现存究竟多少种小鸮?
小鸮属(Athene)里究竟现存多少种小鸮?国内目前最知名的一般是四个:纵纹腹小鸮、横斑腹小鸮、林斑小鸮与穴小鸮。
但首先在2010年出版的第二版《Owls of the world》(Claus König, Friedhelm Weick)就提到通过分子研究发现原本属于鹰鸮属(Ninox)的马达加斯加鹰鸮/白眉鹰鸮(Ninox superciliaris)实际上属于小鸮属(Athene)支系;然后,德国人Michael Wink在2014年发表了一个鸮形目的分子系统发育研究,里头说明白眉小鸮在系统发育关系上与穴小鸮相近,应当被分到小鸮属里;其后印度人Pankaj Koparde在2018年一项关于林斑小鸮的系统发育研究中又对包括白眉小鸮在内的小鸮属内各小鸮做了分子研究,并得到了一样的结果。




于是各大主流的鸟类名录纷纷为白眉小鸮“搬家”,国际鸟盟早在2014年就根据德国人的研究结果将白眉小鸮移入小鸮属,而Clements鸟类名录在2018年根据当时最新的印度研究更新了小鸮属内的分类,IOC 8.2亦然,Howard & Moore在第四版也更新了这一信息。因此截止至2021年,主流承认的小鸮应该是五种:纵纹腹小鸮、横斑腹小鸮、林斑小鸮、穴小鸮与白眉小鸮。
但这还远未结束,在2019年12月发表的一篇关于鸱鸮科猫头鹰的系统发育的研究论文又为小鸮属迎回了一位新(老)成员:生活于所罗门群岛的所罗门小鸮(Athene jacquinoti)。所罗门小鸮一开始被命名人归类在小鸮属里(指名亚种,Bonaparte, 1850),但“目前还不清楚它何时或为什么被分配给鹰鸮属(Ninox)”,只知道早在1940年的一本《世界鸟类清单(Check-List of Birds of the World)》里所罗门小鸮就已经出现在鹰鸮属而不是小鸮属里了。直到2019年发表的这个研究为它做了细胞核和线粒体的分子研究,发现所罗门小鸮在系统发育关系上与纵纹腹小鸮相近,应该被放回小鸮属(并且该研究发现鹰鸮属是一个多系群,其还有待进一步的整理与分类)。

虽然到目前(2022年5月)为止只有IOC更新了所罗门小鸮的分类信息,不过相信未来其他鸟类名录也会慢慢搬家的。并且随着未来对鹰鸮属(Ninox)和鸺鹠属(Glaucidium)这两个多系群的进一步研究整理,相信小鸮属还会迎来更多的新成员。

除了属外移入的物种以外,针对纵纹腹小鸮物种内部一些亚种是否应该独立成种也有许多争议,德国人Claus König认为“显然,小鸮属代表了一个复合种(原文如此,但根据上下文此处应为纵纹腹小鸮),它可能被分成几个不同的物种:到目前为止,我们已经检测到三个遗传谱系,它们得到了高自展值的支持;这些组之间的遗传差异占核苷酸替换的5-6%,而2%以上的遗传距离就是猫头鹰中典型的‘good’物种”(《owls of the world》p.51)。这里介绍一些《owls of the world》里关于纵纹腹小鸮各亚种独立成种的意见:

首先是莉莉丝小鸮(Athene.noctua.lilith ),这是一种分布在阿拉伯半岛上的小鸮,在形态上就与纵纹腹小鸮指名亚种有着肉眼可见的明显区别:莉莉丝小鸮体型更小,爪子和眼睛都更小,眼睛呈柠檬黄色,背部、腰背(mantle,不知道通行中译)和翼面为浅沙棕色,顶部和颈背的颜色比纵纹腹小鸮的任何沙漠种族都要更淡(或白)(《owls of the world》p.435, p.438),而“纵纹腹小鸮稍大,尤其是更粗壮,面盘的轮缘更明显,颜色更深,爪子更大,声音也不同”(p.438)。此外还可以观察到莉莉丝小鸮“眼睑和眼眶是黑色的”(p.435),像是涂了眼影,这能阻挡沙漠中强烈的阳光、保护视力。

其次是毛脚小鸮(Athene.noctua.plumipes),这是一种广泛分布于中国与东北亚其他国家(包括外蒙古)的小鸮,也就是国内一般说的“纵纹腹小鸮普通亚种”,其学名plumipes的意思就是“毛脚的”,用来描述它最独特的特征:“脚趾密集地覆盖羽毛而不是刚毛”(《owls of the world》),除此之外它的体型也比纵纹腹小鸮(指名亚种)更大。德国的猫头鹰专家Claus König在书中提出:“来自蒙古和中国的A. noctua plumipes显示了一个独特的遗传世系,表明了物种地位”(《owls of the world》)。




不过以上意见目前均未被国际主流的鸟类名录所采纳。
首先是遗传距离的问题,根据一篇来自意大利的研究《从线粒体DNA序列数据推断的纵纹腹小鸮(Athene noctua)的更新世避难所与系统发育生物地理学(Phylogeography and Pleistocene refugia of the Little Owl Athene noctua inferred from mtDNA sequence data)》,欧洲东部的纵纹腹小鸮单倍群与欧洲西部的纵纹腹小鸮单倍群之间的遗传距离也达到了5.3%±0.9%,与《owls of the world》中所测出的纵纹腹小鸮内部三个遗传谱系之间的遗传距离相当。
其次,虽然莉莉丝小鸮与纵纹腹小鸮指名亚种分属不同的遗传谱系且遗传距离“较大”,但莉莉丝小鸮与纵纹腹小鸮的土生亚种(A.n.indigena,学名意思是土生土长的)却属于同一个遗传谱系内,而且二者的分布地域有重合,不能排除长期自然杂交的可能性,如果莉莉丝小鸮独立成种,那么土生小鸮应当被划分为莉莉丝小鸮的亚种还是仍然作为纵纹腹小鸮的亚种?这是需要被解释的问题。
最后,毛脚小鸮也面临同样的问题,由于缺乏对西藏亚种(A.n.ludlowi)、青海亚种(A. n. impasta)和新疆亚种(A. n. orientalis)的基因研究,无法确定国内的后三个亚种处于哪个遗传谱系、与其他亚种(尤其是毛脚小鸮即国内普通亚种)之间的关系是什么样的,这些都极其有待研究与解释。
综上,莉莉丝小鸮与毛脚小鸮的独立成种势必牵涉其余亚种的地位问题,而且对有关亚种的研究还非常不足,在这些问题没有被解决之前,主流鸟类名录(包括热衷于让鸟友们躺新的国际鸟盟)不承认它们独立成种也是可以理解的。
不过无论是否独立成种,都应该认识到这些不同亚种的独特性,在动物保护上注意保护它们的基因多样性(对于国内来说,尤其要关注常见而又独特的毛脚小鸮),这正是这篇科普的目的,让大家都知道可爱的小鸮各有各的可爱。
『本up一开始只是想了解关于小鸮的更多知识,却发现国内大多数科普都没说清楚小鸮属现存究竟多少种小鸮,仅有少数提到白眉小鸮(https://mp.weixin.qq.com/s/QMWhlCRc4f9XZTAb-95SDA),提到所罗门小鸮的更是只见到一篇(https://mp.weixin.qq.com/s/-mAlxzWaHnSfURpBCuztIg),虽然懂鸟中的所罗门小鸮页面内说明了它属于小鸮属,但在检索“Athene”时仍未出现。至于这一切分类变动的来历,更是找不到任何介绍,不得已只能自己慢慢爬书和论文,所幸确实收获颇丰。如果有任何错误(比如很多词我都不知道通行译名),还请不吝赐教。白眉小鸮和所罗门小鸮的视频资料也已经找到,择日会发。另外,如果点赞比较多,可能会继续发布关于小鸮属的科普哦!』