知识点如下——

第六章 记忆

第二节 记忆的神经生理机制

一、与记忆相关的脑区

No.1：记忆存储理论的发展——

早期——记忆可能定位于大脑特定的区域，由特定的区域来负责。

发展——

1. 人物：美国拉什里；

2. 实验方法：破坏动物大脑皮层的不同区域，并检查手术对记忆保持的影响；

3. 实验结果：大脑皮层破坏的区域越大，记忆的损失就越严重；

4. 观点：记忆的保持，不依赖于大脑皮层的精细结构定位，而是整个大脑皮层的机能。记忆并非定位在特定的脑区。

“细胞集合”（cell assembly）理论——

1. 神经细胞间形成了一个庞大而复杂的神经通路系统；

2. 任何一个神经细胞都不能离开细胞集合而单独地进行活动；

3. 一个神经细胞可以是某条通路上的一个环节，也可以是另一条道路的组成部分；

4. 记忆“痕迹”并不依靠某一固定的神经通路，它涉及成千上万甚至上百万个神经元的相互联系。

 

现代研究进展——

1. 记忆的功能是在广泛的神经网络的参与下完成的；

2. 神经网络中，一些区域起着非常重要的作用。

 

A.颞叶中部及其皮层下结构在记忆中的作用——

概述：研究发展，颞叶中部及其皮层下结构——海马和杏仁核在记忆中起重要的作用。

颞叶——

a.人物：潘菲尔德

b.实验：医治严重癫痫病人时，进行了开颅手术，开颅后用微电极刺激患者大脑皮层的颞叶，引起了病人对往事的鲜明的回忆；

 

海马——

a.功能一：巩固（consolidation）记忆——使信息由短时记忆进入长时记忆，得以长久保存；

b.相关疾病：海马损伤——导致顺行性遗忘（anterograde amnesia）；

c.顺行性遗忘：不能够长久储存手术或者事故发生后（海马损伤后）新学习的材料，对自己刚刚说过的话、刚刚做过的事情很快就忘记了，表现为外显记忆的损伤；

d.功能二：空间记忆的保持——有关物体的空间位置、方向等方面的记忆；

e.人物：莫里斯

f.实验方法：水迷宫测验——把白鼠放到一个圆柱体的水池中，然后训练其找到隐藏在水下的平台；

g.实验结果：白鼠能够利用环境中的空间线索找到隐藏在水下的平台，损伤海马后，白鼠的水迷宫测验成绩受到了严重的影响。

 

 

杏仁核——

a.功能：与情绪有着强烈关联的记忆中起着重要的作用

b.例子：一个遭受过暴力攻击的人，在他头脑中那种挥之不去的痛苦记忆可能与杏仁核有关。

B.前额叶在记忆中的作用—— 

概述：前额叶在情境记忆、工作记忆、空间记忆、时间顺序记忆以及记忆的编码、储存和提取过程中都起着重要的作用。

例子一：前额叶损伤的病人虽然没有严重的记忆障碍，但是他们对事件发生的时间顺序的记忆受到了破坏，分不清事件发生的前后顺序；

例子二：脑功能成像的研究表明，前额叶和情景记忆有关，当被试回忆情境记忆的问题时，前额叶的激活程度增加；

例子三：前额叶受损的猴子工作记忆将相应受损——

a.人物：麦克高夫等人；

b.实验内容：让猴子注视实验者和两个容器，并把食物放在其中的一个容器中，相隔一定时间之后，才允许猴子去取食物；

c.实验结果：已破坏前额叶区的猴子，不能摄取食物，只要延缓时间超过几秒钟，它们的选择性反应就发生混乱；

例子四：人脑左侧额叶的言语运动区受损伤，将造成言语记忆的缺陷，病人能记住别人的面貌，但记不住单词；

例子五：人脑右侧额叶受损伤后，非言语刺激的记忆发生困难，而对言语记忆的影响却不大；

例子六：额叶受到严重损伤时，病人会表现出缺乏计划的能力，不能形成牢固的行为动机，也不能进行有目的的回忆。

 

二、记忆的脑细胞机制

A.反响回路（reverberatory circuit）

定义：神经系统中皮层和皮层下组织之间存在的某种闭合的神经环路（neuronal loop）。 

过程：

a.当外界刺激作用于神经环路的某一部分时，回路便产生神经冲动；

b.刺激停止后，这种冲动并不立即停止，而是继续在回路中往返传递并持续一段短暂的时间。

作用：短时记忆的生理基础。

实验——

a.过程：将白鼠放在一个窄小的台子上，使它总想往下跳，当它跳下台后，就受到带电金属的电击，为了避免电击。白鼠很快又跳上高台，形成回避反应；但狭小的高台又使它想往下跳；

b.控制组：经过一天训练，白鼠在高台上待的时间明显延长，说明它“记住”了下面有电，形成了长时记忆，这时给予白鼠电休克以破坏它的记忆，当白鼠从电休克状态恢复正常后，再将它放回跳台上，这时他不往下跳——电休克没有破坏它的长时记忆；

c.实验组：白鼠在形成回避反应后，立即给予电休克，也就是在短时记忆时用电休克破坏它的电回路，在白鼠恢复正常后再把它放在跳台上，发现它立即往下跳——电休克可能破坏了短暂保存的回避反应的电回路，引起了“遗忘”。

 

B.突触结构

内容：作为人类长时记忆的神经基础包含着神经元突触的持久性改变，这种变化往往是由特异的神经冲动导致的。

特点——

a.由于涉及结构的改变，因此其发生的过程较慢，并需要不断的巩固；

b.这种突触变化一旦发生，记忆痕迹就会深刻地存储在大脑中。

实验一—— 

a.内容：把刚生下的一窝白鼠分成两组，一组放在内容丰富的环境里，另一组放在内容贫乏的环境里；

b.结果：前一组白鼠的皮层比后一组白鼠的皮层厚而且重；

c.解释：可能是由于生活在丰富环境中的白鼠接受了较多的刺激，使它们的神经元突触结构发生了较大的变化，轴突或树突的数量增加，皮层的重量也因而增加。

实验二—— 

a.内容：将刚出生的一组白鼠，放在黑暗环境里，生活25天后，再与其他生活在光亮环境中的白鼠进行比较；

b.结果：生活在黑暗环境中的白鼠的神经元的树突数量比在光亮环境中生活的白鼠的树突数列少。

作用：近来的研究表明，神经元和突触结构的改变是短时记忆向长时记忆过渡的生理机制。

组成：相邻神经元突触结构的变化、神经元胶质细胞的增加、神经元之间突触连接数量的增加。

 

C.长时程增强作用（longterm potentiation，LTP） 

人物：波里斯等人

现象：短串高频刺激传入后引发海马神经元兴奋性突触后电位（excitatory postsynapticpotential，EPSP）增大，振幅上升，潜伏期缩短，这种易化作用能持续几小时至2个月之久。

内容：传递信息的神经元和接收信息的神经元之间突触连接强度的增加。

作用：海马能对新习得的信息进行持续数周的加工，然后再将这种信息传输到大脑皮层中一些相关部位作更长时间的存储。

例子：一位病人为了治疗癫痫病切除双侧海马等部分，手术后病人看上去正常，记得所有手术前发生的事情，保持正常语言能力、智力、短时记忆，但是无法将短时记忆转化为长时记忆，每天见到医护人员可以正常交谈，但是记不住他们的名字。

 

三、记忆的生物化学机制

A.核糖核酸

遗传学角度——

科学家相信记忆是由神经元内部的核糖核酸的分子结构来承担的；

由学习引起的神经活动，可以改变与之有关的那些神经元内部的核糖核酸的细微的化学结构。

 

B.激素和记忆

生物化学角度——

内容：机体内部的一些激素（hormone）分泌能够促进记忆的保持。

人物：麦克高夫

研究：如果在动物学习时给予中等强度的刺激，往往会引起动物体内皮质类固醇（corticosteroid）、后叶加压素（vasopressin）、肾上腺素（epinephrine）等激素的分泌，而这些激素对动物记忆的保持有明显的加强作用。

其他研究：给学习后的动物马上注射小剂量肾上腺素，学习得到加强；大剂量的肾上腺素则会损害记忆；外科手术阻碍动物肾上腺素的分泌，动物的近期记忆会有缺陷，人工补充肾上腺素后，这种缺损情况会好转。

观点：激素能够影响记忆的保持，特别是在轻度唤醒的情况下，因为某些激素能使大脑更好地注意当前的输入信息，从而加强了记忆的保持。

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