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因字数限制，原文献对前人研究的引用直接省略

交配行为

具尾鞭蝎近似种的精子转移与母亲照料

研究的鞭蝎来自印度尼西亚的Lombok，被鉴定为具尾鞭蝎近似种（Thelyphonus cf. caudatus）。

精子转移

在求偶过程中，雄性和雌性面对面，雄性将雌性触足的尖端夹在它的螯肢间。双方前后走动，雄性经常停下来，重重地拍打雌性的触肢和身体。又有时，它停下来，靠近雌性，用触肢抓住它的前体，并抬起它的身体前部，用触足轻拍它的腹侧和生殖器区域。在最后一次这样的拍击后，雄性仍然夹着雌性触足，然后转身让雌性从下面抱住自己的末体，从而做出了叠姿（tandem formation），这是典型的鞭蝎精子转移姿势。双方开始“交配游行（mating parade）”，或在同一个地方停留2小时，直到精囊（spermatophore）形成并被放出。双方向前移动，直到雌性的生殖区域位于精囊之上，然后雌性用它的生殖孔（gonopore）和受精囊（seminal receptacle）小心地抓住精包（sperm package）的顶端。精包的后端仍然固定在其最初的包膜（envelope）上，以此通过精囊到达基质。双方向前移动，直到弯曲的精包被部分拉伸，然后再休息大约一个小时。这种拉伸导致精子被挤出并进入雌性的受精囊。最后，双方分开，回到各自的藏身处。

具尾鞭蝎近似种的求偶和精子转移类似于具尾鞭蝎（T. caudatus (Linnaeus, 1758)）和林加鞭蝎（T. linganus C. L. Koch, 1843）的相应行为。甚至细节也几乎完全相同，比如雄性对雌性生殖器官的轻拍和精子转移的最后一步。到2012为止，这种形式的精子转移的最终行为只在鞭蝎属的物种中被观察到。在如鞭板鞭蝎、小鞭蝎和盾鞭蝎属中，或者可能还有其它的属，雌性在它被拉至精囊上方后，会不再抱住雄性后体，而雄性会转过身，跨过雌性的前端，从上方抱住雌性的末体，并使用它的触肢螯，将精子从精包中压入雌性她的受精囊。目前还不知道这些非常不同的精子转移模式中，哪一种是衍征，哪一种是祖征。

精囊的类型也与具尾鞭蝎和林加鞭蝎相同，但有一个有趣的区别。具尾鞭蝎和林加鞭蝎的精包有一个细长的顶端和一个狭窄的导管，就像一个注射器。与此相反，具尾鞭蝎近似种的精囊有一个短而宽的导管和一个被厚环包围的宽孔。这表明雌性的受精囊有不同的孔口，这又表明这种产自Lombok的鞭蝎可能是不同种团的一员，甚至是另一个属的一员。

母亲照料

产卵前，雌性在地下的繁殖室中挖洞，之后，卵被携带在生殖孔上的卵袋中。刚孵化出来的前若虫（prenymph）在母亲的末体上停留大约六个星期。在大多数物种的下一龄，第一若虫（protonymph）在离开母亲的身体后不久蜕皮，但它们可能会呆在母亲的繁殖洞穴里或附近。它们会搜寻自己的食物，但当它们的母亲有猎物时，会被允许参与进食。

然而在具尾鞭蝎近似种中，第一若虫在它们母亲的身体上停留了将近五个星期。在这段时间里，它们不会捕捉猎物，就算当它们的母亲有猎物时，即使是在晚上，也不会尝试参与进食。它们以卵黄为生，即使是从母亲身上取下的若虫在头几周也不进食。从第四周开始，越来越多的若虫在夜间离开母亲，最后回到母亲身边，再次爬上母亲的身体。最后，越来越少的若虫会早上回到母亲身边，它们开始了独立的生活，捕捉自己的食物。四到六周后，每只若虫都会撤回在自己的巢穴中，为蜕皮到第二若虫（deutonymph）做好准备。

斯氏盾鞭蝎的雄性性争斗

此次研究由Yuya Watari和Hirotaka Komine（2016）在野外观察，此前的大部分行为学研究都在实验室进行。鞭蝎的交配过程很复杂且耗时，因为涉及一个非直接的精子转移。Schmidt（2009）记录到巨大鞭板鞭蝎的交配时间均值为13小时，Ferreira等人（2011）记录到巴西鞭板鞭蝎均值24~48小时。在自然环境中，这些花费与风险会影响繁殖成功率和生存率。

斯氏盾鞭蝎（Typopeltis stimpsonii (Wood, 1862)）为日本特有，自然分布于Kerama Gap至Kyushu岛。在Amami-Oshima岛上的Yamato村的森林路边，一起斯氏盾鞭蝎的雄性竞争性行为，包括其它交配的事件，于2013年9月7号至8号的夜间被观察。天气平静，夜间没有大风大雨。9月7号20:30的温度和相对湿度分别为28.2℃和92%。

为了粗略估计配对的最大频率，使用胶带沿着森林路旁建立了一条50m的样带，在20:45到21:15这段时间内计算了出现在这条路上（5m宽）或路两边宽2m缓冲带内的个体。一共只观察到了一词两个雄性对一个雌性的竞争，竞争时间长达约90分钟，从9月8号的0:40至2:10。竞争行为似乎没有被干扰，因为它们没有对研究员的移动和光照作出反应。

在样带范围内，共观察到了11只个体，包括5组配对和1个单独的雌性，所有配对个体处于第二阶段，即两性朝向相同，雌性在后面抱住雄性的末体。

首次争斗事件出现在一个由三个同朝向的个体形成的队伍中。最前方的（长尾雄性）和最后方的（短尾雄性）都是雄性，中间的是雌性。并不清楚哪个雄性最初和雌性交配，因为观察的时候争斗已经开始了。长尾雄性和雌性构成了典型的二阶段姿势，而短尾雄性则跟在雌性后面。长尾和短尾分别用它们的螯肢夹住雌性的右左触足尖端（文献中定义为“基础队形（basic formation）”）。

争斗包括基础队形和身体接触，在观察中反复出现。身体接触，包括：雄性用它们的触肢互相扭打；攻击方雄性爬到防御方雄性上方，并用触肢螯攻击它的步足或用触肢挤压一个步足关节；攻击方雄性从下方抱住防御方雄性，并将其举起、翻转；两个雄性用螯肢夹住雌性的触足来拉扯雌性，雌性在过程中多次彻底松开了所擒抱的雄性末体。

身体接触没有强烈到使得防御方雄性受损、被切断或遭受致命创伤。身体接触多数由长尾雄性发起，似乎是因为被短尾雄性接近雌性而打扰，短尾雄性作出的是反击。在大部分情况下，身体接触从触肢扭打开始，然后伴随着任意一种形式。长尾雄性在相继的身体接触后把它的末体靠近雌性，雌性再次抱住它，回到基础队形。雌性的触足始终被夹在两个雄性的螯肢间，甚至在攻击性的身体接触时也是。

蚂蚁也出现在这场争斗中，它们快速的蜂拥过了这三只鞭蝎并打断了打斗，相应地，鞭蝎试图通过抖腿来甩掉蚂蚁。然而，它们并不能压制住下一波蚂蚁，身体接触的间隔时长渐渐增加，两种雄性难以专心打斗。最终，短尾雄性松开了夹住雌性触肢的螯肢，并放弃了雌性，似乎试图从蚂蚁那逃走，而非其对手。接着，雌性抱住了长尾雄性的末体，这对鞭蝎走进了灌丛最终消失。

这是首次观察到的雄性争斗，而之前在人工环境下报道了雄性和雌性以及雌性和雌性的争斗。所观察到的雄性使用触肢扭打符合Weygoldt（1988）所提出的假设，即雄性触肢比雌性更强壮这一性二形性，能让它们更便于战斗，以替代原先和雌性交配的那个雄性。另外，Weygoldt也认为更粗壮的触肢能更有利于控制雌性，或者在交配的最终阶段（阶段3，即雄性抱住雌性后体将精包压入雌性生殖孔）发挥得更好。Schmidt等人（2000）在观察了4年后得出，鞭蝎的化学液体只用于防御异类的捕食者，同样，此次研究也没有观察到雄性的争斗使用了这一防御武器。

争斗可能会降低鞭蝎对周围风险的敏感度，观察发现雄性使用了大量时间用触足确定它们对手的位置，而由于雌性的触足被雄性控制住了，它会遭受更大的环境风险，尽管在争斗后它能与更强壮的雄性繁殖。繁殖中代价与利益的权衡在鞭蝎中尤其是一个有趣的话题，因为它们的触足不仅是感知环境的器官，也用于交配互动。

虽然没有进行系统的调查，但斯氏盾鞭蝎可能存在交配高峰。根据此次记录，在不同地点，2013年9月6到7号只观察到了一对交配的鞭蝎（距此次20km），9月12到13号没有观察到任何交配鞭蝎（同样的森林路，不同的样带点）。2016年5月7到8号在此次研究点观察到了3只雌性，6月12到13号，距此次研究点10km，观察到了6只不在交配的个体。

达氏盾鞭蝎的交配行为

在这篇文献中，尾臀目和钝臀目被作为了平行的目，前者包含疣戮类和裂盾类，但没给分类单位，要么是亚目，要么是演化支。疣戮类和裂盾类都具有含有醋酸和辛酸的防御腺体。

尾臀目研究少，钝臀目研究多，但两者都被研究过交配，两者在交配时长、两性叠姿的模式中存在差异。此次研究结果符合P. Weygoldt的假设，尾臀目这一类群的精子转移比钝臀目的更高效。尾臀目和钝臀目构成触足类演化支，这一演化支会合成复杂的精囊并展现出独特的求偶和交配行为。疣戮类和裂盾类存在精子转移模式和精囊形态差异。

在鞭蝎中，有两大生殖群使用不同的交配模式。第一个类群在精囊释放后也会保持两性叠姿，而在另一个中，当雌性用生殖肢抓住精囊头部后便会松开雄性末体，接着，雄性转身，跨过雌性前部，从上方抱住它的末体，这使得雄性能够用触肢从精囊中挤压出精子。第一个类群仅包含东南亚的鞭蝎属，第二个类群包含新旧大陆的鞭板鞭蝎属、小鞭蝎属和盾鞭蝎属。

Seiter等人（2017）总结了已分析过的物种的繁殖规律，并给原蝎鞭板鞭蝎（Mastigoproctus proScorpio (Latreille, 1806)）提供了新数据。所有可得到的数据支持Weygoldt所提出的假设，即交配行为和精囊形态会为物种分类提供相关信息。所有特征目前仅在裂盾类中的一个物种和 疣戮类中的九个物种中被描述。此前，盾鞭蝎属仅有一种被描述，此次研究针对采集自马来西亚Kuala Lumpur的达氏盾鞭蝎（Typopeltis dalyi Pocock, 1900），并揭露这一特征对系统发育学分析的重要性。

总共观察并记录了5次成功的求偶（22次中的5次），完整的求偶过程需要8到12小时（平均10.3小时）。观察到的行为模式差异很小，确认了四个不同的阶段（遵循Seiter等人（2017）），即（1）起始阶段、（2）求偶舞阶段、（3）精囊的形成和释放阶段，以及（4）精子的接受阶段。

当雄性和雌性在夜间相遇时，1阶段开始。通常在短暂的对峙之后，雄性用触肢和螯肢抓住雌性的触足（图1A，2A）。雌性触足前端节段（图1E）和雄性螯肢（图1D）的特化使得它们在求偶的前三个阶段能够保持稳定的连接。

2阶段开始于19到147分钟（平均120分钟）之后，即当雄性转向180°，并把雌性触足从它的触肢上松开（而不是从螯肢上松开）。然后，雌性用触肢从后面拥抱住雄性的末体（图1B，2C）。在接下来的115到220分钟（平均150分钟）内，配对的鞭蝎通常是静止休息或走动。在精囊释放之前，雄性有时会刨土，并用触肢去除一些障碍基质。

到第3阶段，雄性开始来回摇动身体（从前到后）和上下摇动。然后，配对的鞭蝎保持几乎不动（90到100分钟；平均92分钟）。在这个位置上，雄性将末体相对靠近基质，只表现出触肢的轻微上下运动和触足的运动。之后，雄性通过将其末体压在基质上开始释放精囊。在释放过程中，雄性触肢和触足的运动加强，触肢会接触到自己的螯肢。在精囊释放后（图1C），雄性伸展步足，并将自己推向精囊之上，雌性紧随其后，两者都有轻微的颤抖动作。当雌性的生殖盖经过精囊头部的角时，生殖肢抵住精囊，包括其开口（图3A中的reservoir）。一旦雌性用它的生殖肢抓住精囊，雄性就会停止颤抖。随后，雌性放开雄性的末体，雄性转向180°, 爬上雌性的前体，用触肢从上方抓住雌性的末体。此时雄性也会放开雌性触足（图1D，2D）。

最后一个阶段（253到256分钟；平均255分钟），雄性用其折叠的触足推动和挤压精囊。触足的前部，包括触足的定指和动指，以及髌节突的尖端，形成一个锐利的楔形物，使得其能对精囊头部进行适当的操作。精囊头部的两侧都被插入，而雄性通常在雄性（？雌性，原文male）的末体下方或上方穿过两条触足。最后，只有最外层和精囊茎杆的部分中央部分仍被保留。

每只雌性只成功交配一次，而雄性每三到四天被使用一次，并能在这段时间内形成另一个精囊。

精囊由一个称为茎杆（stalk）的宽基部和两个长而宽的载精体（sperm carrier）组成。平均总高度约为3.6毫米（n=2），外观一般为白色至黄色（图3）。茎杆是一种膜状透明结构，与较硬的载精体相比更脆弱。在基质附近、底部和中部有一个显著前伸，称为垫（cushion）。每个载精体是楔形的，由一个带开口的贮精器（sperm reservoir）组成。近端有一个有弹性的弯曲的刺状钩。贮精器及其开口最先插入雌性的生殖肢，然后是弯曲的钩，而雄性则会将整个贮器压入受精囊（图3）。

对达氏盾鞭蝎的交配行为和精囊形态的详细分析表明，该物种属于两个已知的主要生殖群之一。盾鞭蝎属的成员雄性的触肢是特化的，很长，以特化的髌节突表现出性二形性，使得雄性能够抱住雌性的末体，并将精子从贮精器中压出。似乎精囊和雄性触肢的形式和形状会导致一种仅由第二个生殖群的成员使用的不同的精子转移模式，这也反映在雌性特化的生殖庭（genital atrium）中。

在此次行为研究期间，雌性达氏盾鞭蝎只能交配一次，和十字盾鞭蝎（T. crucifer Pocock, 1894）所被描述的一样。这支持了Weygoldt的假设，即这种精子转移方式比第一个生殖群的更有效，一次交配就足以进行精子转移。然而，这一假设不包括任何关于雄性繁殖成功的交媾后影响，这在鞭蝎中还没有被分析过。因此需要额外观察以分析这些现象，包括多雄交配和可能的雌性选择。

在另一组中，典型的两性叠姿在整个精子转移中被一直保持，精囊的大部分未受损，雌性可以交配几次。达氏盾鞭蝎和十字盾鞭蝎的具体求偶行为几乎相同，且与其它鞭蝎的求偶行为非常相似，没有显著差异。达氏盾鞭蝎与十字盾鞭蝎的相关区别在于，前者雄性在精囊释放前的两性叠姿行走时，会抓住并去除一些基质块，这是以前观察到的（个人观察，以及M. Seiter观察到的另一种来自越南的鞭蝎），但从未被记录或发表过。因此，鉴于鞭蝎研究的稀缺性且目前缺乏定量观察，鞭蝎交配行为在物种分类中的潜在应用仍然存在争议。相反，精囊的形态和精子转移的具体方式是分类群的可靠特征，支持了Weygoldt的假设。

巴西鞭板鞭蝎的行为观察

先前的行为学研究对不少物种的交配行为进行了调查，而非交配行为的研究很少。此次研究（Ferreira et al., 2011）在实验室条件下调查巴西鞭板鞭蝎（Mastigoproctus brasilianus (Koch, 1843)）各种行为，但包括在交配过程中出现的行为类型。

所研究个体来自Minas Gerais州东部和东北部巴西大西洋森林的两个地点，São José da Safira和Novo Oriente de Minas，它们在野外主要藏匿于石下和倒下的树下。森林斑块中的人类活动改变了小生境，并维持了景观斑块化。这些活动包括小规模采矿和从下层灌木丛移除倒下的树干以制造木炭。

总共六只个体被采集，无光实验室湿温度条件模拟原生境，温度22ºC~28ºC，湿度约80%。在实验室里，每只个体都被放在一个玻璃容器里（50cm长，35cm宽，30cm高），底部有一层8cm厚的沙子，每周加湿一次，且放有一个装水的小塑料罐。在底层放置木材碎片，为它们提供庇护（每个玻璃容器中有一个）。每15天向一个个体提供一次猎物（蟋蟀和蟑螂，未定种）。在观察过程中，为了尽量减少人工照明对这些光敏动物的影响，使用了红光。

在6个月（2003年8月至2004年2月）中，每日观察1小时，以确定一系列行为和见证个体的所有行为。在确定行为之后，对6只个体进行144小时的观察，以量化不同形式的行为。每只个体总共24小时，每天观察每个个体2小时。每只个体的观察开始于第一个观察日的早上6点到8点之间，结束于观察开始后12天的凌晨4点到6点之间。每只个体在早上、下午和晚上的不同行为被一个计时表用来量化每只个体在每个行为中花费的时间。将雄性放入雌性的容器中观察生殖行为，每只雄性分别和每只雌性放一起，每对鞭蝎总共进行四次交配。育养箱中的巴西鞭板鞭蝎的活动主要是从夜间和早晨开始，18:00到6:00分。

共观察到25种行为（但不是每只个体都会进行所有的行为），行为量化过程中未观察到狩猎、排泄和补水行为，这些只在行为确定阶段观察到。行为分为9类，包括：保持受庇护、保持不动、不移位地运动附肢、伸展步足、自洁、向前或向后移动、挖掘、进食和其它形式的行为。行为类型在不同性别和不同活动时期中有所不同。雄性与其它所有都不同，而雌性与未成年个体相比呈现出相似的模式。

呆在躲避里是该种在实验室条件下最常观察到的行为，这一类被细分为5种不同的行为。这些鞭蝎躲在自己建的洞穴或木头碎片下面。当被遮蔽时，鞭蝎的尾鞭通常保持暴露。尽管所有的个体都优先选择躲避在庇护所里，但雄性比雌性和若虫躲避的时间要短，而在几乎所有的行为量化时间里，若虫都躲藏着（99.59%的观察记录）。

在行为量化过程中，鞭蝎在某些时刻保持静止，在暴露的个体中观察到了这种不动性。由于雄性和雌性离开庇护所的时间更长，它们比若虫静止的时间更长。当这些鞭蝎静止不动时，它们的鞭保持伸直和水平，触足伸直。

当鞭蝎不动时，它们会表现出触足的明显活动，不断地感知身体前面的区域。这些动作一次由一条触足或两条触足同时进行。这种行为在雄性中比在雌性和若虫中表现得更强烈，雄性3.38%的时间，雌性0.14%，若虫0.02%。

在休息期间，只在雄性中观察到伸展运动性附肢的行为。这些个体一动不动，但会逐个伸展步足。每条腿都会伸展，然后弯曲，回到休息姿势。伸展双腿是两侧交替进行的，从身体右侧伸展一条腿，然后从身体左侧伸展一条腿，会一直持续到所有的腿都伸展过。这种行为很少见，只在0.2%的观察时间内观察到。

在运动性活动中，这些鞭蝎在玻璃容器周围缓慢行走，用触足感知周围的环境。在这种行为过程中，尾鞭经常被笔直并平行于基质。这种行为在雄性中比在雌性和若虫中表现得更强烈，雄性1.28%的时间，雌性0.065%，若虫0.075%。

这些鞭蝎经常挖掘基质来建造洞穴，它们用触肢作为铁锹，把沙子堆抱起来，然后从洞穴里运走，把这些它们放在离洞穴入口几厘米远的废物堆里。这些鞭蝎建造并使用了几个洞，洞的大小和入口数量各不相同。观察到有一个、两个甚至三个入口的洞穴结构。一些洞穴被用作生活空间，而另一些则只在进食时用作庇护所。在后一种情况下，鞭蝎捕获猎物并将其带回进食洞穴后，它们只会留在洞穴内。在进食结束时，这些鞭蝎将尸体丢弃在洞穴内部，因此也将洞穴用作“垃圾箱”。雄性比雌性和若虫表现出更强烈的挖掘行为，占13.8%的时间。在行为量化过程中，雌若虫仅用2.21%的观察时间挖掘洞穴，未观察到若虫筑洞。

在行为确定阶段，仅一只雄性被观察到水的摄入。鞭蝎从潮湿的基质或在进食过程中摄取水分。

对进食有更详细的观察。当潜在的猎物（蟋蟀或蟑螂）接近鞭蝎时，它很快就会被注意到。接近猎物后，鞭蝎采取攻击/防御姿势，保持静止数秒，触足和触肢张开，尾鞭直立。静止几秒钟后，它开始通过用触足快速接触猎物来感知猎物，这种方式非常轻微，以至于猎物并不对鞭蝎的触碰感到害怕。鞭蝎从猎物的前部开始检查，触足慢慢地从猎物正面感知到侧面，轻轻地触碰猎物的侧面和背部。如果猎物的体型不合适，鞭蝎就会回撤并躲起来，这种行为被目击了3次。但是，如果猎物的大小有利于鞭蝎的攻击（整体小于等于鞭蝎的大小），鞭蝎会以一种突然而快速的方式接近，闭合它的触肢，以便固定和挤压猎物。猎物被捕获后，被螯肢撕碎，鞭蝎开始吞食小碎片。喂食一般持续几分钟，最后只留下一堆变形的猎物残骸，随后被鞭蝎丢弃。与雌性和若虫相比，雄性（16.67%）更容易观察到这种进食行为。雌性和若虫虽然也被喂食，但在行为量化期间没有特定的进食行为。

进食后，鞭蝎开始清理它的触肢，把它们放到螯肢上，一对一对地摩擦，或者用第二对步足从更侧面清理它们，触足也被带到螯肢上清洁。尾鞭的清洁虽然不那么频繁，但也被观察到。在这种情况下，末体被背向折叠在前体上，从而使尾鞭能被螯肢抓住。清洁从尾鞭底部开始，一直到末端。雄性比雌性表现出更强烈的清洁行为，在观察到的清洁活动中，雄性占了1.69%的时间，而雌性只有0.12%。没有观察到若虫清洁触肢。

在排泄时，鞭蝎会抬高后体，促使肛门的开放和排泄物的释放。这些排泄物呈椭圆形、深棕色。在两种情况下会观察到鞭蝎把尾鞭基部拖在沙地上。当尾鞭保持伸直时，后体被拖拽在基质上。鞭蝎会把尾鞭拖上几厘米，然后停下来保持不动，这种罕见的行为只在雄性中观察到。

当鞭蝎离开洞穴或发现前方有障碍物时，后撤行为相对明显。雄性比雌性更频繁地表现出这种行为，占了0.12%的时间，而雌性只占了0.02%。

在放置在同一个玻璃容器中后，鞭蝎可以感觉到彼此的存在，两者在对方在场时都会迅速抬起尾鞭。几秒钟后，雄性开始慢慢向雌性移动。当它靠近了雌性时，就开始用触足接触雌性，以攻击姿势保持触肢打开。接着，雌性作出攻击/防御姿势，开始有节奏地运动腹部，快速地升降腹部。这种行为持续了大约一分钟，在这段时间里，雌性逐渐减少了动作频率，直到最后停止。在雌性运动的过程中，雄性保持静止，只用触足与雌性的身体接触。之后，雄性用触足感知雌性，双方都会一直接触对方，直到它们面对面保持静止大约两分钟。当雌性表现出一定的抵抗性时，雄性会表现出攻击性，并用触足拖曳雌性，将雌性移至它面前。

当雌性接受雄性后，两者会再次接触对方，并保持腹部的适度抬高。然后雄性会面对面用触肢螯肢抓住雌性触足，并把它们放在其螯肢附近。在此之前，雄性会先将雌性的触足交叉，于是雌性的左触足被抓在雄性的左触肢里，反之亦然。接着，雄性慢慢地用其螯肢抚弄雌性触足的末端（相当于人的手指插嘴），这种行为可能持续两个小时。在这段时间之后，雄性慢慢地弯曲身体，横向越过雌性的身体，但不会放开雌性的触足。在这个过程中，雌性的触足最后不再交叉。然后将雄性将腹后部朝向雌性，这样雌性触肢就可以附着在其上。两者保持在一起，继续缓慢而谨慎地走着，互相依附的时间为24~48小时。当它们在玻璃容器周围走动时，雄性显然在寻找一个隐蔽的地方，以便将精囊转移给雌性。不幸的是，在任何一个交配过程中都没有观察到这种转移，因为这些鞭蝎躲进了木头碎片下面。雄性释放精囊后，它们互相放开。在一个不成功的交配案例中，观察到精囊粘附在雌性身体的侧面。

每对鞭蝎交配四次。1号雄性和1号雌性共释放3次精囊，1号雄性和2号雌性仅1次。2号雄性和1号与2号雌性没有发生任何精囊释放。

巴西鞭板鞭蝎虽然在人工环境下被观察到挖洞能力，但在自然环境中显然很罕见，因为观察到10个以上的个体直接藏在木石中。Víquez和Armas（2007）观察到在热带雨林中，阿氏鞭板鞭蝎（M. ayalai）优先选择藏在倒木下，而Ferreira和Souza-Silva在调查Minas Gerais东北部的花岗岩洞穴中仅发现一只巴西鞭板鞭蝎藏在洞穴内自挖的巢穴中。

雄性表现出更高的活动性可能是由于需要进行大面积地搜查以寻找雌性甚至猎物。识别猎物的行为（保持攻击/防御姿势，用触足和张开的触肢确认猎物）最终可能与鞭蝎将面临的风险有关，因为猎物可能是潜在的捕食者。

将食物残骸留在进食洞穴内的行为可能表明巴西鞭板鞭蝎会经常建造新的洞穴，因为这些残留物会促进真菌的生长，而其中一些可能是致病的。

在巴西鞭板鞭蝎中观察到的一些非交配的行为形式可能是互相关联的。例如，雄性被观察到比雌性和若虫更频繁的自洁，而它们比雌性和若虫会更频繁地移动、挖掘、控制猎物和排泄。因此，雄性的清洁行为可能与它们的活动强度有关。

伸展附肢的动作可能与肌肉放松有关，这可能有助于自发运动或逃跑。

在所有鞭蝎行为中，交配行为是研究得最多的，Weygoldt（1971）研究了巨大鞭板鞭蝎的所有交配行为。总体来说，巴西鞭板鞭蝎的繁殖行为遵循Weygoldt描述的巨大鞭板鞭蝎的标准。主要的区别在于两性如何接近对方。在巨大鞭板鞭蝎中，它以更具攻击性的方式呈现，而在巴西鞭板鞭蝎，它以更为谨慎和平和的方式出现，雄性很少表现出任何攻击性行为（例如那些可能对雌性造成伤害的行为）。另一个显著的区别是，在雄性将精囊释放在基质上之后，雌性将精囊附着在身体上的位置。雌性巨大鞭板鞭蝎将自己定位在精囊之上，其方式是精囊紧挨着生殖盖。然而在巴西鞭板鞭蝎中，所有的精囊都是在靠近雌性末体的前侧面观察到的。Rowland和Adis（2002）提到，所有这些行为都普遍适用于小鞭蝎属和盾鞭蝎属物种，与鞭蝎属物种的行为相比，表现出更多的不同。

在交配的最开始阶段，雄性将雌性触足交叉的行为也在巨大鞭板鞭蝎和墨鞭蝎（Thelyphonus sepiaris (Butler, 1873)）中出现。

在巴西鞭板鞭蝎中没有观察到精子转移，而根据Weygoldt（1971）的说法，当雌性将精囊附在身体旁边后，雄性会用触肢螯指将精子推入雌性的生殖孔，但这一事实在目前对巴西鞭板鞭蝎的研究中没有得到证实。除此之外，在实验室条件下，一些交配事件中精囊的不产生也表明二号雄性可能是性未成熟，而一些交配事件的未结束也可能与个体由于圈养而承受的压力有关。

生态

Chhattisgarh的墨鞭蝎

印度的鞭蝎在2012年时仅知分布于Andhra Pradesh、Assam、Karnataka、Madhya Pradesh、Maharastra、Meghalaya、Tamil Nadu和West Bengal，共来自6属的19种。2013年由Alexander报道于Puducherry。

Kailash Chandra在印度中部的Chhattisgarh州的Amarkantak Biosphere Reserve，从靠近Chaprwa的Jalda采集到了一只雄性鞭蝎，经鉴定为墨鞭蝎。该种为东部地区特有，先前被Pocock（1900）报道于印度的Chennai Tamil Nadu、Jaffna，以及斯里兰卡的Trincomalee。Javed等人（2009）也在Andhra Pradesh的不同地点报道了该种，它的分布延伸至Eastern Ghats和Godavari河流盆地。

Sandur Taluk的墨鞭蝎

Anish Pachu等人（2019）报道了墨鞭蝎在印度Karnataka州Sandur地区的第二次出现记录，也为雄性。首次报道记录于2011年，在Donimalai树林，大约据此次地点20km以东南。该种为德干地区特有，该地区的森林为南部热带干落叶/湿落叶型，夹杂灌木。采集当天多云，该个体正爬过一片潮湿的植被，那里下着小雨。作为一种夜间活动的动物，在白昼采集到该种被认为是一种罕见的事件。据认为，它们通常出现在该地区，需要高度关注以突出该物种在高度干扰的采矿生态系统中的重要性，并需要一些保护措施，以保护它们免遭灭绝。

该物种被列为低风险近危物种（LR-nt，Lower Risk near threatened），其威胁状态被南印度的Conservation Assessment和Management Plan判断为栖息地丧失。蛛形纲动物是无脊椎动物的重要类群之一，面临着人为干扰的严重威胁。由于微多样性和分布最为受限，栖息地的破坏和丧失仍然是决定许多蛛形纲动物命运的主要原因之一。

“巨大鞭板鞭蝎”捕食潘氏佛马陆

原作者Carrel和Britt（2009）报道的鞭蝎被定种为巨大鞭板鞭蝎（Mastigoproctus giganteus），但根据最新研究，结合产地（southern end of the Archbold Biological Station, Highlands County, Florida），实际应为佛州鞭板鞭蝎（M. floridanus）。

潘氏佛州蚿（Floridobolus penneri Causey, 1957，Floridobolus由佛罗里达Florida和旋蚿Spirobolida目下的常见后缀bolus构成，该后缀意为“肿块、团块”）限制于佛罗里达州Polk县和Highlands县狭窄的Lake Wales Ridge南部的旱生沙质灌木丛栖息地。体型较大（成虫体长约90mm，宽约11.5mm），只有在盛夏夜间才在地上活动，基本上都隐匿在沙子里。

像大多数千足虫一样，佛州蚿在受到干扰时，它会迅速卷曲成一个紧密的螺旋体，用光滑、坚硬的外壳遮住头部和所有的附肢，并可能会保持很长时间，实验室测得平均4.6 ± 0.7分钟。而对于轻微至强烈的刺激，如挤压或啃咬，佛州蚿会从身体两侧打开的成对腺体中排出大量液态防御性分泌物。挥发性渗出物是六种1,4-苯醌的混合物，似乎是针对无脊椎动物和脊椎动物敌人的常尖驱逐剂，而醌蒸汽是针对老鼠、鸟类和人类眼睛的强效刺激物。

此其，唯一被报道的佛州蚿捕食者是宽颈萤甲南部亚种（Phengodes laticollis meridiana Wittmer, 1976）的幼虫。幼虫用锋利的下颚咬住马陆的颈部，使其立即瘫痪，防御用的醌在腺体中被保持密封，而幼虫则从颈部开始向肛门吃掉未受污染的内部组织，最后留下装甲体节的空环。

当时是为了采集马陆，结果在检查时发现有17个陷阱中分别有一只鞭蝎。其中6个陷阱有马陆残渣，6个有一个或以上的活体马陆，5个没有马陆。另外，在大约100个存有敏捷泛勇甲（Pasimachus strenuus LeConte, 1874）或30个存有奥西奥拉??蛛（Hogna osceola (Gertsch & Wallace, 1937)，hogna词源不明）的陷阱中，没有发现活体或伤体马陆。现场数据表明，马陆的死亡率与鞭蝎的存在高度相关。随后，发现了一只鞭蝎用有力的触肢抓着一只马陆，同时在猎物中背部的节间膜处啃咬。

图一中可看到马陆身上附有沙砾，表明它可能已经释放了防御性液体。在实验室测试中，有几只马陆在它们慢慢靠近鞭蝎并被迅速捕食时被证明释放了分泌物。在某些情况下（图2），捕食者的攻击并没有引起马陆的分泌物释放。

然而在某些情况下，鞭蝎触肢的强力抓握和随后的对马陆身体咬伤导致马陆立即从许多腺体释放醌（图3）时，鞭蝎并没有被吓到，而此时分泌物的气味对观察人员来说非常明显。在所有情况下，攻击开始后的15-30分钟内，鞭蝎在其猎物的两个体节之间造成了致命的切口，并吞食了液化的组织（图4）。

虽然发现佛州蚿非常容易受到鞭蝎的攻击，但它们大部分时间生活在地下，而鞭蝎不是灌木中常见的掠食者，因此怀疑野外的被捕食率可能很低。研究结果将鞭蝎的食谱多样性从昆虫纲、蛛形纲和两栖纲扩大到了倍足纲。

“巨大鞭板鞭蝎”的躲避选取

此次生态记录由Fred Punzo（2006）描述于奇瓦瓦沙漠北部，被鉴定为巨大鞭板鞭蝎，但根据最新研究，实际应为范氏鞭板鞭蝎（M. vandevenderi）。

鞭板鞭蝎记录于古巴、安地列斯、墨西哥、美国南部和南美。根据物种的不同，这些鞭蝎通常栖息在湿度适中的栖息地，可以在原木、落叶层和洞穴中找到。一些物种已经适应了干旱环境，可以在哥伦比亚、巴西、墨西哥和北美的沙漠地区的更干旱的林地和森林中发现。

范氏鞭板鞭蝎是奇瓦瓦沙漠北部典型的蛛形纲动物群代表，它是一种夜行性捕食者，以各种节肢类猎物喂食。白天，它通常躲藏在地表植物残骸下、浅洞穴或岩石裂缝内。在Big Bend National Park（BBNP），位于得克萨斯州西部的Big Bend地区（Brewster县，Chihuahuan Desert北部地区），鞭蝎最常见于与砂壤土相关的微生境中，其特征是土壤硬度值在7.2–8.3 kg/cm²之间，但它最不可能在以硬黏土为主的地区被发现（贯入仪读数：37–41 kg/cm²）。Burro Mesa（海拔870–917 m）位于公园的中西部地区，尽管该地点以硬黏土（38–40 kg/cm²）和大量岩石与小巨砾的为特征，但鞭蝎确实出现于该地区。由于该地区地表植物碎片稀少，鞭蝎的若虫和成虫通常会在岩石缝隙内寻找避暑的地方。

研究地点的月均气温为37.8℃±0.14（6月）和38.7℃ ±0.08（7月）。共发现456只鞭蝎，其中39只（8.5%）体长35～40mm，231只（50.7%）成年雄性（44~52 mm），186只（40.8%）雌性（48~57 mm）。未发现第一若虫或第二若虫。

相比较于在地表植物碎片下（n = 20；4.4%；3若虫，12雄性，5雌性）和地上洞穴中（n = 115； 25.2%；29若虫，39名雄性，47雌性）发现的鞭蝎，在大多数在岩石裂缝中被发现（n = 321；70.4%；26若虫，152雄性，143雌性）。沿着样带有773条裂缝、1564个洞和516丛植物碎片。鞭蝎占用的裂缝、洞穴（深8~37 cm）和植物碎片的百分比分别为41.5%、3.8%和7.3%。最常见的植物残体掩蔽物是奇瓦瓦龙舌兰（Agave lechuguilla）、滑叶鬃百合（Dasylirion leiophyllum）、微红奥巴斯掌（Opuntia rufida）和珀氏顶花球（Coryphantha pottsii）的落叶或茎。

所有在裂缝、洞穴和植物碎片发现的鞭蝎都是单独出现。大多数鞭蝎所躲藏的的裂缝在阴凉处（66.7%；201/301），相较于在半阴半阳（20.9%；63/301）和阳光下（12.2%；37/301）的。鞭蝎占据的裂缝深度为6.4–36.7cm（均值18.23 cm ± 5.41），宽度0.7–2.9 cm（均值1.64 cm ± 0.44）。鞭蝎所使用的地表岩石上的裂缝，离地面的高度在6.5 cm–1.1 m之间（均值11.32 cm ± 2.58）。

结果表明，在所研究的以硬黏土为主的地点，鞭蝎更偏向使用岩石裂缝作为躲避，即使那里有两倍多的地表洞穴。在调查的1564个洞穴中，只有115个（3.8%）有鞭蝎。大多数检查的洞穴被啮齿类（n = 863；55.1%）和鼩鼱（n = 121；7.7%）占据，这表明小型哺乳类即使在坚硬的土壤中也能够挖掘洞穴。与此相反，范氏鞭板鞭蝎可能不仅缺乏这种能力，而且会避开小哺乳类所占据的洞穴，如食蝗鼠、鹿鼠和鼩鼱，而这些动物的已知饮食中包括节肢动物（Schmidly；Punzo）。

先前关于不同类型的躲避对于保护沙漠节肢类免受白天和夏季高温影响的效力的研究表明，植物残骸下方的环境温度通常高于与裂缝和洞穴的温度。因此，在环境温度最高的时期，在植物残骸下寻找躲避可能不能使外温动物将体温调节在适宜范围内，这也许可以解释为什么只有一小部分鞭蝎（4.4%）在Burro Mesa地区的植物残骸下被发现。这似乎也适用于其它大型节肢类：在516丛植物残骸中，只有11丛（2.1%）被蝎子（愈神蝎科Vaejovidae）占据，8丛（1.5%）被避日蛛（漠日蛛科Eremobatidae）占据，7丛（1.3%）被狼蛛（狼蛛科Lycosidae）占据，6丛（1.1%）被雄性捕鸟蛛（兽毛蛛科Theraphosidae）占据，9丛（1.7%）被蜈蚣（蚣形目Scolopendromorpha）占据。

在06：45至19：10（CST）之间，即使在阴影区域，地表也没有发现鞭蝎。这与鞭蝎在BBNP内的其它地点以及其它沙漠地区所报道的夜行性活动一致规律。在12：00至15：00之间，唯一定期观察到在地面上活动的节肢动物是收获蚁（蚁科：须蚁属；Formicidae: Pogonomyrmex）、天鹅绒蚁（残蜂科：鬃残蜂属；Mutillidae: Dasymutilla）和沙漠千足虫（饰装直孔马陆Orthoporous ornatus）。

视觉系统

为了获得适合系统发育分析的新见解，Lehmann和Melzer（2011）采用不同的神经解剖学技术（钴填充（Cobalt fills）、Wigglesworth染色（Wigglesworth stains）和m CT）研究了两种鞭蝎（巨大鞭板鞭蝎和达氏盾鞭蝎）中央视觉系统的轴突走向（axonal trajectory）和视神经毡（visual neuropil）结构。鞭蝎的中央视觉系统由一对中眼和一对侧眼组成。两种眼睛类型的R细胞（或视网膜细胞）都在第一和第二神经毡终止。此外，一些来自中眼的R细胞纤维离开第二中眼神经毡，并终止于第二和第一侧眼神经毡，这意味着侧眼和中眼的R细胞终末在这里重叠。此外，还描述了弓形体（arcuate body）和蕈形体（mushroom body）。

研究结果与之前研究的螯肢类中央视觉系统间的详细比较似乎支持蛛肺类（Arachnopulmonata）这一单系群，即，一个由四肺类（疣戮目（Thelyphonida）、裂盾目（Schizomida）、钝臀目（Amblypygi）和蜘蛛目（Araneae））和蝎目（Scorpiones）组成的演化支。此外，中央视觉系统的结构暗示了蛛肺类和剑尾目（Xiphosura）的密切进化关系。

除了少数沙漠物种外，鞭蝎栖息在亚洲、非洲和美洲的亚热带或热带地区。它们可以在落叶层和树皮或石头下面找到。鞭蝎化石很罕见，最古老的标本来自晚石炭纪（约310 Ma）。

尽管在解决螯肢类的系统发育树上存在问题，但疣戮目的关系似乎很清楚。它与裂盾目、钝臀目和蜘蛛目一起，形成了四肺类演化支（该支通常有四个肺），得到了分子和形态学数据的充分支持。然而，四肺类在螯肢亚门系统发生树上的位置存在困难，它与一些姊妹群的关系被提议，例如蝎目（Scorpiones）、触行目（Palpigradi）和无肺类（Apulmonata）。

鞭蝎有两类眼睛，一个是一对较大的、抬高的、位于头甲前部的中眼，一个是三对位于头甲靠后的两侧的侧眼。对鞭蝎的眼睛了解很少，只有一项关于具尾鞭蝎的眼睛的超微结构研究。在具尾鞭蝎中发现了两种R细胞，即感光细胞（photoreceptor cell）和非杆状细胞（arhabdomeric）。非杆状细胞（没有杆状光感受体的视网膜细胞）可能存在于感光细胞（有杆状光感受体的视网膜细胞）之间，但很难确定它们的具体位置和数量。

中眼由内褶形成，外翻，因此感杆（rhabdomere）指向光，而R细胞的核位于基部，没有照膜（tapetum）。侧眼由上皮细胞的增厚发育而来，无内褶。这些眼睛是倒置型的，因此感杆位于近端，而细胞核则位于入射光的远端。侧眼有一个照膜，它将入射光反射到感杆。每只中眼都有一个大的双凸晶状体（biconvex lens），可以产生清晰的图像，而侧眼则没有。关于中央视觉系统的神经解剖学更是鲜为人知，到目前为止，唯一关于神经毡的研究是Hanström（1928）的。

近几年，对剑尾目和蜘蛛目中央视觉系统的旧研究被紧膝纲（Pycnogonida）、蝎目、牧羊蛛目（Opiliones）、拟蝎目（PseudoScorpionida）和钝臀目的比较研究补足，因此，各种螯肢类谱系的比较形态学数据可用于中央视觉系统的详细神经-系统发育分析。有趣的是，钝臀目的视觉系统比其蜘蛛目和蝎目有更多相似点。此次研究的目的就是用不同的神经解剖学技术研究鞭蝎和谁的更接近，但具体的技术方式说明在此略过，直接进入结论部分。

视觉系统和前脑的总体布局

所研究的鞭蝎视觉系统由一对中眼和一对侧眼组成，中眼位于头胸部的前角，三侧眼位于头胸部的两侧，神经纤维从中眼和侧眼向侧前脑投射。

两个中眼提供两个不同的、连续的神经毡作为R细胞轴突的靶点。第一个神经毡位于前脑背外部。神经毡呈球形，嵌在大脑的细胞体外皮中；第二个神经毡位于更深的位置，在细胞体外皮之下，在前脑的腹面和后部位置。此外，一些纤维离开第二中眼神经毡，并在第二和第一外侧眼神经毡中终止。因此，中眼和侧眼的轴突走向终止于两个共用区域。

三个侧眼提供两个不同的、连续的神经毡作为R细胞轴突的靶点。第一侧眼神经毡位于前脑腹外面、中眼第一神经毡下方。它是椭圆形的，嵌入大脑的细胞体外皮，并细分为三个亚单位，每个侧眼各一个。第二个神经毡位于第一个神经毡的后面，位于前脑的中心位置。它也被分为三个亚单位，每个侧眼各一个。

视神经毡被明确地用钴填充物识别，并且可以在Wigglesworth染色中被识别为暗染色区域，这中现象对于致密神经毡（如感觉神经毡）是典型的。此外还使用m CT扫描作为进一步的证据，但是在Wigglesworth染色中可以看到更多的细节。

中眼视神经膜

通过中眼的钴填充显示了前脑每个半球的R细胞轴突有四个不同的靶区：第一和第二中眼神经毡，另一些R细胞轴突到达第二甚至第一侧眼神经毡。

进入大脑后，R细胞轴突立即在第一神经毡的新月形区域形成突触曲张。在Wigglesworth染色和m-CT扫描中，该区域也可见为较深的染色区域。在新月形区域附近，神经毡集中，R细胞轴突通过细胞体外皮向腹后方向投射，深入到前脑。

第一和第二神经毡之间的交叉没有被明确识别。一部分纤维在第二中眼神经毡末梢。在钴填充物中，只有扩散性染色和一些稍暗的纤维可见，表明只有少数R细胞轴突终止于第二神经毡。第二中眼神经毡末梢在m CT扫描和Wigglesworth染色中也可见。

一些纤维离开第二中眼神经毡，在前部指向一个薄而短的束，终止于第二侧眼神经毡。同样，在钴填充物中，只有扩散性染色和少量稍暗的纤维可见，表明只有少量R细胞轴突染色。来自中眼的充满钴的R细胞遍布整个第二侧眼神经毡。此外，一些纤维离开第二侧眼神经毡并终止于第一侧眼神经毡。来自中眼的充满钴的R细胞遍布整个第一侧眼神经毡。

侧眼视神经膜

通过对侧眼的钴填充显示了前脑每个半球的两个不同的R细胞轴突靶区：第一个和第二个神经毡。

在进入第一个神经毡后，R细胞轴突在其延伸部位形成突触曲张（synaptic varicosity）。第一神经毡被分为三个亚单位。当三只侧眼被不同量的钴填充时，三个亚单位的染色强度不同。因此，每一个神经毡亚单位都与一只侧眼相连。第一和第二神经毡之间的交叉没有被明确识别。在第二神经毡中，R细胞轴突终末是分支的，并有突触曲张。这里也有三个亚单位接收三只侧眼中的一只的轴突走向。与第一个神经毡一样，当填充不同量的钴时，这三个亚单位的染色强度不同。两种神经毡在m CT和Wigglesworth染色中也可见。

弓形体

弓状体相当大。与视神经膜相离，背面位于后前脑，前部稍弯曲。没有观察到R细胞的直接视觉输入，然而，第二中眼神经毡似乎指向弓状体。

蕈形体

蕈形体占据了大约三分之一的前脑神经毡。蕈形体叶（lobe）不折叠，萼（calyx）主要由小型小球（glomeruli）和少数中等大小的小球组成。

与先前文献的比较

唯一一项关于疣戮目中央视觉系统的神经解剖学研究是Hanström（1928）的研究。他报道了具尾鞭蝎中两个连续的中眼神经毡和一个侧眼神经毡。然而，本研究清楚地表明，这两种眼睛类型有两个连续的视神经毡。在鞭蝎的视网膜中，可能发现了两种类型的R细胞：感光细胞和非杆状细胞。然而，在此次的实验装置中，两种细胞类型的染色是相同的，无法区分它们各自的靶神经毡。此外，也有可能传出神经纤维也被染色。然而，Meyer-rochow（1987）并没有在鞭蝎的视网膜中发现这种纤维。

此研究首次展示了R细胞的中央投射，中眼的R细胞投射到四个不同的区域——（1）第一和（2）第二中眼神经毡，另外一些R细胞轴突甚至延伸到（3）第二和（4）第一侧眼神经毡。侧眼的R细胞投射到（1）第一和（2）第二侧眼神经毡。因此，有两个区域，中眼和侧眼的R细胞与第一和第二侧眼神经毡重叠。

与其它螯肢类的比较

有人用同样的方法研究了钝臀目的中央视觉系统。总体来说，疣戮目的中央视觉系统的神经解剖学与之非常相似。然而，除了在排列（包括弓状体）、形态和视神经毡的神经分布上有相似之处外，还有一个区别。在钝臀目中，中眼的R细胞仅在第二侧眼神经毡；而在疣戮目中，R细胞离开第二侧眼神经毡，也终止于第一侧眼神经毡。然而，两者都显示出与蝎子和马蹄蟹惊人的相似性。

在所有四个螯肢类目——剑尾目、蝎目、钝臀目和疣戮目中，来自中眼的R细胞纤维终止于第二侧眼神经毡。这意味着在所有四个分类群中，都有一个中眼和侧眼R细胞终末重叠的区域。对于剑尾目和蝎目的中眼，甚至可以区分感光细胞和非杆状细胞的投射。对它们两者而言，感光细胞都终止于第一个正中眼神经末梢，而非杆状细胞终止于第二个中眼神经毡。这一区别在疣戮目中是不存在的，而对于钝臀目迄今为止还没有得到证实。

在蜘蛛目（唯一其它先前所研究的同时有中眼和侧眼的蛛形纲下的目）中，一个衍生的情况被发现。它们总体的神经毡排列（包括弓状体）与蝎目、钝臀目和疣戮目相似。对于中眼（主眼或前中眼），第一和第二神经毡通常被描述，但是对于侧眼（副眼）情况有所不同。

一般来说，对于大多数结网蜘蛛（如蛛科（Araneidae）、怖面蛛科（Deinopidae）、摇曳蛛科（Pholcidae）），只有一个侧眼神经毡；而对于自由生活或积极狩猎的蜘蛛（如栉蛛科（Ctenidae）、跳蛛科（Salticidae）、狼蛛科（Lycosidae）），则有两个侧眼神经毡。此外，在研究最好的库皮恩氏蛛属（Cupiennius）中，来自中眼和侧眼的R细胞分别终止于第一中眼和第一侧眼神经毡，第二神经毡没有长的R细胞纤维，也没有重叠。

其它的蛛形纲下的目不同。牧羊蛛目和拟蝎目有中眼或侧眼，但不是两者都有。它们的第一和第二神经毡非常接近。除了这些神经膜中的R细胞终末外，在任何其它区域都没有发现终末，这种重叠自然也找不到。

当解释螯肢亚门的中央视觉系统的结果时，越来越明显的是，中眼和侧眼的基础模式都是两个连续的视神经毡。这一点在化石类群——大螯纲（Megacheira）中也很明显，它与早期的螯肢类非常相似，也被描述了两个连续的视神经毡。

结果还解释了蛛形纲的侧眼起源于鲎属（Limulus）的侧基眼（lateral rudimentary eye），而不是侧复眼（lateral compound eye）。传统上认为蛛形纲的侧眼起源于侧复眼，后来减少到少数甚至消失。根据Miether和Dunlop（2016）的研究，化石数据表明蛛形纲的侧眼最初是（半）复眼，减少到只有少数晶状体必定是一个同塑特征态（homoplastic character state）。Miether和Dunlop（2016）将半复眼定义为少于15个晶状体，且单个晶状体之间有可见间隙。

然而，鉴于在鲎和蝎子中存在侧基眼，表明最早的蛛形纲中也存在侧基眼。对基眼的一种解释是，类似于完全变态昆虫幼体的眼睛，在发育过程中，基眼是复眼的第一部分，后来退化或重新定位到前脑的细胞体外皮。这表明侧基眼是进化上较古老的部分，鲎的侧复眼和其它化石蛛形纲的复眼表明了已经衍生的特征状态。目前，有两种可能：蜘蛛纲的侧眼可能是侧复眼或侧基眼的分支。由于剑尾目侧基眼的神经解剖学和神经支配模式与几种蛛形纲的侧眼相似，研究的数据支持后一种假说。

对（神经）系统发育的讨论：在过去的几十年里，螯肢亚门的系统发育一直是争论的焦点。毫无疑问，鞭蝎与裂盾目、钝臀目和蜘蛛目一起构成四肺类。然而，关于四肺类和蝎目的位置——中央视觉系统具有相似神经解剖学的两类群——提出了三种不同的假设：（1）传统上，Weygoldt和Paulus（1979b）将蝎目作为其它蛛形纲（缺栉类（Lipoctena））的姊妹群，它本身形成一个单系群，和四肺类与无肺类组成；（2） 早期分子研究和一些形态学研究表明，蝎目和四肺类的亲缘关系较远；（3） 最近的系统发育假说和新的形态学发现支持了蝎目和肺四肺类的密切关系，因此Sharma等人（2014）建立了一个新的分类单元，命名为“蛛肺类”。

所有研究的分类群（除裂盾目是盲的）都有中眼和侧眼，并显示出类似的神经毡排列——特别是两个彼此分开的中眼神经毡，且弓形体与第二个中眼神经毡没有直接接触。除蜘蛛目外，中眼的长纤维与侧眼的长纤维重叠。剑尾目的侧基眼（而不是侧主/复眼）也有相同的特征，如果蛛肺类的侧眼确实来源于这些侧基眼的话，这可能表明剑尾目与蛛肺类有密切的关系。因此，存在这种投射模式的眼睛可能是蛛肺类的一种祖征。然而在蛛肺类中，这些眼睛是主侧眼（侧复眼），而在剑尾目中是侧基眼，侧复眼有不同的投射模式。因此与剑尾目的主眼（侧复眼）的不同投射模式相比，这些侧复眼的投射模式是蛛肺类的一种假定的衍征。

在牧羊蛛目中（唯一研究的无肺类）只有中眼存在，第一和第二中眼神经毡维非常接近，在两个神经毡中都发现了R细胞纤维，但不在任何其它大脑区域，弓状体直接与第二中眼神经毡接触。如果将数据映射到不同的螯肢类系统发育提议，最有可能的解释是，上述投射模式与主要视觉器官（而非基眼和附眼）代表了蛛肺类的一个共同特征。然而，在尝试进行彻底的神经系统发育学分析之前，需首先分析剩余有眼的蛛形纲类群（如避日目（Solifuges）、 寄螨目（Parasitiformes）和螨目（Acariformes））。

系统基因组分析表明，剑尾目始终嵌套在蛛形纲内，而不是蛛形纲的姊妹群。Ballesteros和Sharma进行的大多数分析都将其视为蜱蛛目（Ricinulei）的姊妹群，并与蛛肺类密切相关。

完