍化的锯齿龙科成员在中二叠世后期也已经开始向全球扩散，它们身披装甲，横行于盘古大地的各个角落。

  除了缓龙类，同样游荡于开匹坦期大地的锯齿龙类还有出土于拉斯托河组（Rio do Rasto Formation）的美洲原罩龙（Provelosaurus americanus）。相比于体型巨大的缓龙和缓钝龙，原罩龙是一种体型较小，身材较为匀称的中型锯齿龙类。原罩龙不像缓龙那样拥有完整度堪称传奇的标本，在目前已经公布的七个标本里完整度没有比得上拜氏缓龙正模的，但是原罩龙的许多个体都是未成年、亚成年个体，这就为我们研究其个体发育提供了可能。在今年的新研究中，新描述的三个原罩龙个体中有两个个体和正模以及1989年描述的UFRGS-PV-0232-P发现于一个面积不足100平方米的小骨床里，这或许表明它们生前可能聚集在一起，加上骨床内的个体同时有着成年个体和幼年个体，科学家认为原罩龙可能存在一定的社会性，并且是群居物种。这种生存策略对原罩龙这种当时陆地最主要的植食动物来说非常重要，是帮助幼年个体免于被恐头兽类等陆地掠食者猎杀的有效方式。

  

  原罩龙的牙尖数量很少，上颌牙尖只有7个，小于缓龙类；显微扫描显示：原罩龙上颌牙齿的牙釉质厚度为50微米，这一数值也不算太出色，因为在之前在一项对貘头兽组合带锯齿龙牙牙乐材料的显微研究显示其牙釉质厚度在100-200微米之间。原罩龙的牙齿总体来说在同时期的锯齿龙类里并不算优秀，但原罩龙的上颌齿高而细，或许这样的牙齿代表着原罩龙所取食的食物与缓龙类有很多的不同。

  尽管下颌的隅骨角（angular boss）形态会受到个体生长发育的影响，但鉴于原罩龙只有UFRGS-PV-0359-P这个个体保留了部分下颌，加上原罩龙的隅骨角的确较为特殊，所以科学家将隅骨角的形态也列入了原罩龙的自有衍征之一。原罩龙的隅骨角前端倾斜，后端则基本与牙槽垂直，从侧面看就会呈现出一个后倾的角状凸起，而属于缓龙类的缓钝龙它的隅骨角从侧面看更像是一个末端带尖的竖直圆柱体。除此之外，原罩龙的隅骨角位于十分靠后的位置，基本与方轭骨形成的颊部重叠，这点也与绝大部分锯齿龙类相差很大。

  原罩龙的肱骨在当时也算是比较特殊的类型，其近远端的夹角只有15°，这一值可以说是相当小了。虽然除了肱骨近远端的夹角，关节窝的位置和灵活性以及肘部关节的活动性也都是影响前肢直立程度的因素，但原罩龙大概率不会像一些原始的四足动物那样肚皮贴地。除了相当小的夹角，原罩龙的肱骨没有什么与其它锯齿龙类相差过于大的特征，比较不同的也就是外髁缺乏凸缘，但这也不是原罩龙的独征。UFRGS-PV-0233-P还保存了尺骨，尺骨鹰嘴看起来并不是特别发达，但考虑到该个体并非成年个体，属于亚成年个体，成年的原罩龙或许有着比这更发达的尺骨鹰嘴。

  对原罩龙个体UFRGS-PV-0233-P的骨组织学显微研究显示出了被生长停滞线截断的血管化不良的骨组织，表明原罩龙的生长呈缓慢、规律、有周期的生长模式，可能拥有更长的生长时间。一般来说，绝大多数锯齿龙在个体生长的早期阶段会有一个生长相对迅速的阶段，为了摆脱掠食者的捕杀，它们生长的很快，新陈代谢速率很高。不过由于被检测的原罩龙个体有受损的现象，所以尽管表现出的与其它锯齿龙类不同，原罩龙在生长阶段的早期或许与其它的锯齿龙类并没有太大差距。

  今年新论文的系统发育分析显示：原罩龙属于侏锯齿龙类（Pumiliopareiasauria），一个包含花君龙（Anthodon）、侏锯齿龙（Pumiliopareia）以及矮锯齿龙（Nanoparia）这三种卡鲁盆地矮化锯齿龙类的类群，并将原罩龙置于矮锯齿龙类的最基底位置。这表明曾经被认为出现于晚二叠世后期的矮锯齿龙类实际上可能拥有相当悠久的历史，并且因为某种原因从中型装甲怪兽变成了最小类似于今天犰狳大小的动物。

  在原罩龙游荡于南美的同时，其中一支锯齿龙类不知在什么时候通过了盘古大陆中央的死亡地带，并一路来到了今天的俄罗斯，演化出了著名的维亚三角洲龙属（Deltavjatia）。

  不过维亚三角洲龙虽然名声在外，但是命名时间过早外加各方科学家的冲突导致了它内部的物种关系宛如一团乱麻，甚至是哪个名字该留下作为模式种这个问题都还需要讨论。现在论文里最常作为模式种出现的是维亚特卡维亚三角洲龙（Deltavjatia vjatkensis），另一个常出现的则是研究更透彻一些的俄罗斯维亚三角洲龙（Deltavjatia rossicus）。幸好得益于科学家们在一些方面达成了共识，无论是谁做维亚三角洲龙的模式种，这个属里也只会有模式种有效，其它的均为其同物异名。

  为了方便讲解，UP这里的专栏会把俄罗斯种认定为模式种。至于维亚特卡种，只会在极个别地方一笔带过。

  维亚三角洲龙生存于开匹坦期与吴家坪期之交，它是一种体型中等的锯齿龙类，个体较多，最大个体的体型上限接近1.5米。维亚三角洲龙的三大自有衍征分别为方轭骨的颊凸缘（cheek flange）终止时形成一个长而扁平的亚矩形凸起、枕髁自腹侧投影于后顶骨的后侧以及皮内成骨由菱形且分布不均匀的结节作为雕饰点缀。相较于早期且原始的缓龙类，维亚三角洲龙已经有了许多更加进步的特征，它的后顶骨已经非常狭小了，退化程度甚至超过了趋钝龙；牙齿纵向（唇侧-舌侧）压缩，变得更像适合切割植物的叶形齿；肱骨近远端扭曲角度略微超过45°，小于缓龙和趋钝龙但大于缓钝龙和原罩龙。

  当然，大多数系统发育分析显示：维亚三角洲龙还是一种相对基干的锯齿龙类成员，它的牙齿还没有舌侧嵴，其皮内成骨的排布也确实不像后期衍化的锯齿龙类那样几乎布满全身。少数科学家认为：维亚三角洲龙与来自我国的河南龙属（Honania）以及来自德国的副锯齿龙属（Parasaurus）构成一个单系群，代表劳亚大陆其中一个相对基干的锯齿龙类分支。

  但是可惜的是，支持其构成单系群的形态特征十分稀少，最主要的特征是下颌牙的舌侧面十分光滑平缓。在建立演化树时，取样还取到了这三个物种的几个共同特征，但是这些特征也在其它的锯齿龙类里出现过多次，所以这些并不能使其成为一个单系群。鉴于这样的情况，大部分科学家在同意三者关系较近的大前提下认为它们其实只是锯齿龙类演化过程中的一些旁支，它们在演化树里的位置可能是平行的。

  

   目前发现的维亚三角洲龙个体基本都是埋藏在了类似于沼泽或者是淡水沉积层的古环境中，这就导致了它们可以保存下来许多在其它动物里观察不到的微化石。扫描研究显示：有维亚三角洲龙的个体保存了疑似白细胞的化石，如果属实，这或许是整个四足动物里最早发现该类细胞化石的记录。

  由于保留了不少完好的标本，科学家得以对维亚三角洲龙进行更加细微的描述，对维亚三角洲龙的骨骼截面扫描显示：维亚三角洲龙在个体发育的早期呈现出一种迅速的、有规律的生长模式，因为在早期，纤维板层骨增长迅速并且伴随着均匀的生长停滞线；当维亚三角洲龙生长到最大体型的50%时，生长速度会减慢。这一值在盾甲龙属（Scutosaurus）上是75%，但这并不是由于盾甲龙比维亚三角洲龙衍化，而是相比于维亚三角洲龙，盾甲龙的体型实在是太大了，它们在快速生长期间增加了很多的体重并且延后了生长减速的年龄。在这一方面，维亚三角洲龙是与上面提到的原罩龙有很大不同的，但就像上面说的，原罩龙骨显微扫描的结果很可能存在很大的误差，事实上，几乎所有锯齿龙类都遵守这样的生长规律：在生长发育的前期，生长速度较快并且规律有周期；而达到最大理论体型的某一值后，生长速度会减缓。就算是因为环境特化，原罩龙也不太可能去选择一个不利于种群存续的生长模式。

  锯齿龙类的生长模式有一些类似于卡色龙类，但是这并不代表锯齿龙类的生活习惯与卡色龙类相似，二者的相似也许只是一个巧合。但不管怎么说，锯齿龙类的这种生长模式有助于它在年幼时期快速增长以应对掠食者的袭击。

   

开匹坦期后期的一系列连锁的灭绝事件重创了地球的各大生态系统，但幸运的是：锯齿龙类成功地从这场巨大的生物多样性危机下存活了下来，并且开启了新一轮的扩散。在吴家坪期以后，大量的锯齿龙类在世界各地涌现了出来，这其中就包括中国的复齿河南龙（Honania complicidentata）。中国以丰富的锯齿龙类化石而闻名，这其中河南龙所在的济源生物群则是年代最早的，位于吴家坪期中期。河南龙位于上石盒子组（Shangshihezi Formation），科学家认为：河南龙在当时的生态系统中可能扮演者最主要素食者的角色。

  就像其它几个有着丰富锯齿龙类资源的国家一样，中国的锯齿龙类起步时也缺乏经验，导致命名了许多的无效种，留下了许多糊涂账。河南龙的群模IVPP V 4015.1和4015.2是两个独立的下颌齿，而后又使用相同的方法用牙齿先后建立了简齿济源龙（Tsiyuania simplicidentata）、不全太行山龙（Taihangshania imperfacta）以及大峪王屋龙（ Wangwusaurus tayuensis）等分类单元，分类横跨锯齿龙类、恐头兽类以及丽齿兽类。所幸在2014年，科学家基于对新材料的研究以及旧材料的再诊断，确定了济源生物群的这些牙齿都应该被归类为河南龙，也就是说只有河南龙是有效种。

  河南龙的特征几乎都表现在头骨上，它上颌的牙齿齿冠非常的高，下颌的牙齿略向后倾斜。和维亚三角洲龙一样，河南龙的牙齿也保留有齿带，但它的齿带十分明显，呈多尖形。由于存在着多个牙齿样本，所以一些特殊的信息也可以被我们观察到，以“大峪王屋龙”为例，这颗牙齿的牙尖数量可能总共只有7个，并且也更小；而更大的牙齿上牙尖数量要远远大于7个。这样的形状也表现在盾甲龙和维亚三角洲龙上面，或许表明在锯齿龙类生长发育的过程中，牙尖数量的增多是一个重要的发育特征。

  河南龙最大的肱骨个体HGM 41HIII0435长约33厘米，属于中大型的锯齿龙类，但是由于不同的锯齿龙类肢体形态差异很大，我们没法用套肢体的方式得出一个合理的体重（这也是绝大部分锯齿龙类的通病）。河南龙的肱骨没有外上髁孔，这是它肢体的自有衍征之一。河南龙近远端扭曲的角度大约为40°，和维亚三角洲龙类似，表明二者拥有类似的前肢直立程度。

  河南龙作为中国最早的锯齿龙类，其在演化树上的位置要显著基础于中国的其它锯齿龙类如三川龙、石千峰龙等。这表明中国的锯齿龙类也符合整个锯齿龙类演化过程中在吴家坪期和长兴期变化显著的特点。

  劳亚分支另一种锯齿龙类副锯齿龙生存于吴家坪期中期的德国，其所在的地层年代上与卡鲁盆地的龙骨颌兽组合带（Tropidostoma Assemblage Zone）相近，也就是说副锯齿龙实际上比河南龙还要略早一点。副锯齿龙属的模式种兼唯一有效种为盖氏副锯齿龙（Parasaurus geinitzi）。不同于体型较大的维亚三角洲龙和河南龙，副锯齿龙是一种体型非常非常小的锯齿龙类，还不到1米。副锯齿龙一个十分显著的头骨特征便是方轭骨和上颞骨上的角状凸起。

  副锯齿龙还有一点特殊的点是它可能并不存在皮内成骨。虽然皮内成骨的结构在锯齿龙类里可能是随着个体的发育而逐步产生和完善的，但考虑到副锯齿龙的个体并不算少，所以我们很难相信现有的副锯齿龙个体均是未成年。唯二可能的原因就是皮内成骨在形成化石的时候未保存下来或是副锯齿龙因为某种原因退化掉了皮内成骨。

  虽然副锯齿龙还有很多谜团尚待解决，但是麻雀虽小五脏俱全，它的躯干还是相当标准的锯齿龙模式：宽阔的腰带配上延伸的髂骨板、粗大的跖骨以及融合的距骨和根骨等等，虽然体型较小，但这样的身材也保证了它可以大量进食以弥补消化能力上的短板。

  关于副锯齿龙为什么体型这么小还如此的特化，现在暂时还没有人进行细致的研究，其中的一个原因可能是这里的环境相对来说较特殊，副锯齿龙需要缩小体型来适应环境；同时这里也缺少丽齿兽类、兽头兽类等当时主流的陆地掠食者，也缺少二齿兽类这样与其竞争生态位的植食动物（按照某网站数据库的说法，副锯齿龙的几个化石点里只有一个化石点有着二齿兽下目未定种的化石）。在这里，取而代之的是原龙、维格替蜥这样形态奇特的真爬行动物，副锯齿龙与它们并不存在生态位上的冲突，这导致它们的生存压力也并不是很大，因而它们可以褪去皮内成骨。不过值得注意的是：尽管副锯齿龙可能是第一批体型缩小的锯齿龙类，但它与其它两支矮化的锯齿龙类（矮锯齿龙类和埃尔金龙亚科）分支关系并不密切。

  开匹坦期灭绝结束约250万年左右，曾经在巴西昙花一现的侏锯齿龙类也终于正式登上了卡鲁盆地的大舞台，它们在小头兽组合带涌现出来，并且占领到了相当数量的小型植食生态位。唯一比较可惜的就是它们并未能够活到二叠纪结束，随着小头兽组合带的结束，它们的化石也彻底从地层记录里消失了。

  目前为止，侏锯齿龙类只有三属三种，即每属的模式种有效，它们分别是鲁氏矮锯齿龙（Nanoparia luckhoffi）、普氏侏锯齿龙（Pumiliopareia pricei）以及锯齿花君龙（Anthodon serrarius）。

  花君龙是侏锯齿龙类里最早命名的锯齿龙类，它也是最早被命名的副爬行动物之一，在1876年由欧文首次研究描述。花君龙的标本相对来说是比较可观的，正模标本BMNH 47337是一个缺少前面部分的头骨和下颌。花君龙的属名是指其花形的牙齿，形态就像一个多尖的扇子，这点在整个锯齿龙类都是极其罕见的；而且花君龙的齿列也不像其它绝大多数锯齿龙类那样排列紧密形成一个切割边缘，花君龙的相邻牙齿之间总是会留出小的间隙，这些间隙主要是由向两侧延展出去的齿尖来填充。这样的牙齿和齿列形态或许表明其取食的对象与那些大型锯齿龙类有很多不同。事实上，花君龙的体型确实称不上大，其体长大概也只有一米多一点。

  不过比起头骨的特征，花君龙最显著的特征其实是它的皮内成骨排布，明显不同于只有背部有几道皮内成骨从脖颈延伸到尾部的缓龙类和逐步衍化但皮内成骨仍未完全覆盖全身的其它大型锯齿龙类，花君龙全身排布着紧密的皮内成骨，形成了类似于甲壳的结构，覆盖于整个身体的背面和侧面。除了皮内成骨的排布，其皮内成骨的结构也比缓龙类变得更加复杂，从中心四散发射出好几条嵴线。显微研究显示：花君龙的皮内成骨内外侧皮质骨厚度基本相似，而像缓龙、锯齿龙这样的皮内成骨内侧皮质骨更厚一点。这或许表明花君龙皮内成骨外侧的皮质骨有着更好的保护能力。

  除了锯齿花君龙，在坦桑尼亚的乌斯里组（Usili Formation）曾经也出过花君龙，但是它的归属一直存疑，名为霍氏花君龙？（Anthodon ? haughtoni），它也被认为是花君龙属可能存活到二叠纪大灭绝的证据。但2019年的一项研究表明它根本就不是花君龙，该标本，GPIT K 72体型更大，可能达到2米，它有两列位于副矢状面的以及至少一列位于侧面的皮内成骨，其皮内成骨的形态也更接近菱形。基于这样特殊的皮内成骨，科学家认为它既不能被归于花君龙属也不足以建立新属，所以只将其粗略地归为锯齿龙属。而在更完整的化石发现之前，乌斯里组乃至整个鲁胡胡盆地（Ruhuhu Basin）都不存在确定的花君龙属。

  虽然花君龙体型已经明显比缓龙类和原罩龙小了，但是它其实也有几十千克重，相比之下矮锯齿龙和侏锯齿龙只有不到一米，体型相当小。

  矮锯齿龙命名于1936年，正模标本WEL RC109/L3是一个接近完整的头骨，除此之外它曾经还有两个个体，但现在被认为是佩氏颊鳄龙（Pareiasuchus peringueyi）——一种生存于小头兽组合带的大型锯齿龙类的幼体。换句话说，矮锯齿龙的化石完整度可以算是很低。

  从背面看，矮锯齿龙的鼻部比较尖，并且鳞骨和方轭骨之间有一个小而不清楚的结构，但由于缺乏研究，科学家不能指明它究竟是什么。除此之外，矮锯齿龙有一对十分巨大的外鼻孔，占比很大。

  在很早很早之前，侏锯齿龙属并未独立，而是归属于矮锯齿龙属，即普氏矮锯齿龙。但1997年的时候Lee在研究了大量锯齿龙类样本后认为它应该被归类于一个新属，于是就有了现在的普氏侏锯齿龙。

  侏锯齿龙的体型甚至比矮锯齿龙更小，正模标本BPⅠ1/6是一个头骨加下颌，不幸的是：唯一一具完整的颅后标本现在丢失了，所以现在侏锯齿龙也只有头骨可供研究。不像相对光滑的矮锯齿龙，侏锯齿龙的头骨非常粗糙，头部和颊区有许多明显且突出的疣突；侏锯齿龙的牙齿数量也更少，上颌只有9颗，下颌只有7颗牙。

  在新的演化树里，侏锯齿龙与花君龙的形成了姊妹演化支，而矮锯齿龙放在了更加基干的位置，不过这个结果是取样问题的结果，并不能代表从事实来说侏锯齿龙和矮锯齿龙关系就很远；但反过来说，由于二者重合的部分只有头骨，所以我们也不好确定二者是否存在着亲密的亲缘关系。

  锯齿龙类在一波又一波的演化迁徙中逐渐扩充了自身谱系的多样性，到了晚二叠世中期，它们的足迹已经遍布全球。下一期，我将带来更加多样化的锯齿龙类谱系，它们其中既有重达1500千克的陆生装甲巨兽，也有矮化特化美化雨露均沾的衍化类群，更有四足动物的直立先驱。它们与其它的锯齿龙类一起共同组成了整个副爬历史里最耀眼的星。