【科普】浅谈白垩纪那些巨型大头鳄类
约一亿四千五百万年前年前，地球进入白垩纪。新的类群在大地上崛起。硕大无朋的巨龙漫游各地，咀嚼着树冠的枝叶。鲨齿龙类把猎场推向全球，更是诞生了鲨齿龙亚科这样空前的超级掠食者。河湖湿地也格外富饶，供养了许多淡水巨兽。庞大的棘龙类繁盛一时，更有不少大鱼、巨鳄横空出世。
当时最主流的水生鳄类是大头鳄科Pholidosauridae，该科建立于1902年，分类法上属中真鳄类Mesoeucrocodylia，特提斯鳄类Tethysuchia。最早的大头鳄科出现于侏罗纪中晚期。1841年，一个在德国北部发现的编号为IMGPGö 741-1的鳄类标本被命名为绍姆堡大头鳄Pholidosaurus schaumburgensis，从此世界各地陆续发现了许多大头鳄类的化石。大头鳄类吻部狭长，外观上酷似于现代的食鱼鳄Gavialis。除了淡水外，还有进入大海的属种如大洋鳄Oceanosuchus、阔鼻鳄Terminonaris等。一般认为大头鳄类最终灭亡于森诺曼-土仑期灭绝事件，但仍然在此之后有部分可能归属于大头鳄类的疑似化石被发现，甚至有些来自新生代，如棍鳄属Rhabdosaurus。
大头鳄类发现过许多大型乃至巨型的物种。其中最大也最著名的莫过于肌鳄Sarcosuchus，也就是为后人们耳熟能详的“帝王鳄”。（2019年的观点认为大头鳄科不包含肌鳄属，该属属于其姊妹群特提斯鳄科Tethysuchoidea，但未被广泛接受)
肌鳄属Sarcosuchus命名于1966年，属名意为“肌肉鳄鱼”。模式种是发现于尼日尔Gadoufaoua的Ténéré沙漠发现的帝王肌鳄S.imperator，生存年代约为112～100Ma。正模标本是1964年发现的一个不完整的头骨MNN-604，存放于尼日尔国立博物馆，同时也是已出土最大的肌鳄标本。前颌骨折断，保留的完整部分约长1.1m，按照不同的重建版本头骨长度大概在1.45～1.75m间，体型约9～12m，学术界常见的数据一般是11～12米，8吨级别。无疑，肌鳄有问鼎史上最大鳄类的潜力
肌鳄有目前水生鳄类中绝对尺寸最大的的腿部。股骨可达90cm左右。加上之前基于牙齿钙元素测定的研究也显示出MNN-604之类的大型肌鳄可能倾向于捕食陆地动物，可能有较强的陆生性。帝王肌鳄主要出土于尼日尔的艾尔雷兹组Elrhaz Formation，当地发现的巨型兽脚类，棘龙科的似鳄龙Suchomimus应当是肌鳄的头号竞争对手。它的体型可能略大于肌鳄，但吻部细弱。可能更倾向于攻击鱼类等小型动物。此外还出土了鲨齿龙类始鲨齿龙Eocarcharia。大型肌鳄的潜在猎物包含禽龙类的沉龙Lurdusaurus和豪勇龙Ouranosaurus，雷巴齐斯龙类尼日尔龙Nigersaurus等。
提到帝鳄就不得不说到Paul Sereno这位伟大的探险家。他在1997年与2000年两次深入荒漠，带回了大量宝贵的古动物化石，其中有6个标本属于帝王肌鳄。如最完整的肌鳄标本MNN-605和大型肌鳄MNN GDF 662。帝鳄的名气很大，和同样著名的恐鳄齐名，一直是古生物爱好者热议的对象，不过因为之前已经有很多大佬介绍过，无奈本人水平较低。本文就不多赘述了。
肌鳄属的另一个种是南美的哈特氏肌鳄S. hartti 。该物种最早发现于1867年，种名是纪念化石的发现者查尔斯•哈特。这个种的正模标本是YPM 516，一颗来自巴西的鳄类牙齿。因为过于破碎，它一度被分入鳄属Crocodilus和棱角鳞鳄属Goniopholis。最后在1991年才被认为和非洲的帝王肌鳄关系接近，分入肌鳄属。哈氏肌鳄目前只发现了少量牙齿，皮内成骨和颌骨化石，年代可能稍早于帝王肌鳄（但更晚的地层也发现了疑似南美洲肌鳄的材料），体型可能在6～9米，当然理论上也可能长到更大。目前哈氏肌鳄的习性和具体外形还不可知，只能通过帝王肌鳄推测。
肌鳄并非唯一的巨型大头鳄类，事实上，大头鳄类大型化的历史可能早得多。发现于东南亚的察拉弯鳄Chalawan生存于侏罗纪末到白垩纪初（当然该地层的具体年代尚不准确），它的称霸可能比肌鳄属早了约三千万年。该属模式种和唯一有效物是泰国察拉弯鳄C.thailandicus。正模标本是位于加拉信府（府是泰国省级行政区划）诗琳通博物馆的CAS42-20（以前存放在曼谷矿物局，编号TF1370），是一块几乎完整的下颌骨，但缺少了右侧的一部分，于上世纪80年代发现于泰国东北部廊磨喃蒲府的Phu Kradung Formation地层。后来还发现了更完整的个体，来自穆达汗府的PRC102‐143，包括属于单个个体的吻突，脑壳和颅骨内板的各个部分以及部分下颌骨。
建属论文对该物种的部分诊断描述：吻突呈结实的管状且略微扁平，后段融合到了眼眶。眼间区域凹陷，显示出应该有着上翻的眼眶边缘；前颌骨呈喙状，横齿排悬于齿骨前端，最后一颗前上颌牙位于第一个上颌牙的侧面；细长的鼻腔未到达外鼻孔，而是被前上颌骨分开；上颌颧存在凹坑；颅骨内板较小，上颞孔呈四边形；片状的齿骨前端在第三和第四齿槽大大扩宽，第四和第五齿槽间尺寸变化明显；在夹骨的参与下下颌联合程度较大，达到25个齿槽；具有外下颌窗；关节后突向后下方偏斜；至少有23个上颌骨和30个齿骨齿槽。
泰国察拉弯鳄最初被认为属于棱角鳞鳄类的孙氏鳄属Sunosuchus，即泰国孙氏鳄S. thailandicus。后来2013年才独立建属并归入大头鳄科。结构和肌鳄Sarcosuchus和湿地鳄Elosuchus较接近，并很可能是肌鳄属的近亲，而与大洋鳄Oceanosuchus等进步大头鳄类较远。属名来自泰国国王拉玛二世（1768–1824)写的关于鳄鱼猎人的史诗故事中，一条名为Chalawan的巨鳄。
原文给出的PRC102‐143测量数据:
第一行提到前颌骨到后颅骨内板的长度为111.5厘米。完整的头骨长度可能达到1.3米左右。估计生前体型为7～8米，这当然是一条巨鳄了。据文中甚至还提到该物种“体长可能超过10米，与帝王肌鳄相媲美”。但察拉弯鳄目前知名度相当低，连个复原图都没有，在国内基本找不到任何该物种的信息。简单的猜测一下，它的外观应该和肌鳄颇为类似，但可能更为原始。
Phu Kradung组还发现了大型龟类长生帝王龟Basilochelys macrobios，肺鱼类的马氏费尔干纳角齿鱼Ferganoceratodus martini ，雀鳝目的沼泽伊森鱼Isanichthys palustris等，都可能是查拉弯鳄的潜在猎物。此外还有许多鳄类、鱼类等的疑似和未定种化石 出土，当时的泰国北部有着非常发达的淡水水系。
白垩纪北非的湿地鳄属Elosuchus也可能是种巨型大头鳄类。模式种摩洛哥湿地鳄Elosuchus cherifiensis。种命名于1955年，正模标本MNN *MRS 340–25，当时认为是胸甲鳄属Thoracosaurus的一种，即摩洛哥胸甲鳄T.cherifiensis。直到2002年才独立建属。湿地鳄属又译埃罗鳄，其属名中的Elo来自希腊文“湿地，沼泽”。并建立了第二个种，发现于尼日尔的费氏湿地鳄Elosuchus felixi ，种名纪念*Albert-Félix de Lapparent，地层和化石的发现者。但在2016年费氏种又移出该属，成为独立一属壮颌鳄Fortignathus，是分类存疑的铠鳄类Loricata，即F.felixi。同时命名新种，埃及的布氏湿地鳄Elosuchus broinae。综上，目前湿地鳄属有两个有效种，模式种摩洛哥湿地鳄Elosuchus cherifiensis和布氏湿地鳄Elosuchus broinae。
湿地鳄的分类位置也存在争议。2002年的论文建立了”湿地鳄科”Elosuchidae包括湿地鳄和索托鳄Stolokrosuchus，认为湿地鳄科是大头鳄科的姊妹群。2006年Jouve等人的的论文又拆除了湿地鳄科，将湿地鳄置于大头鳄科内较为基础的位置。但就在2019年Souza等人关于南美肌鳄的论文里大大缩小了大头鳄科的范围，建立了特提斯科Tethysuchoidea，并使用了和原先有所差别的湿地鳄科（包含在特提斯鳄科里）并将Vectisuchus leptognathus分入该科内。同时包括肌鳄在内的许多大头鳄类都被分出。不过该观点并未被接受。还有Jouve等人今年3月份的论文，使用了较传统的大头鳄科范围，但湿地鳄依然被置于特提斯鳄科下，反而强颌鳄回到了大头鳄科。不过就目前来看，湿地鳄较大的可能性还是属于大头鳄科的，或者属于特提斯科，但“湿地鳄科”独立存在的可能性不大。
摩洛哥湿地鳄模式产地是位于摩洛哥的Ifezouane组，该组隶属于著名的卡姆卡姆群Kem Kem Beds。史上最大的淡水动物棘龙Spinosaurus就在这里出土过，那一带还发现了许多巨型淡水鱼。如史上最大的多鳍鱼类巴氏巴威多鳍鱼Bawitius bartheli，巨型硬尖犁头鳐类努米底亚帆锯鳐Onchopristis numidus等。以及数量丰富的包括雀鳝、肺鱼等各色鱼类。甚至还有奇特的滤食性鳄类维氏盾鳄Aegisuchus witmeri，再加上湿地鳄这条大渔夫，当地应该是曾是富饶广阔的近海湿地，环境相当宽松。
湿地鳄的吻部狭长，突兀宽阔的圆盘形钩鼻是其显著特征。类似于今天的食鱼鳄，这是典型的“职业渔夫”的特点。细长的嘴让它攻击小型动物时会更加敏捷，但面对大型目标则有杠杆结构和结实度上的不利。
较大的湿地鳄材料下颌长度可达1米左右，对应体长约5、6米的水平，并不算十分巨大。但有些出土的皮内成骨材料显示出它们可能具有长到更大的潜力。当地一个编号为BSPG 2018 I 63的下颌关节后突被认为属于某种巨型鳄类，一般认为属于湿地鳄或多少和湿地鳄有关，论文原文说其对应的完整下颌长度可达2米，但可信度很低。如果头骨尺寸真的达到2米，那完整体型可能不低于11米，这将可能是史上最大的鳄类之一。根据圈内爱好者的估计，该标本完整下颌长度应该在1.3～1.6米左右，对应体长可达8～10米。这个标本的下颌复原出来比湿地鳄更加壮实，如果该材料属于湿地鳄，那很可能巨型个体湿地鳄有比一般个体更粗壮的颌骨。综上，摩洛哥湿地鳄是一种很有潜力的大型鳄类，保守的看其体型上限在6米左右，但也有材料表明其可能达到10米甚至更大。
除了肌鳄，湿地鳄，察拉弯鳄这样的河湖巨怪，巨型大头鳄类也曾畅游大海。北美洲的阔鼻鳄就是一属巨型海生大头鳄类。
阔鼻鳄属的模式种是布朗氏阔鼻鳄T.browni，该物种1904年就被Osborn命名。最初被认为是种海鳄亚目，分入真蜥鳄科，即特里鳄Teleorhinus browni。直到2001年Wu等人才改为Terminonaris，国内这一译名依然遗留至今。目前有两个标本（还有个T.browni 相似种），发现于美国北部。正模标本是存放在美国自然历史博物馆的完整颅骨AMNH 5851，发现于蒙大拿的本顿页岩组Benton Shale Formation。2001年Wu等人也命名了新种强壮阔鼻鳄 Terminonaris robusta。正模标本AMNH 5850，一个巨大完整的颅骨和不完整的下颌，同样发现于本顿页岩组Benton Shale Formation，目前约发现了数个标本。并且在加拿大也有出土。明尼苏达州发现的美沙比阔鼻鳄Terminonaris mesabiensis也被认为是强壮阔鼻鳄的同物异名。
一般认为阔鼻鳄属属于大头鳄科，是已经确定最晚期的大头鳄类，并处于较衍化的位置。但近年也有观点将其分入森林鳄科Dyrosauridae或特提斯鳄科Tethysuchoidea，今年3月的研究中依然属于大头鳄科。
布氏种保存的颅骨长度可达1米，颌骨长约880cm，完整体长可能有6米多，体重可达1吨。强壮阔鼻鳄AMNH 5850更加巨大，其颅骨保存长度超过1.2米，完整体长不会低于7米。简单的说，最大的阔鼻鳄可以长到7、8米，1～2吨的水平。相比肌鳄等其他巨型大头鳄类，阔鼻鳄结构比较类似于大洋鳄属Oceanosuchus和大头鳄属等较进步的大头鳄类，上颞孔很大，头骨结实，吻前端没有肌鳄那样明显的钩鼻，吻部轮廓要平直得多，前部和中部宽度基本相当。牙齿更整齐，齿冠尺寸也均匀。这可能与其海生生涯的猎物诸如海鱼，头足类和海龟等有关，显示出其可能具有高度水生化的身体构造。
阔鼻鳄被认为是种大型近海掠食者，并且可能是中生代已知最大的海生鳄类。它们潜游在白垩纪土伦期早期约一亿到九千万年前的北美内海海面上。这就是著名的“堪萨斯之海”，同时代的大型掠食者还有末代上龙巨头龙Megacephalosaurus，短颈龙Brachauchenius等。周边目前只发现了以菊石Neocardioceras为代表的头足类和一些辐鳍鱼类、鲨鱼等。目前所有的阔鼻鳄材料都发现在海相地层，它们的海生性可能比现在的岛屿型湾鳄还高。可能极少进入淡水甚至从不。每天在沙滩或礁石上晒太阳来提高体温，然后下海觅食。而后代的繁育也在岸上完成
阔鼻鳄灭亡后，巨型大头鳄科的王朝或许就此覆灭。而新兴的森林鳄类，食鱼鳄类和真鳄类相继出现，继承了大头鳄类的地位，在后世续写鳄这一种淡水贵族的辉煌。
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