【广翅鲎生态学】对于刺尾鲎类的生态与其进食结构的分析（其一）

2022-02-01 23:45 作者:William_Ain 0人读过 | 我要投稿

前言：

由于国内对于广翅鲎类群的研究可以说是相当贫乏，而且多个物种实际上连个中文正名都没有，更搞笑的是大部分时候对于广翅鲎这个大类群都是直接拿英俗的“海蝎子”或者看起来很懂的“板足鲎”来直接指代一整个大类群，这不仅在科普上让它们自身的分类变得混乱，更让爱好者交流时的理解变得相当困难。故本文中出现的多个物种都将对于其拉丁学名从词源上进行翻译以方便理解。所有的*都将作为标注，标注会在该段的末尾，标注数目的顺序和文章阅读顺序一致。

因为在广翅鲎这个大类群之中多个物种都使用了pterus- 作为结尾, 翻译时“翼”安排的位置搞错了也会和翼鲎类Pterygotidae产生冲突，在交流上反而会造成更大的麻烦和误会；为避免类群出现语境上的重合和造成交流混乱，在翻译时将只取鲎，将“翼”更改为“翅”，也不得不说没有一个专有名词进行形容“广翅鲎”这个大类群其实挺麻烦的。

翻译方面，如果该物种属名使用人名则翻译成XX氏鲎，如果是地名则直接采取音译或者已有的地名进行翻译，以免造成人名地名发生混淆这种尴尬的情况。

最后重点强调下，拉丁学名是所有物种【真正且有效】的名字，个人翻译仅供参考，真的感兴趣可以去网上翻拉丁词源的字典，也可以直接上Sci-Hub上查资料。要找好用的ladder请自己去买或者查，被骗了别找我，我就是一凭爱好写专栏还要应对身体过劳问题的苦逼大学生。

引言：

最新的研究显示出了一些有意思的东西，故本专栏将着重于对于论文:Discerning the diets of sweep-feeding eurypterids: assessing theimportance of prey size to survivorship across the Late Devonian mass extinction in a phylogenetic context进行分析和总结，详细数据会移到下篇，该篇主要分析论文主旨和观点，以及简单总结结论。

论文对于滤食动物进行了体型-猎物大小的对比，但是内容相对较多，该专栏将主要讨论刺尾鲎类*Stylonurina 自身，以及相关生态的延伸。另外一篇论文还在看，之后大概会出个整合版。

*注1：stylos- stylus- stake/pale/pillar棍子、刺；uro- tail 尾巴，保留译名刺尾鲎

补充——论文中清扫进食（sweep-feeder）的基础概念：

首先论文里用的是 “sweep-feeder”，如果真的按照英文原意翻译就是 “扫地进食者”，用于形容动物贴近水底进行摄食行为，这种行为多见于鱼类和其他水生动物，偶尔见于鸟类（如小火烈鸟Phoeniconaias minor）。但是如果直接翻译成“滤食”就会和 “filter-feeder”产生冲突，尽管一部分广翅鲎类根据附肢分析它们有可能具备类似滤食的行为。释义方面，“Filter-feeder”这个词本身指的是在水或者空气这样的流体中利用身体结构对于食物颗粒进行拦截的活动，严格来说是作为一整个大类包括了前者（因为刺尾鲎类基本是依靠爬行的方式一边前进一边进食），为了兼顾其行为就翻译成了“清扫进食”，故下文出现的所有 “清扫进食者”或者“底栖清扫者”都指sweep-feeder。

鲸鲨Rhincodon typus，姥鲨Cetorhinus maximus，巨口鲨Megachasma pelagios，蝠鲼Manta birostris等都是相当经典的滤食动物，它们相当依赖水中的小型浮游动物。一个健康的生态环境下巨型滤食动物的数量是相当重要的，它们加速了海洋中营养的传递，这些它们死后更是组成那些构成海洋雪或者供养其他肉食海洋生物的重要养料

正文：

广翅鲎类（Eurypterids）是一种古生代特有的节肢动物，其隶属于螯肢亚门，和蛛形纲互为姊妹群。在分类上其类群之中分为两个大类：广翅鲎亚目Eurypterina和刺尾鲎亚目Stylonurina。前者占据了已知广翅鲎亚纲之中75%的物种以及95%的化石保有量(Tetlie, 2007)，而后者无论是样本数量还是物种丰度则相对贫乏。前者在生态位上接近鱼类或如今的一些甲壳动物；而后者，尤其是那些底层栖息的物种，则相当接近现代的剑尾目的鲎类 Limulidae（Poschmann et al. 2016）。

Lamsdell 2017年的论文。该论文展示的广翅鲎类的存在时间与物种分化情况，大多数成员多样化集中在志留纪，泥盆纪后仅鼻面鲎类Mycteropoidea以及隐目鲎类Adelopthalmidae幸存

刺尾鲎类一直是一个了解相对较少的类群，和其近亲广翅鲎亚目Eurypterina相比，对于刺尾鲎亚目的研究一直相对较于稀缺，而对于其食性长久以来也基本是用“食腐或底栖”等词语进行概括，对其捕猎的目标大小与适应食块大小的分析更是长久的空白。论文中讨论了猎物大小的变化和刺尾鲎类为适应其大小和密度而逐步出现的结构特化——尽管在论文中反复强调二者没有直接联系，或者说是证据不足，我们依然有理由相信这个过程可能真的发生过。

刺尾鲎类尽管物种丰度不算高，但是其对于附肢的演化却相当夸张，尤其是摄食用的前三对步行足。已知刺尾鲎类会用足上的可动指或者刺状结构对猎物进行抓握和穿刺，甚至是利用附肢上突出的刺状构造与刚毛配合形成笼状构造控制住猎物并最终达到掠食的目的。在该论文中刺尾鲎类的摄食足一共被分为了五个大型：

莱茵鲎型*Rhenopterus type；栉翅鲎型*Ctenopterus type；希氏翅鲎型*Hibbertopterus type；弯栉鲎型*Cyrtoctenus type以及修氏鲎型*Hughmilleria* type。

*注1： rheno- rhine莱茵河；pterus- wing翼、翅。

*注2：cteno- comb梳子；在同样是螯肢亚门的物种，也就是蝎子的形态学上可翻译成“栉”，在分类学上二者近似，尽管指代不同器官（蝎子是感知用的栉状器，刺尾鲎则是附肢上用于摄食的棘刺）考虑到其相似性，在这里将cteno-一律翻译为“栉”；pterus- wing翼、翅。

广翅鲎Eurypterus的身体结构和两类接近的螯肢类（蝎、鲎）的对比图，注意蝎子栉器（comb）

*注3：hibbert- 人名，纪念其发现者Samuel Hibbert， pterus- wing翼、翅；翻译时为了简洁和强调来自人名，故采用“氏”；之所以加上了“翅”是因为该物种早期研究阶段缺失足部化石，在最开始的复原之中强加上了一对很小的广翅鲎形态的足，但是之后随着痕迹化石和更完整个体的出土古生物学家才发现该物种根本就没有桨足。

早期对于希氏翅鲎的复原基本都会带一个小小的桨足，而后被证实没有。只能说人类对于化石的发现总会推进对单一物种的认识

*注4：cyrto- curve弯曲，ctenus- comb 梳子，栉。

*注5：hughmiller- 人名，纪念苏格兰地质学家 Hugh Miller。

*注6：老实说不知道为什么有一个Hughmilleria type, 修氏鲎类是一种基础的翼鲎超科的物种，和刺尾鲎类八竿子打不着，用来做刺尾鲎类群的例子显然很不合适。论文里大概是指形态类似，毕竟在形态上部分刺尾鲎类依然在其附肢上长有看起来相对原始而且较短的刺。

修氏鲎的化石，可以注意到其步足上的刺和小小的螯肢，它们在古生代占据着今天甲壳动物的生态位，是海床上勤勤恳恳的扫地机器人

刺尾鲎超科Stylonuroidea和鼻面鲎超科*Mycteropoidea都出现了对于清扫进食的特化，尽管二者的演化是趋同且独立的（Lamsdell et al. 2010）但是总体的进食方法都基本一样：它们都是利用多刺的附肢困住猎物，用特化的细密刚毛进行兼性滤食或者直接了当的从沼泽环境中用具刺的附肢犁取食物。不可否认的是，刺尾鲎类对于附肢的改造是相当有意思的——然而这并没有改变刺尾鲎超科Stylonuroidea在泥盆纪末灭绝事件之中彻底消失的事实；而鼻面鲎超科Mycteropoidea则在灭绝事件后进入了演化辐射期，成为了唯一坚持到晚二叠纪的广翅鲎类（Lamsdell et al. 2010）。

*注1：mykteros- nose鼻吻，ops- shape外形。

鼻面鲎Mycerops，Mycteropoidea的物种都拥有延长的头壳，大概这就是它们被这么命名的原因

刺尾鲎超科的物种一般使用第II，III，以及第IV对附肢抓捕猎物，根据对于莱茵翅鲎属Rhenopterus物种的眼部进行分析，它们的视觉接近于现代的鲎Limulus（Poschmann et al. 2016）。换句话说，二者在对猎物选择和生态行为上可能是总体接近的。然而鉴于大部分刺尾鲎类的身体结构和现代的鲎有巨大的差别，且体态相对臃肿，它们可能不会和现代鲎一样出现把自己埋到沙子里进食的行为，也不会费劲心思的爬上岸产卵。

卵内的幼鲎以及大量爬上岸产卵的Limulus polyphemus，在1.6亿年的时间里它们一直保持着这种习性，光顾鲎卵的顾客也从小型翼龙变为了如今的鸟类，它们在这段失落的历史中保持着这副模样与习性直到现代

栉翅鲎型物种的齿尖锐而密集，拥有这种掠食足的物种分别是刺尾鲎属Stylonurella, 副刺尾鲎属*Parastylonurus, 索利戈尔斯克鲎属*Soligorskopterus, 劳氏翅鲎属*Laurieipterus以及栉翅鲎属Ctenopterus。该种掠食足主要用于对付那些身体柔软的底栖蠕虫和软体动物，这些成员一般都具备加长的后两对附肢，根据痕迹化石推测，它们会用第五和第六对附肢在水域底层辅助移动，同时前足会如同拖网一般划过河床并且犁出那些小型无脊椎动物，足上密集的尖刺则可以钩住或者直接刺中泥沙中身体柔软的小动物（Lamsdell et al. 2010）。而这个过程估计是一边爬行一边进行的，就如同扫地机器人一般。

*注1：para- 副, ex. Parabuthus

*注2：soligorsk- 地名，地点位于白俄罗斯中部，是该物种化石发现地，音译“索利戈尔斯克” pterus- wing翼。

*注3：laurie- 人名，pterus- wing翼、翅。

*注4：cteno- comb梳子、栉，pterus- wing翼、翅。

作为最早的鼻面鲎超科成员，镰翅鲎属*Drepanopterus具有一段不动指以及板状具刃，呈阔剑状*且遍布感知刚毛的可动指，其作用可能用于感知猎物，或者用于直接困住小型猎物（Lamsdell et al. 2009; Lamsdell 2013）。

该种结构同样见于其他鼻面鲎超科的物种，而且在后期的希氏翅鲎类身上亦存在感知用的刚毛（Waterston 1957），由此可以说明在鼻面鲎超科的物种在清扫进食的生态位上是相对固定而且偏特化的，而它们在演化后期也有针对该特点进行的特化。在这类特化方面做到极致的为弯栉鲎类Cyrtoctenus成员，这些物种极大程度的延长了了可动指和不动指，同时在不动指上演化出了相当夸张的羽毛样刚毛，这种特化很有可能是为了更好的适应滤食（Waterston et al. 1985）。或许它们在行为上会类似于今天的阿提虾Atya。

*注1：Drepano- scythe镰刀，pterus- wing翼、翅。

*注2：因原文使用的是board blade，以下简称阔剑状附肢。

*注3：属名来自罗马尼亚的村庄Atea，俗称“非洲网球虾”。

阿提虾Atya是一类中型淡水虾类，它们会用附肢上的绒毛滤食水中的藻类，也会直接捕捉一些小型浮游动物，可以说是部分刺尾鲎的现代翻版

大部分广翅鲎物种在泥盆纪末期受到了毁灭性的打击：海生的广翅鲎亚纲的绝大多数物种灭绝，部分刺尾鲎类消失；作为刺尾鲎晚期成员的鼻面鲎超科物种的化石纪录之中则显现出了更为复杂且适应小型猎物的肢体结构，这种特点很有可能是直接由灭绝事件催化而成，说明了该物种的猎物在体积和种群发生了变化（个人猜测可能是更为剧烈的变化，甚至是发生了其他同生态位物种的更替），致使它们被迫在原本的身体基础上演化出了更复杂的构造——但目前为止缺乏证据，只能说它们可能对于此类猎物进行了针对性的演化，该观点为个人猜想，仅用于参考。

结论(不包括论文Methods)

在分析样本过后，大部分被认为是底栖进食物种的齿间距离平均在1.14mm到4.02mm之间；除了弯栉鲎类Cyrtoctenus，大部分物种依赖的猎物平均大小大概保持在3.8mm到36mm之间。总体来说，这些占据着底栖进食生态位的刺尾鲎物种对于小型的猎物在进食附肢上做出了适应性的改变，就比如经常与它们一同被埋藏在岩层中的小型甲壳类、软体类，以及一些蠕虫状的无脊椎动物(Størmer and Waterston 1968; Clarkson et al. 1994, 2009)。

在食性上，刺尾鲎类不仅和如今的鲎Limulus在进食偏好上有着相当高的近似性，在部分行为上可能更是如此：对索利戈尔斯克鲎Soligorskopterus和栉翅鲎Ctenopterus附肢上具备的更细密齿分析，它们在利用附肢进食时可以取食更小的食物微粒（例如藻类）同时意外摄入一部分本来不是食物（如沙砾）的杂物混入自己的体内，这种情况亦多见于如今的鲎，它们的肠道内除了有被简单处理的猎物外也经常混有大量泥沙以及微生生物（Botton 1984; Botton and Haskin 1984)。

鲎的进食时可以说是相当不拘小节，尽管它们现已重新归类到蛛形纲内部，但是它们没有蛛形纲和广翅鲎亚纲的口腔结构，所以不少杂物在口部经过足基大齿的粗糙处理后便会直接进入消化道

尽管部分广翅鲎亚纲的成员，就比如隶属于蟹体鲎超科*Carcinosomatoidea的巨笔石鲎*Megalograptidae以及混翅鲎*Mixopterus都具有密集且尖锐的刺，但是在功能上这些朝前生长的附肢很明显是为了更加积极的进行捕猎行为，而不是如同刺尾鲎那种位于头甲下方，擅长纵向挖取底层食物的结构。与此同时，根据对于其前几对足部的分析，这些刺尾鲎物种可以相对灵活的转动前足，从而做到将猎物困在头甲下方。

凯氏混翅鲎Mixopterus kariei化石的形成过程，这个物种最为偏好泥沙质的海床，它们会将自己半埋在沙内，伏击路过的猎物，向前延且伸布满尖刺的附肢可以很好的进行抓握和控制

*注1：carcin- cancer 蟹， stoma- body身体，躯干

*注2：mega- large大，lograptidae- 笔石，该物种的尖刺化石在最开始被发现时被当作了一类巨大的笔石，在发现更完整的化石后才被证实是一类广翅鲎物种。在2017年被Lamsdell的论文中被归类为Carcinosomatoidea的基干类群。

巨笔石鲎Megalograptus的基础身体结构，它们巨大的尖刺一度被认为是奥陶纪的一类巨型笔石，狰狞的相貌在不少纪录片里出场率颇高，但是能正确展示其生态的没几个

*注3：mixo- mix混合， pterus- wing翼/翅。

大部分刺尾鲎类为广食者（Generalized feeders），它们并不会刻意的去选择某一种特定的猎物，就像现代的小鳁鲸Balaenoptera acutorostrata一样*。说到清扫进食，翼鲎属Pterygotus理论上也可以用其螯肢犁取海床的猎物（大前提是它们的螯可以转动到那个角度）。大胆猜测下，和掠食性更强的近亲相比的锐支鲎属*Acutiramus成员，它们的复眼增值偏低，且复眼眼间夹角*较大，穿刺结构物理强度偏弱且外骨骼相对薄弱等等特点这意味着它们亦很有可能会使用这种方法在海底直接进食缺乏硬质结构的小型无脊椎动物，尽管目前证据相当稀缺（该观点仅为个人猜测，在没有化石证据的情况下搞这一套就是耍流氓）。

锐支鲎的复原和和人的大小对比，这类广翅鲎体型巨大，但是其结构却只适合进食身体柔软的动物，种种迹象表明它们很有可能和那些过着积极掠食生活的表亲截然不同

*注1：小鳁鲸有滤食性，但是也可以直接吞食体长在40厘米左右的大鱼。

*注2：pterus- 翼，取旧译名；属名意为“winged-one”，即具翼者，直接翻译成翼鲎可以说是简单明了。

*注3：acute- sharp尖锐， ramus- ram分支。

*注4：即ioa, interommatidial angles（inter- 间，ommat- eye眼）通过测量ioa可以用来衡量节肢动物的生态行为：ioa越小且复眼越多，复眼表面积利用率越高，则成像越清晰。具有这种特性的一般是活跃的掠食者，就比如英吉利翼鲎Pterygotus anglicus（McCoy et al. 2015）；anglicus- 英吉利的；早期对于广翅鲎类的命名通常围绕现在存在的大洋，就比如P. anglicus 自己的同义名大西洋翼鲎P. atlanticus。

另外一提，与被认为是相对依赖食腐的副刺尾鲎类Parastylonurids相比，刺尾鲎类stylonurines附肢上的棘刺间距相差并不算大，变相的支持了大部分刺尾鲎类是对食物来者不拒的广食者。相对例外的则是希氏翅鲎属Hibbertopterus，它们附肢上的棘刺钝而厚重且呈板状（也就是前文提到的“阔剑状”附肢），尽管它们的足部也有着相对细密的刚毛，但是和更为特化的弯栉鲎属Cyrtoctenus相比也不过是小巫见大巫；它们比起积极掠食和滤食更向清扫进食进行特化，意味着它们可能会处理更大的食块，食性也可能会更广；这或许可以解释为什么后期的希氏翅鲎在体型上依然不算小。与此同时，尽管弯栉鲎类有着极度特化滤食的特征（羽毛样长而密集的刚毛），它们依然有着类似于希氏翅鲎的窄型基部大齿——窄型意味着有更强的压强，侧面证明了这两类刺尾鲎的食物构成中存在硬壳类的猎物，就比如甲壳类和有壳保护的软体类(Lamsdell et al. 2009)。

针对部分弯栉鲎物种的标本（Cyrtoctenus sp., C. dewalquei, C. wittebergensis）分析，它们可以接受0.60mm-8.2mm左右，而这个大小和中层浮游动物*基本吻合，在数据上更是和奇虾之中的筛虾*Tamisiocaris近似（Vinther et al. 2014）而论文中的数据与之相近的还有大火烈鸟Phoenicopterus roseus，鳀Engraulidae以及虹鳟Oncorhynchus mykiss。它们都会吃这个大小的无脊椎动物，尽管具体选择上可能不太一样：大火烈鸟偏好等足类和其他小型甲壳动物（Jenkin 1957），鳀的主食是介壳类（Tanaka et al. 2006），而虹鳟则是独爱水蚤（Budy and Haddix 2005）在弯栉鲎同地层也出土了相当多的介形类，就比如碳虫*Carbonita，它们符合这些鲎类的取食大小。而同地区亦有一些滤食性的有颌鱼类，就比如一些棘鱼*Acanthodians，它们可能会和这些节肢动物因为在同一片区域猎食同一类猎物而产生生态位上的竞争（ Størmer and Waterston 1968; Evans 1999）。不过鉴于这些鱼类基本上都是水域表层的滤食动物，弯栉鲎则是主要栖息在河床的清扫进食者，它们在实际情况下可能不会有什么过多的交集（原论文观点）。

值得一提的是，和文中用于举例的安第斯火烈鸟Phoenicoparrus andinus一样，弯栉鲎类同样占据了贫瘠而边缘化的湖泊生态位，它们也都会用滤网一样的结构滤取水中的小型无脊椎动物（Jenkin 1957）。

小火烈鸟Phoeniconaias minor栖息的环境，大概曾经的刺尾鲎也会选择这种营养贫瘠但富含浮游生物的淡水流域，只是植被和淡水生态会简单不少

*注1：原文为“mesoplankton”，指栖息在中层水域的浮游动物，一般大小为0.2-20mm，水蚤Cladocera就是一个很好的例子。

*注2：tamisium- sieve 筛子，caris- karis- shrimp/crab 虾蟹；考虑到本身Tamisiocaris就是一类奇虾，直接翻译成筛虾。

北方筛虾Tamisiocaris borealis的附肢和复原，这类奇虾是经典的滤食性奇虾，它们在寒武纪占据着今天须鲸类的生态位

*注3：carbon- carbon 碳。

*注4：acantho- thornlike characteristics 具有棘刺（特点）的。

广翅鲎类自奥陶纪末灭绝事件后借着正在恢复，缺乏竞争的生态环境开始出现多种生态辐射，部分物种从海洋环境进入了河口甚至是淡水环境（Lamsdell and Selden 2017）。而泥盆纪发生的那场对其类群几乎可以说是毁灭性的灾难则是来自于频繁的海侵以及逐步侵占其生态位的入侵物种（Abe and Lieberman 2009; Stigall 2010, 2012）。经历了泥盆纪末灭绝事件的打击后，广翅鲎亚目仅隐目鲎科*Adelopthalmidae幸存。晚泥盆纪发生了海退事件，严重减少了广翅鲎类的生境的同时灭绝事件也在愈演愈烈，并最终将这个曾经繁盛的类群一步步逼向边缘（Lamsdell and Selden 2017）。

与广翅鲎亚目相比，刺尾鲎亚目受到的打击明显更小，它们在泥盆纪晚期一直保持了一定的多样性（Lamsdell and Braddy 2010），同时它们之中的鼻面鲎超科也是最后出现了分化的广翅鲎类（Tetlie 2007），在泛古陆（Pangea）形成后更是出现了全球性分布的情况（Tetlie 2007）。它们的成功很有可能归功于特化了清扫进食的习性，这种习性让它们和那些活跃的游动掠食者从根本上错开了生态位（Lamsdell and Braddy 2010）。

*注1：Adelopthalmidae属名来自“no visible eyes”，即“不可见的眼部”，因为其早期标本保存状况十分糟糕，缺乏眼部，最初被发现时被认为是一类没有眼睛的广翅鲎类。

隐目鲎Adelophthalmus的化石，它们的体表也有如同鳞片一般用于减少水下阻力的突起

食物的选择方面，刺尾鲎的各大类群在对于选择猎物的大小上并没有一个很清晰的趋势。就比如科科莫翅鲎*Kokomopteroids，它们有着刺尾鲎四个大类群中坐拥最大的指间距离（156mm），而相对基础的莱茵翅鲎类Rhenopteroids则最小（2.3mm），这极有可能和它们的猎物大小相关。刺尾鲎超科中，指间距离在不同物种均值不显著（副刺尾鲎科Parastylonurids为3.1mm，而刺尾鲎科Stylonurids为2.5mm）；鼻面鲎科Mycteropoids的平均指间距对比刺尾鲎科Stylonuroids这些物种明显更小（鼻面鲎为2.1mm，刺尾鲎为2.7mm），尽管在这里要排除相对特化的弯栉鲎属Cyrtoctenus，因为它们的指间距超过了3mm，这个数据远大于该科物种的平均值（属于是你拉高平均值了）。在所有的鼻面鲎超科物种之中，作为该类群中最特化清扫进食的希氏翅鲎科Hibbertopterids的成员拥有最小的指间距，仅仅只有1.4mm。总而言之，刺尾鲎类的指间距在其系统发生方面是更偏向随机的，后续的特化极有可能是和环境变化导致的生态行为发生变化甚至是食物变化有关（Congreve et al. 2018）但是根据它们几乎可以说是随机分化的指间距大小来看，大部分刺尾鲎超科所面对的猎物范围相对较广而且普遍偏大，它们的对附肢的改造和随着泥盆纪末期发生的灭绝事件导致猎物变小的事件上没有任何联系。正因如此，在灭绝事件发生后，更适应清扫进食和处理小型动物的鼻面鲎超科幸存了下来，对比刺尾鲎超科它们在食物选择广度上更高，变相的提高了它们在发生灭绝事件时的存活率。

*注1：kokomo- 地名，科科莫，pterus- 翅

尽管广翅鲎类会到半咸水或者河流区域蜕皮来躲避掠食者的侵害（Braddy 2001），Chasmataspidids（Lamsdell and Briggs 2017），Xiphosuran（Lamsdell 2016）以及其他几种广翅鲎类在泥盆纪独立的演化出了进入淡水流域的能力（Lamsdell and Braddy 2010），这可能暗示了泥盆纪发生的剧烈且广泛的环境变化（Lamsdell et al. 2017）。这些节肢动物可以顺利进入淡水很有可能要归功于大部分现在的陆地环境在当时是低海拔地区，这进而导致了全球性的高温环境（Waterston 1979）而高温环境对于节肢动物进入淡水往往是相当有利的：一项根据现代蟹类的研究显示，在相对温暖的环境下它们对于低盐环境的适应性更高（Anger 1991），同样的道理用到生态位类似的广翅鲎身上没有任何问题——或者说不少现代甲壳动物的生态位就是趋同于广翅鲎，就比如前面提到的阿提虾Atya。尽管二者类似的结构并不同源，但是作为适应了汽水和淡水环境的部分蟹类，它们和一些广翅鲎类在生理方面可能会有一些类似的共性。

进入淡水生活也可以视为环境机会主义（ecological opportunism）痕迹化石已经证实了刺尾鲎早已成为这些淡水流域的永久住民，而一部分广翅鲎类早在志留纪就已经进入了淡水流域生活，证明了湖泊和河流的生境是随着时间逐步完善的。而河流底层的生态位则是由一些小型无脊椎动物在泥盆纪逐步适应的。到了石炭纪，底上动物（epifauna）和浅水区域栖息的底内动物（infauna）变得更为多样。这些小型无脊椎动物进入淡水同时逐渐多样化很大一部分原因是因为陆地植物的繁盛（Buatois et al. 1998），而这些繁盛的底栖动物最终供养了鼻面鲎科这样对底栖动物情有独钟的大型刺尾鲎。

水蚤Daphnia，它们巨大的数量供养起了淡水的生态系统，也是鱼类饲养中相当常见的幼鱼开口饲料

鼻面鲎科可以成功的另一个原因就是分布广泛。比起刺尾鲎科，它们在空间上的分布可以说是相当成功：希氏翅鲎被证实了有两栖的习性，在总体分布上很广；而范围最广的弯栉鲎类则是从南冈瓦纳（如今的南非）一路分布到如今的捷克共和国（Dunlop et al. 2019）希氏翅鲎类可以存活到二叠纪末可能要部分归功于它们分布的广泛，这增加了它们在二叠纪发生过的频繁且随机的灭绝事件中有了更多存活的可能性（Payne and Finnegan 2007; Jablonski 2008）

巨大的希氏翅鲎Hibbertopterus，这些壮观的节肢动物曾经在石松林立的沼泽中寻找食物，它们是广翅鲎的末裔，而自此之后的地球上再也没出现这么巨大的节肢动物

总结

大部分被认为是清扫进食或者食腐的广翅鲎类的指间距没有明显的差异，但相对依赖食腐的副刺尾鲎Parastylonurids由于其体型较小的缘故指间距偏小，而科科莫翅鲎Kokomopteroids则由于并不是清扫进食的缘故，它们的指间距会更大一些。在所有被认为是清扫进食的广翅鲎中，仅有弯栉鲎属Cyrtoctenus的成员的指间距在1.14 mm到4.02 mm，其猎物基本稳定在1.6mm到52mm之间，它们的主食可以确定是中层浮游生物，选择的大小和如今的鳀和虹鳟等滤食性鱼类以及火烈鸟等滤食性鸟类近似。刺尾鲎类的附肢最适合捕捉体型较小的大型土壤动物（macrofauna），诸如小型甲壳类，软体类和蠕虫状生物等栖息在河床的无脊椎动物等等都是备选项。

而同样在附肢上具备尖刺的广翅鲎类Eurypterids则可能会拿这些刺作其他作用，它们也缺乏如同希氏翅鲎这样特化清扫进食的结构，证明了它们很有可能是偏向广食性的物种，附肢上的尖刺更多的是用来捕捉或者困住独立的底栖生物。

再次强调，这篇论文并不支持清扫进食的广翅鲎猎物是随着时间减小的，而这些猎物的大小也似乎没有在泥盆纪末期发生巨大的变化（尽管可能是化石证据不足）。鼻面鲎类的繁荣始于进入淡水加分布广泛并特化清扫进食，包含在该分类其中的希氏翅鲎科的成功则归功于它们避开了与活跃的游泳掠食者的竞争；也正因如此，它们就这样相对平静的度过了古生代中最后的动荡时代。