简介

        蓝鲸(Balaenoptera musculus)是一种大型须鲸，最大确认长度为29.9米(98英尺)，重达199吨，是已知存在过的最大的动物。蓝鲸的身体又长又细，背部是各种深浅不一的灰蓝色，下面则略浅。已知四个亚种:在北大西洋和北太平洋的B. m. musculus，在南大洋的B. m. intermedia，在印度洋和南太平洋的B. m. brevicauda(侏儒蓝鲸)，在北印度洋的B. m. indica。在智利附近海域也有一个种群，可能构成第五亚种。

       一般来说，蓝鲸种群会在靠近两极的夏季觅食区和靠近热带的冬季繁殖地之间迁徙。也有全年居住的证据，以及部分或年龄/性别移民。蓝鲸是滤食性动物；它们的食物几乎全是磷虾。它们通常独居或聚集在小群体中，除了母犊关系之外，没有明确的社会结构。蓝鲸发声的基本频率在8到25赫兹之间，发声的产生可能因地区、季节、行为和一天中的时间而异。虎鲸是它们唯一的天敌。

       直到19世纪末，蓝鲸在地球上几乎所有的海洋中都曾大量存在。直到1966年国际捕鲸委员会(International Whaling Commission)禁止捕杀蓝鲸，捕鲸者才将蓝鲸捕杀到几乎灭绝的地步。2018年，国际自然保护联盟将蓝鲸列为濒危物种。它继续面临着许多人为的威胁，如船舶撞击、污染、海洋噪音和气候变化。

进化

      蓝鲸是鲸科的鲸科动物。2018年的一项分析估计，在1048万至498万年前的中新世晚期，蓝鲸(Balaenopteridae)与其他家族分道扬镳。最早发现的解剖学上的现代蓝鲸是在意大利南部发现的一块部分头骨化石，可追溯到早更新世，大约150万至125万年前。澳大利亚侏儒蓝鲸在末次极盛期分道扬镳。它们最近的分歧导致了亚种的遗传多样性相对较低，而新西兰蓝鲸的遗传多样性甚至更低。

       全基因组测序表明，蓝鲸与塞鲸的亲缘关系最密切，而灰鲸是姐妹群。这项研究还发现小须鲸与蓝鲸和塞鲸的祖先之间存在显著的基因流动。蓝鲸也显示出高度的遗传多样性。

杂交

      蓝鲸与长须鲸杂交是众所周知的。最早对蓝鲸和长须鲸可能杂交的描述是在北太平洋拍摄的一条20米(65英尺)长的异常雌鲸，它同时具有蓝鲸和长须鲸的特征。1984年，在西班牙西北部海域捕获的一头鲸鱼被发现是一头蓝鲸母亲和一头长须鲸父亲的产物。

       此后，在圣劳伦斯湾(加拿大)和亚速尔群岛(葡萄牙)发现了两只活的蓝鳍鲸杂交体。冰岛捕鲸公司Hvalur hf于2018年7月在冰岛对一头蓝鲸进行的DNA测试发现，这头鲸是一头雄性长须鲸和雌性蓝鲸的后代;然而，这些结果还有待对样本进行独立测试和验证。由于国际捕鲸委员会将蓝鲸列为“保护物种”，买卖蓝鲸肉是非法的，捕杀蓝鲸是必须报告的违规行为。从日本市场上采集的鲸鱼肉样本的遗传分析中发现了蓝鳍杂交鲸。杂交蓝鳍鲸具有生育能力。1986年在冰岛海域捕获的一头21米(70英尺)长的怀孕雌鲸的分子测试发现，它的母亲是蓝鲸，父亲是长须鲸，而它的胎儿则是蓝鲸的后代。

      在南太平洋有一种座头鲸-蓝鲸的混血儿，是海洋生物学家迈克尔·普尔(Michael Poole)发现的。

亚种和种群

       蓝鲸至少有四个亚种，其中一些被划分为种群种群或“管理单位”。它们在世界范围内都有分布，但在北冰洋和地中海、鄂霍次克和白令海却几乎没有。

北方亚种(B. m. musus)

       北大西洋种群主要记录在新英格兰沿着加拿大东部到格陵兰岛，特别是在圣劳伦斯湾，在夏季，尽管有些个体可能全年都在那里。它们也聚集在冰岛附近，并在挪威海增加了它们的存在。据报道，他们向南迁徙到西印度群岛、亚速尔群岛和非洲西北部。

       北太平洋东部的种群主要在夏秋期间以加利福尼亚州为食，然后在秋季晚些时候以俄勒冈州、华盛顿州、阿拉斯加环流和阿留申群岛为食。在冬季和春季，蓝鲸向南迁徙到墨西哥水域，主要是加利福尼亚湾和哥斯达黎加巨蛋，在那里它们觅食和繁殖。

        中/西太平洋种群在夏季在堪察加半岛附近被记录;有些人可能全年都呆在那里。据记录，它们在夏威夷水域越冬，但在秋天和初冬时，也可以在阿拉斯加湾找到一些。

        北印度洋亚种(B. m. indica)全年都可以在西北印度洋发现，尽管一些个体有记录在夏天和秋天之间旅行到克罗泽群岛。

侏儒蓝鲸(B.m.b revicauda)

      马达加斯加种群在北部的塞舌尔群岛和阿米兰特群岛之间迁徙，在南部的克罗泽群岛和爱德华王子群岛之间迁徙，它们通过莫桑比克海峡。

       澳大利亚/印度尼西亚种群似乎在印度尼西亚附近过冬，然后迁徙到西澳大利亚海岸附近的夏季觅食地，主要集中在珀斯峡谷和大澳大利亚湾和巴斯海峡延伸的地区。

      东澳大利亚/新西兰种群在冬季居住在塔斯曼海和刘盆地，主要在南塔拉纳基湾和北岛东部海岸附近觅食。新西兰全年都能发现蓝鲸。

      南极亚种(B. m. intermedia)包括在南极周围发现的所有种群。据记录，它们的活动范围北至热带太平洋东部、印度洋中部，以及澳大利亚西南部和新西兰北部的水域。

       智利海岸的蓝鲸可能是一个独立的亚种，基于地理分隔、遗传和独特的歌曲类型。智利蓝鲸可能在热带太平洋东部与南极洲蓝鲸和北太平洋东部蓝鲸重叠。智利蓝鲸与南极蓝鲸在基因上有所不同，不太可能杂交。然而，与东北太平洋蓝鲸的遗传差异较小，可能存在半球之间的基因流动。

形态学研究

       蓝鲸是一种身体纤细的鲸类动物，有一个宽的u形头部;细长的鳍状肢；一个小的33厘米(13英寸)镰刀状的背鳍靠近尾巴，在宽而薄的鳍片的根部有一个大的尾托。上颚排列着70-395块黑色鲸须板。咽喉区域有60-88个凹槽，允许皮肤在进食时扩张。它有两个气孔，可以喷射到9.1-12.2米(30-40英尺)的高空。皮肤有斑驳的灰蓝色，在水下呈蓝色。背鳍附近的斑驳图案因人而异。下腹部有较浅的色素沉着，由于水中的硅藻，可能会呈现黄色，这在历史上为它们赢得了“硫底”的绰号。雄性蓝鲸拥有动物界最大的阴茎，大约3米(9.8英尺)长，12英寸(30厘米)宽。

尺寸

       蓝鲸是已知存在过的最大的动物。国际捕鲸委员会(IWC)的捕鲸数据库报告了88只身长超过30米(98英尺)的鲸鱼，其中有一只身长33米(108英尺)，但测量方法存在问题，表明任何超过30.5米(100英尺)的鲸鱼都是可疑的。发现委员会报告的长度可达31米(102英尺);然而，科学测量的最长的蓝鲸个体是30米(98英尺)从顶峰到尾巴缺口。雌性蓝鲸比雄性蓝鲸大。水动力学模型表明，由于代谢和能量的限制，蓝鲸不能超过108英尺(33米)。

       性成熟雌性蓝鲸的平均长度为东北太平洋蓝鲸22.0米(72.1英尺)，北太平洋中部和西部蓝鲸24米(79英尺)，北大西洋蓝鲸21-24米(68-78英尺)，南极蓝鲸25.4-26.3米(83.4-86.3英尺)，智利蓝鲸23.5米(77.1英尺)，侏儒蓝鲸21.3米(69.9英尺)。

      在北半球，雄性蓝鲸的平均体重为100公吨(22万磅)，雌性蓝鲸为112公吨(24.7万磅)。北太平洋东部蓝鲸雄性平均88.5吨(19.5万磅)，雌性平均100吨(22万磅)。南极雄性平均112吨(24.7万磅)，雌性130吨(29万磅)。雄性侏儒蓝鲸平均重83.5吨(184,000磅)至99吨(218,000磅)。从一头搁浅的北大西洋蓝鲸身上测量出的心脏重量为180公斤(400磅)，是已知的最大的动物。

       蓝鲸的记录保持者为173吨(190短吨)，估计可达199吨(220短吨)。

寿命

       蓝鲸的寿命约为80-90岁或更长。科学家们通过观察蓝鲸的耳垢或耳塞来估计它的年龄。每年在迁徙和进食期间禁食时，会铺上一层明暗相间的蜡层。因此，每一组都是年龄的指标。用这种方法测定的最古老的蓝鲸有110岁。用这种方法测定的侏儒蓝鲸的最大年龄是73岁。此外，每次排卵时，雌性蓝鲸的卵巢上都会出现疤痕或白体。在一只雌性侏儒蓝鲸身上，平均每2.6年就会形成一个白体。

习性

       蓝鲸通常是独居的，但也可以成对出现。当生产力足够高时，可以看到蓝鲸聚集在50只以上的个体上。种群可能会进行漫长的迁徙，从夏季的两极觅食地出发，然后前往赤道附近水域的冬季繁殖地。这些动物似乎利用记忆来确定最佳的觅食区域。有证据表明存在替代策略，例如全年居住，部分(只有一些人迁移)或基于年龄/性别的迁移。有记录显示，一些鲸鱼在繁殖地进食。蓝鲸的移动速度为每小时5-30公里(3.1-18.6英里)。

       据报道，蓝鲸的最大潜水深度为315米(1033英尺)。他们的理论有氧潜水极限估计为31.2分钟，然而，最长的潜水测量时间为15.2分钟。被证实的侏儒蓝鲸下潜最深的地方是510米(1660英尺)。蓝鲸在深海的心率可以下降到每分钟2次，但在浮出水面时，它可以上升到每分钟37次，这接近它的最高心率。

捕食

       蓝鲸的食物几乎全是磷虾。蓝鲸通过箭步进食捕捉磷虾，它们以高速向它们游去，因为它们张开嘴的高度可达80°。它们可以吞没220吨的水。它们用喉囊和舌头的压力把水从鲸须板里挤出来，然后吞下剩下的磷虾。据记录，蓝鲸在箭步进食时可以旋转180°，这可能使它们能够搜索猎物区域并找到最密集的区域。

       在追逐磷虾群时，蓝鲸会在密度最大的群增加冲刺次数，从而最大限度地增加热量摄入。这为它们的日常活动提供了足够的能量，同时储存了迁徙和繁殖所需的额外能量。蓝鲸必须吞噬密度大于100磷虾/立方米，以维持箭步进食的成本。他们可以从一口磷虾中消耗34776-1912680千焦(8312-457141千卡)，这可以提供比一次箭步消耗的能量多240倍的能量。据估计，一只平均大小的蓝鲸每天必须消耗1120±359公斤(2469±791磅)的磷虾。

        蓝鲸似乎避免与其他须鲸直接竞争。不同种类的鲸鱼选择不同的进食空间和时间，以及不同的猎物种类。在南大洋，须鲸似乎以不同大小的南极磷虾为食，这可能会减少它们之间的竞争。

繁殖和生育

       蓝鲸一般在8-10岁达到性成熟。在北半球，雌蛙成熟的长度为21-23米(69-75英尺)，雄蛙成熟的长度为20-21米(66-69英尺)。在南半球，雌性和雄性的成熟期长度分别为23-24米(75-79英尺)和22米(72英尺)。雄性侏儒蓝鲸性成熟时平均身高18.7米(61.4英尺)。雌性侏儒蓝鲸身长21.0-21.7米(68.9-71.2英尺)，性成熟年龄大约为10岁。人们对它们的交配行为、繁殖和繁殖区域知之甚少。蓝鲸似乎是一夫多妻制的，雄性为雌性而竞争。雄性蓝鲸通常会尾随雌性蓝鲸，并击退潜在的对手。这个物种从秋天到冬天交配。

       怀孕的雌性每天吃的食物大约是它们体重的4%，在整个夏季觅食期相当于它们体重的60%。妊娠期可能持续10-12个月，小牛长6-7米(20-23英尺)，重2-3吨(2.0-3.0长吨;出生时2.2-3.3短吨)。据估计，由于幼鲸每增加一公斤体重需要2-4公斤(4.4-8.8磅)乳汁，蓝鲸可能每天生产220公斤(490磅)乳汁(每天110至320公斤(240至710磅)乳汁)。2016年，新西兰拍摄了第一个被认为是哺乳的小牛的视频。小牛长到6-8个月长到16米(53英尺)时可以断奶。在断奶期间，它们的体重约为37500磅(17000公斤)。在小蓝鲸中，间隔期持续2到3年，平均2.6年。

交流

       蓝鲸能发出动物王国中最响亮和最低频率的声音，它们的内耳似乎很适合检测低频声音。蓝鲸发声的基本频率在8到25赫兹之间。

       蓝鲸的叫声因种群而异，北太平洋东部种群发出的发声已经得到了很好的研究。这个群体产生脉冲呼叫(“A”)和调性呼叫(“B”)，B类呼叫(“C”)之前的上扫音和单独的下扫音(“D”)。A和B叫声经常以重复的同时出现的顺序发出，并且只由雄性发出，这表明了一种繁殖功能。D调用可能有多个函数。它们是由两性在进食时的社会互动中产生的，尤其是在雄性竞争配偶时。

      在斯里兰卡记录的蓝鲸叫声有三个单元短语。第一个单位是19.8到43.5 Hz的脉冲呼叫，通常为17.9±5.2秒。第二个单元是55.9至72.4 Hz的调频上扫，时长为13.8±1.1秒。最后一个单元长28.5±1.6秒，音调为108至104.7 Hz。在马达加斯加记录的蓝鲸叫声是一个两单位的短语，由5-7个脉冲组成，中心频率为35.1±0.7 Hz，持续4.4±0.5秒，发出35±0 Hz的音调，持续10.9±1.1秒。在南大洋，蓝鲸发出18秒的声音，开始是9秒长的27赫兹的音调，然后是1秒的向下扫到19赫兹，然后是进一步的向下扫到18赫兹。其他声音包括1-4秒长的频率调制呼叫，频率为80和38赫兹。

       有证据表明，一些蓝鲸歌曲的音调频率在时间上有所下降。从20世纪60年代初到21世纪初，北太平洋东部蓝鲸的发声频率下降了31%。从2002年开始，南极侏儒蓝鲸出现的频率每年都在减少零点几赫兹。有可能随着蓝鲸数量从捕鲸中恢复，性选择压力也在增加(也就是说，频率越低表明体型越大)。

天敌与病原体

       蓝鲸唯一已知的天然捕食者是虎鲸。尽管虎鲸的致命攻击率尚不清楚，对蓝鲸的照片识别研究估计，加利福尼亚湾的蓝鲸个体中有很高比例的耙子状伤疤，表明它们曾遭遇虎鲸。在澳大利亚东南部海域，3.7%的蓝鲸被拍到有耙痕，而在澳大利亚西部海域，42.1%的侏儒蓝鲸被拍到有耙痕。有记录的虎鲸捕食非常罕见。在澳大利亚东南部海域，一头蓝鲸母亲和幼鲸首次被虎鲸高速追赶。第一次有记录的袭击发生在1977年，墨西哥下加利福尼亚州西南部，但受伤的鲸鱼在五个小时后逃跑了。在1982年至2003年期间，又有四只蓝鲸被一群逆戟鲸追赶。第一次记录在案的虎鲸捕食事件发生在2003年9月，当时一群虎鲸在热带太平洋东部捕食一只刚刚被杀死的蓝鲸幼崽。2014年3月，一名商业观鲸船操作员记录了一起事件，涉及一群虎鲸在蒙特利湾骚扰一只蓝鲸，蓝鲸拍着尾巴自卫。2017年5月，一架无人机在蒙特利湾记录了类似的事件。第一次直接观察到虎鲸捕食发生在西澳大利亚州的南海岸，2019年有两次，2021年又有一次。第一个受害者估计有18-22米(59-72英尺)。

       在南极水域，蓝鲸会积累起一种叫做Cocconeis ceticola的硅藻和一种叫做Navicola的硅藻，当蓝鲸进入温暖的水域时，这些硅藻通常会被移除。其他外部寄生虫包括藤壶，如冠状虫，冠状虫和隐管虫，这些藤壶在皮肤上深深锁住，如果被移除，会留下一个坑。鲸鱼虱类在皮肤裂缝中栖息，相对无害。桡足动物Pennella balaenopterae会挖出并附着在鲸脂上以之为食。肠道寄生虫包括吸虫属寄生虫Ogmogaster和Lecithodesmus，绦虫属寄生虫Priapocephalus, Phyllobotrium, Tetrabothrius, Diphyllobotrium和Diplogonoporus，以及刺头虫属寄生虫Bolbosoma。在北大西洋，蓝鲸还含有内阿米巴原虫、贾第鞭毛虫和小袋虫原生动物。

保护现状

        据估计，截至2018年，全球蓝鲸数量为5000 - 15000只成熟个体，总数为10000 - 25000只。相比之下，1926年至少有14万头成年鲸鱼。据估计，北大西洋共有1000 - 3000头鲸鱼，北太平洋有3000 - 5000头，南极有5000 - 8000头。在南太平洋东部可能有1000 - 3000头鲸鱼，而侏儒蓝鲸可能有2000 - 5000头。自1939年以来，南半球的蓝鲸一直受到保护。1955年，它们在北大西洋受到《国际捕鲸管制公约》的全面保护;这项保护在1965年扩展到南极，在1966年扩展到北太平洋。直到1960年，冰岛才承认北大西洋蓝鲸的保护地位。在美国，该物种受《濒危物种法案》保护。

        蓝鲸在美国濒危物种法案和IUCN红色名录中都被正式列为濒危物种。它们也被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)和《保护野生动物迁徙物种公约》的附录一。虽然对于一些种群目前的丰度趋势没有足够的信息(例如，侏儒蓝鲸)，但其他种群则处于极度濒危状态(例如，南极蓝鲸)。

威胁

        由于蓝鲸的体型和速度，它们最初很难捕猎。在19世纪中期，随着鱼叉的发展，这种情况开始发生变化，鱼叉可以作为弹丸射出。蓝鲸捕鲸活动在1930年至1931年达到顶峰，共捕获了3万只蓝鲸。在南极，捕鲸量特别高，20世纪上半叶就有35万到36万头鲸鱼被捕杀。此外，1.1万头北大西洋鲸鱼(主要在冰岛附近)和9500头北太平洋鲸鱼在同一时期被捕杀。1966年，国际捕鲸委员会禁止捕杀蓝鲸，并在全球范围内保护蓝鲸。然而，直到20世纪70年代，罗刹仍在非法猎杀蓝鲸和其他物种。

       船舶撞击是蓝鲸死亡的一个重要因素，尤其是在美国西海岸。1998年至2019年期间，美国西海岸共有17头蓝鲸被船只杀死或疑似被船只杀死。根据《海洋哺乳动物保护法》的定义，2007年加州海域发生的5起死亡事件被认为是非正常死亡事件。致命的船只袭击在斯里兰卡水域也是一个问题，它们的栖息地与世界上最活跃的航线之一相交。在这里，撞击造成了2010年和2012年的11头蓝鲸死亡，2014年至少有2头。2010年，在智利南部海域，两只蓝鲸因船只撞击而死亡。减少未来船只撞击的可能措施包括更好的鲸鱼分布预测模型、航道变化、航速降低以及航道的季节性和动态管理。蓝鲸被商业渔具缠住的案例很少有记录。美国的第一个报告发生在2015年的加利福尼亚州，据报道是某种深水陷阱/锅渔业。2016年又报告了三起纠缠案件。在斯里兰卡，有记录显示，一只蓝鲸的嘴巴、身体两侧和尾巴上都缠着一张网。

        越来越多的人为水下噪音影响蓝鲸。作为石油和天然气勘探的一部分，他们可能会暴露在商业航运和地震调查的噪音中。南加州海湾的蓝鲸在中频主动声纳(MFA)的存在下减少了叫声。研究发现，暴露在模拟MFA声纳中会中断蓝鲸的深海进食，但在较浅的深度进食的蓝鲸个体没有观察到行为的变化。这种反应还取决于动物的行为状态、它与声源的(水平)距离以及猎物的可用性。

        污染物对蓝鲸的潜在影响是未知的。然而，由于蓝鲸的食物处于食物链的低端，有机化学污染物生物积累的机会较小。对一头在加利福尼亚海岸与船只相撞而死亡的雄性蓝鲸的耳垢进行分析，发现了杀虫剂、阻燃剂和汞等污染物。重建的持久性有机污染物(POP)谱表明在妊娠和/或哺乳期间发生了大量的母体转移。在加拿大圣劳伦斯湾的雄性蓝鲸被发现有更高浓度的多氯联苯、二氯二苯三氯乙烷(DDT)、代谢物和其他几种有机氯化合物，这反映了母亲将这些持久性污染物通过胎盘转移到幼崽。