【歷代地球生物滅絕事件】-01 偉大氧化事件(2400 Mya)
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資料出處: https://en.wikipedia.org/wiki/Great_Oxidation_Event
以下的Ga意思是十億年前
偉大氧化事件/Great Oxygenation Event(2400 Mya)
偉大氧化事件(以下簡稱為GOE), 有時也稱為大氧化事件、氧氣災難、氧氣危機、氧氣大屠殺, 是地球大氣層和淺海經歷氧氣上升的時期,大約在24億年前(2.4 Ga)到古元古代時期的2.1–2.0 Ga. 地質, 同位素和化學證據表明, 生物誘導的分子氧(dioxygen, O2)開始在地球大氣層中積累,並將地球大氣層從弱還原性大氣變為氧化性大氣, 幾乎導致了所有生命地球滅絕. 產生氧氣的藍菌門/Cyanobacteria生物(俗稱藍綠藻)引起了這一事件, 該事件使得隨後的多細胞形式得以發展.

階段1(3.85–2.45 Ga): 實際上大氣中沒有 O2. 大洋仍為缺氧的, 可能在淺海的O2有例外.
階段2(2.45–1.85 Ga): O2 被產生, 且增加到0.02至0.04 atm, 但被海洋與海床岩石吸收.
階段3(1.85–0.85 Ga): O2增加到飽和了海洋耗氧, 但被陸地表面吸收, 氧氣含量沒有明顯變化.
階段 4與5 (0.85–present): O2累積
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氧氣積累
氧積累的時間順序表明, 游離氧首先由原核生物/Pfrokaryotic產生, 然後由海洋中的真核生物/Eukaryotic產生. 與產生氧氣作為廢物. 在一種解釋中, 最早的產氧藍菌門/Cyanobacteria生物可能是在GOE之前出現的, 從2.7–2.4 Ga甚至更早出現了.但是, 氧的光合作用也會產生必須與氧隔離的有機碳, 以使氧在表面環境中積聚, 否則氧會與有機碳發生反作用而不會積聚. 埋藏有機碳, 硫化物和含亞鐵(Fe 2+)的礦物質是氧氣積累的主要因素.例如, 當有機碳被掩埋而不被氧化時, 氧氣被留在大氣中. 總的來說, 今天埋葬的有機碳和黃鐵礦每年總共產生15.8±3.3 T mol {{{{1}}} O2. 這會從整體氧氣源中產生淨O2通量.
氧氣的變化速率可以通過總的源和匯之間的差異來計算. 氧氣匯包括還原來自火山, 變質作用和風化的氣體和礦物質. 在這些氧沉通量和還原氣體通量被掩埋還原劑(如有機碳)相關的O2通量超過後, GOE開始了. 對於風化機理, 今天每年有12.0±3.3 T mol的O2進入匯池, 匯池的減少來自火山的礦物質和氣體, 變質, 滲透海水和海底散熱孔組成. 另一方面, 今天每年5.7±1.2 T mol的O 2通過光化學反應氧化大氣中的還原性氣體. 在早期地球上, 大陸的氧化風化作用非常小(例如, 缺乏紅床 ) ,因此與減少海洋中的氣體和溶解的鐵相比, 氧的風化作用可以忽略不計.
海洋中溶解的鐵是O2彙的例證. 這段時間產生的游離氧被溶解的鐵化學捕獲, 轉化成鐵和磁鐵礦, 不溶於水,沉入淺海底部,形成帶狀鐵層,例如在西澳大利亞州明尼蘇達州和皮爾巴拉所發現的帶狀鐵層. 花了五千萬年或更長時間來耗盡氧氣池. 光合作用的速率和相關的有機埋葬速率也影響氧氣的積累速率. 當陸地植物遍布泥盆紀大陸時, 更多的有機碳被掩埋並可能導致更高的O 2含量. 如今, O2分子在被地質水槽消耗之前在空氣中停留的平均時間約為200萬年. 與地質時間相比, 停留時間相對較短-因此, 在顯生宙時代, 必須有反饋過程將大氣中的O2含量保持在適合動物生命的範圍內.
最終,氧氣開始在大氣中積累,產生了兩個主要後果。
首先, 有人提出將氧氣將大氣中的甲烷(一種強溫室氣體)氧化為二氧化碳(一種較弱的氣體 )和水. 這削弱了地球大氣的溫室效應, 導致了行星降溫, 據提議, 行星降溫引發了一系列被稱為休倫冰川的冰期, 其年齡範圍為2.45–2.22 Ga. 在南非發現的第四次冰川事件是年齡為〜2.22 Ga. 由於地質證據表明冰在某些地區達到了海平面, 並且南非事件發生在低緯度地區, 因此後者與所謂的"雪球地球"有關 .
其次, 增加的氧氣濃度為生物多樣化提供了新的機會, 也為岩石、沙子、粘土和其他地質基質與地球的空氣, 海洋和其他地表水之間的化學相互作用的性質帶來了巨大變化. 儘管有機物可以自然循環利用, 但生命仍然受到能量的限制, 直到廣泛獲得氧氣為止. 代謝演化的這一突破極大地增加了生物體可利用的自由能, 並帶來了全球環境影響. 例如, 線粒體在GOE之後演化, 使生物體具有利用新的, 更複雜的形態在日益複雜的生態系統中相互作用的能量, 儘管這些直到晚期元古代和寒武紀才出現.

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地質證據
大陸指標
大陸指標 古土壤, 碎屑和紅床是低氧的證據. 年齡大於2.4 Ga的古土壤的鐵濃度低, 表明缺氧性風化. 年齡大於2.4 Ga的碎屑顆粒也具有僅在低氧條件下存在的物質. 紅床是塗有赤鐵礦的紅色砂岩 , 表明存在足夠的氧氣來氧化鐵.
帶狀鐵形成(BIF)
在大約24億年前的大氧化事件發生時, 地層很豐富, 在1,800 Mya之後變得稀少, 證據表明間歇性低水平的游離氧. 7.5億年前, 新的帶狀鐵層形成了, 可能與理論上的雪球地球有關.
傳統的假設是, 由於光合作用藍菌門/Cyanobacteria生物釋放出氧氣, 海水中形成了帶狀鐵層. 然後, 氧氣與地球海洋中的溶解的鐵結合形成不溶的氧化鐵, 這些氧化鐵沉澱出來, 在海底形成一層薄薄的層, 這可能是缺氧的泥漿(形成頁岩和燧石). 每個帶都類似於閥門, 在一定程度上該帶被認為是由於有效氧的周期性變化而產生的. 目前尚不清楚這些帶狀鐵礦石的形成是否是季節性的, 是由於海洋複雜系統中的一些反饋 振盪引起的, 還是遵循其他週期的. 假定地球最初是從溶解在世界酸性海洋中的大量鐵和鎳開始的. 當光合作用生物產生氧氣時, 地球海洋中可用的鐵以氧化鐵的形式沉澱出來. 在懷疑的臨界點, 海洋被永久性地充氧, 制氧量的微小變化在地表水中產生了一段時間的游離氧, 並伴有氧化鐵的沉積.
鐵形態
鐵團中的鐵質和富餘狀態的濃度還可以提供大氣中氧水平的線索. 當環境是缺氧環境時, 總鐵質中的鐵質和安心性成分的比率低於在深海等缺氧環境中的比率. 假設之一表明, GOE在2.6–2.5 Ga時期之間, 海洋中的微生物已經將淺水氧化. 深海沉積物中的高濃度鐵質和富餘狀態顯示出與帶狀鐵形成的證據.
同位素
考慮了兩種同位素分級分離: 質量依賴性分級分離(MDF)和質量非依賴性分級分離(MIF).MDF證據表明, 海洋沉積物中氧的積累的同位素, 例如碳、硫、氮、過渡金屬(鉻、鉬和鐵)和其他非金屬元素(硒). 例如, 水下形成的古老岩石沉積物中所含的鉻尖峰表明從大陸架上沖走了積累的鉻. 由於鉻不易溶解, 因此從岩石中釋放出來需要存在強酸, 例如硫酸(H2SO4), 這種強酸可能是通過與黃鐵礦的細菌反應形成的.GOE的關鍵證據是硫同位素的MIF僅存在於缺氧大氣中, 在2.4–2.3 Ga之後才從沉積岩中消失. MIF僅存在於缺氧大氣中, 因為氧氣(及其光化學產物, 臭氧層)會阻止了二氧化硫的光解. MIF沉澱過程目前尚不確定.
化石和生物標誌物
基質石提供了一些化石中氧的證據, 並暗示氧來自光合作用. 在澳大利亞西部的皮爾巴拉(Pilbara)也發現了藍菌門/Cyanobacteria等生物標誌物, 例如2α-甲基紫羅蘭. 但是, 此後已證明生物標誌物數據已被污染, 因此不再接受結果.
其他指標
海洋沉積物中的某些元素對環境中不同水平的氧氣敏感,例如過渡金屬鉬和錸. 硒和碘等非金屬元素也是氧氣水平的指標.

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假設
從開始光合作用氧氣生產到大約25億至24億年前大氣中的地質氧氣快速增長之間, 可能存在長達9億年的差距. 提出了一些假設來解釋這種時滯.
增加通量
有人認為, GOE是由氧源增加引起的. 一種假設認為, GOE是光合作用的直接結果, 儘管大多數科學家認為長期增加氧氣的可能性更大. 幾個模型結果顯示了長期增加碳埋藏的可能性, 但結論是不確定的.
塌陷性減少
與通量假說增加相反, 也有一些假說試圖用彙的減少來解釋GOE. 一種理論認為, 來自火山氣體的揮發物的組成被更多地氧化. 另一理論認為, 變質氣體的減少和蛇紋石化是GOE的主要關鍵。 隨著時間的推移, 從變質過程釋放的氫和甲烷也會從地球大氣中損失掉, 並使地殼被氧化. 科學家意識到, 氫氣將通過稱為甲烷光解的過程逸入太空, 其中甲烷在高層大氣中的紫外線的作用下分解並釋放出氫氣. 氫從地球逃逸到太空必須使地球氧化, 因為氫的損失過程是化學氧化.
構造觸發
一種假設表明, 氧氣的增加必須等待地球以技術驅動的變化, 包括架子海的出現, 在那裡還原的有機碳可以到達沉積物並被掩埋. 新產生的氧氣首先在海洋的各種化學反應中被消耗, 主要是與鐵一起消耗. 在較老的岩石中發現了證據, 這些岩石中含有大量帶狀鐵, 顯然是在這種鐵和氧首先結合後形成的. 目前大多數鐵礦石都位於這些礦床中. 假定從藍細菌釋放的氧氣會導致產生鏽的化學反應, 但似乎鐵的形成是由不需要氧氣的產氧光養性鐵氧化細菌引起的. 有證據表明, 每當較小的陸地碰撞形成一個超大陸時, 氧氣含量就會上升. 構造壓力推高了山脈, 這些山脈被侵蝕以將營養釋放到海洋中, 以養育光合作用的藍細菌.
鎳飢荒
早期的化學合成生物很可能產生甲烷, 這是分子氧的重要捕集器, 因為在存在紫外線輻射的情況下, 甲烷很容易氧化為二氧化碳(CO 2)和水. 現代產甲烷菌需要鎳作為酶的輔助因子. 隨著地殼的冷卻和火山鎳的供應減少, 產氧藻類的表現開始超過甲烷生產者, 並且大氣中的氧氣百分比穩定增加. 從27億年前到24億年前, 鎳的沉積速率從如今的400倍穩步下降.
雙穩性
另一個假設提出了一個具有雙穩性的大氣模型: 氧氣濃度的兩個穩態. 穩定的低氧濃度(0.02%)處於較高的甲烷氧化速度. 如果某個事件將氧氣水平提高到超過中等閾值, 則臭氧層的形成會屏蔽紫外線並減少甲烷氧化, 使氧氣進一步升高至21%或更高的穩定狀態. 大氧事件可以理解為從較低穩態到較高穩態的過渡.
在礦物多樣化中的作用
偉大的氧化事件觸發了礦物多樣性的爆炸性增長, 許多元素以一種或多種氧化形式出現在地球表面附近. 據估計, GOE直接負責當今地球上約4,500種礦物質中的2,500種. 由於動態地幔和地殼過程, 大多數這些新礦物以水合和氧化形式形成.
藍菌門/Cyanobacteria生物演化中的作用
在南極州弗萊克塞爾湖進行的一項野外研究中, 研究人員發現, 即使在厚冰下,在缺氧的環境中, 產氧藍菌門/Cyanobacteria生物也可以產生一層或兩毫米厚的氧化水. 因此, 在氧氣開始在大氣中積累之前, 這些生物可能已經適應了氧氣. 最終, 消耗氧氣的有氧生物的演化建立了氧氣供應的平衡. 從那時起, 游離氧一直是大氣的重要組成部分.
真核生物/Eukaryotic的起源
已有人提出, 在古代的微環境中, 由於藍菌門/Cyanobacteria生物的光合作用引起的氧水平的局部升高對周圍的生物群具有高毒性, 並且這種選擇性壓力促使古菌域/Archaea生物譜係向第一批真核生物/Eukaryoti演化. 涉及活性氧物質(ROS)產生的氧化應激可能已與其他環境應激(例如紫外線輻射和/或乾燥)協同作用, 以推動早期古菌域/Archaea生物向真核生物/Eukaryotic演化的選擇. 該古菌域/Archaea生物祖先可能已經具有基於DNA配對和重組的 DNA修復機制,並可能具有某種細胞融合機制. 內部ROS(由共生菌內 線粒體產生)對古菌域/Archaea生物基因組的有害影響可能從這些不起眼的開始就促進了減數分裂性的演化. 有效的DNA修復氧化性DNA損傷的選擇性壓力可能已經推動了真核生物/Eukaryoti的演化, 涉及諸如細胞-細胞融合, 細胞骨架介導的染色體運動和核膜出現等特徵. 因此, 真核性的演化和真核發生可能是不可分割的過程, 其在很大程度上促進了DNA修復.

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