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烛影斧声——鲜为人知的新西兰中级掠食者Adzebills简述

2022-02-04 04:19 作者:长洲沈子  | 我要投稿

独特的形态与扑朔迷离的分类

Adzebill是鹤形目秧鸡亚目下的一种已灭绝的大型不飞鸟,暂无正式的中文名(本文可能是中文网络上首篇介绍这类鸟类的文章),本文暂称其为镐嘴秧鸡(参考现生鸟类中名,也考虑了铲嘴/阔嘴/扁嘴等译名,欢迎讨论)。这是一类仅见于新西兰的独特鸟类,拥有近一米的身高、强壮的头颈部骨骼、粗壮的下肢、退化的前肢与胸骨龙骨突,而最引人注目的,当属它那长而下弯的凿状鸟喙,令人联想其木工用的锛子adze,这也是其英文名的由来。

坎特伯雷博物馆展出的镐嘴秧鸡骨骼装架
镐嘴秧鸡头部骨骼图
一件青铜的adze,注意右边的那部分才叫adze。欧美说的stone adze可以等同于我们说的石锛,但金属制的adze可能更接近我们说的凿/镐/锄。

镐嘴秧鸡属于Aptornithidae科下的唯一属Aptornis,属下有三个灭绝种:分别分布于新西兰南、北岛的南岛镐嘴秧鸡Aptornis defossor与北岛镐嘴秧鸡Aptornis otidiformis(均存活到了全新世,可能灭绝于毛利人和欧洲人到达新西兰的时间点之间)以及出土于新西兰早中新世鸟类化石宝库Saint Bathans地点的原镐嘴秧鸡Aptornis proasciarostratus。其中南岛镐嘴秧鸡体型最大,身高80cm以上,体重可能超过20kg,北岛镐嘴秧鸡体型较纤细,只有约16kg,而原镐嘴秧鸡体型略小于以上两者。


北岛镐嘴秧鸡复原图,Extinct birds of New Zealand的封面
南岛镐嘴秧鸡复原图,顺带一提,这个体羽有点过于像古颚类了

 由于其硕大的体型,镐嘴秧鸡最初被命名了恐鸟的理查德欧文误认为一种小型恐鸟,随后被扔进了分类垃圾桶时代的鹤形目,或被认为是鸡雁小纲的成员。值得一提的是,由于新喀里多尼亚特产的鹭鹤一度也被归入鹤形目这个垃圾桶,基于形态学以及地理区系的一些证据,镐嘴秧鸡一度被认为是鹭鹤及日鳽的近亲。直到近年鸟类系统发育研究打碎了鹤形目这个分类垃圾桶,鹭鹤及日鳽组成的日鳽目作为鹲形目的姊妹群,被认为与水鸟类具有更密切的关系,而镐嘴秧鸡则是瘦身后的鹤形目内确凿无疑的成员。兜兜转转一大圈,和新生代大型不飞鸟攀亲戚攀了个遍,镐嘴秧鸡的分类疑案总算是尘埃落定了。


生态细节:意料之外的狠角色

两种镐嘴秧鸡的亚化石主要发现于新西兰南北岛的东部低海拔地区,伴出的孢粉证据显示,它们偏好新西兰独特的podocarp forest(可以译为罗汉松森林?)的林下生境。

主要由高大的裸子植物、灌木、蕨类构成的podocarp forest。高近一米的秧鸡之王曾在这样蕨丛之间漫步。

短而粗壮的跗跖骨、退化的翅膀与龙骨突,表明这是一种不善于奔跑的地栖鸟类。大而结实的头骨、颈椎与头骨上发达的肌肉附着点暗示它们生前拥有强壮的头颈部。头骨的解剖细节则显示,它们的前视能力不佳,但嗅觉较为发达。命名者理查德欧文认为,镐嘴秧鸡是杂食动物,而近年一项碳/氮同位素研究显示,它们具有较食虫鸟类更高的营养级,会更频繁地取食脊椎动物。该研究推测,稿嘴秧鸡可能会用喙和脚挖掘土壤或破拆朽木,捕食楔齿蜥或穴居繁殖的鸟类(闪灵破门.jpg),同时也会摄入大型无脊椎动物及小型两爬等小型脊椎动物,但并未提及关于头颈部或后肢的力学结构研究。此外,未经正式报道的材料显示,镐嘴秧鸡可能有吞咽石块作为胃石的习性。

可能是镐嘴秧鸡的胃石。皇家艾伯特纪念博物馆藏,私人采集并捐赠。

考虑到现生秧鸡亚目的许多成员被记录过令人咋舌的猎杀案例,如欧洲的西方秧鸡在食物短缺的冬天伏击并用它细长的喙凿死小型雀形目鸟类后食用(大山雀你也有今天?),国内的白胸苦恶鸟也有在繁殖季捕食黄苇鳽雏鸟的记录,镐嘴秧鸡的硬件较之显然更为强大,因此它那独特的凿状鸟喙可能有更加残暴的用途。

更加残暴的用途(指牵肠挂肚)

中新世的原镐嘴秧鸡,其出土地Saint Bathans是近海的湖泊,结合同出的鸟类组合推断,它更可能是一种湿地或林缘鸟类,由于化石较为破碎且未见头骨,暂无法对其生态有更深入的了解。


距今19-16mya的Saint Bathans动物群,前景就是原镐嘴秧鸡(又一脸古颚类样)。该动物群发现了早期的猕猴桃、史上最大的鹦鹉以及三米以上的真鳄科成员(我没查到是不是马氏鳄)。


系统发育关系与演化史:鸟类版“散装耗子”的逆袭

在科级分类上, 2019年两项独立研究分别支持镐嘴秧鸡科与鹤亚目的喇叭鸟科或秧鸡亚目的侏秧鸡科近缘,在数据细节上,后一种结论更为可靠。但两种结论都支持镐嘴秧鸡是鹤形目中较为古老的一个支系。

Mitochondrial Genomes from New Zealand's Extinct Adzebills (Aves Aptornithidae Aptornis) Support a Sister-Taxon Relationship with the Afro-Madagascan Sarothruridae.

后一篇研究建立的系统发育树显示,鹤形目在K-P界线附近分化为鹤亚目与秧鸡亚目两支,始新世初,秧鸡科与[日鷉科+侏秧鸡科+镐嘴秧鸡科]的共同祖先分化。后者是一个明显的南半球演化支系,其中日鷉科最先分化,侏秧鸡科与镐嘴秧鸡科则是姊妹群,在始新世结束前,这三个科就已经分道扬镳了。秧鸡状的小型涉禽外观,可能是整个秧鸡亚目的基础形态,日鷉发生了游泳特化,镐嘴秧鸡则走上了大型化道路,在与侏秧鸡分家后两千万年后就已经在新西兰演化出了相当大的体型。而南北两种镐嘴秧鸡的分化时间相当晚近,据信是更新世海平面上升,新西兰南北岛隔绝的结果。

侏秧鸡科的红胸侏秧鸡,仅有不到50g,可可爱爱。难以想象它的近亲是体型最大的秧鸡亚目成员。
种群现状相当不乐观的亚洲鳍趾鷉。相比于潜鸟和䴙鷉,日鷉科的游泳特化没有那么极端。
镐嘴秧鸡的这款日鷉涂装复原就很灵hua性ji。

作为镐嘴秧鸡科姊妹群的侏秧鸡科,现生的三个属分别分布在马达加斯加(林秧鸡属)、新几内亚(栗秧鸡属)、南部非洲+马达加斯加(侏秧鸡属),这让人联想到古颚类中象鸟与几维鸟这对姊妹群的分布。在南极大陆尚未冰封之时,这些不飞鸟的祖先曾在这片乐土上繁衍生息,不由得令人遐想,南极的皑皑白雪下,究竟尘封了多少演化的往事啊。

秧鸡类是笔者情有独钟的一个类群,不仅因为其隐匿而难睹芳容的行踪或是代表了人类对自然原始恐惧的怪诞啼叫,在我看来,这是一类拥有较高演化潜能与极强演化容错率的鸟类类群,在小型秧鸡以鸟类版“散装耗子”(顺带一提,秧鸡那鬼鬼祟祟的样子真有耗子那味了)配置固守基本盘的同时,持之以恒地进行着某种演化尝试。在游禽生态位上,有日鷉/鳍趾鷉与水鸡/骨顶这对前后辈前赴后继;岛秧鸡属如南岛语族的航海勇者,将足迹从大陆踏至每一座海岛;在天然演化实验室中,白喉秧鸡展现着“死而复生”的奇迹。诚然,秧鸡在人类活动导致的灭绝事件中损失惨重,但这仍然改变不了它们分布广泛、种属繁多的事实(秧鸡科是陆生脊椎动物分布最广的科之一)。

中国南方常见的白胸苦恶鸟,中名源于其怪诞的叫声。传说中的姑获或鬼车可能就是古人在夜间听到它的鸣叫而脑补出的恐怖故事。
骨顶-水鸡这一支系在游泳方面也进行了一定的特化,与日鷉相似,趾呈鳍状延展,但各趾依旧分离。
冲绳秧鸡所在的岛秧鸡属是一个分布于太平洋岛屿的类群,几乎全员都丧失了飞行能力。
来自马岛的白喉秧鸡在阿尔达布拉环礁两次独立演化出了丧失飞行能力的亚种。我死了,但没完全死。我复活了,但又没完全复活。

镐嘴秧鸡已然成为地史上周诰殷盘般的过往,徒留下佶屈聱牙的名号(顺便吐槽一下,我拟的这个中名还真的挺拗口),但前途光明的秧鸡家族在未来的某一日,终将再度跃过龙门,问鼎为王。

这个版本的复原又像个大鹅。唉,真的没有一张看得顺眼的复原图啊。


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