20 中元古代-延展纪：有性生殖1——准性过程

2023-08-07 23:43 作者:风是青的 0人读过 | 我要投稿

时间一晃而过，又是二百万年。在先前二百万年间形成的地台盖层逐渐开始延伸扩大。这个时期也因为盖层的延伸，命名为延展纪（Ectasian）。当然，这个词同样来源于希腊语，原词为έκτασης，意为延展，延伸。

延展纪的海洋之中，真核生物们已经开始习惯于抱团取暖，逐渐将临时多细胞转变为永久的多细胞结构。在此之中，真核生物们第一次开始试图改造自己的繁殖方式，以应对更加迅速的环境变化。

我们都知道，最早的繁殖方式，被称为二分裂（binary fission），这种细胞分裂方式非常简单，无非就是根据碱基互补配对的原理进行DNA的双链复制，再通过特殊手段诸如Fzo蛋白将其质膜一分为二，获得两个与“母本”几乎完全一样的两个子代个体。这种繁殖方式在环境适宜的时候可以以一种极快的速率进行。现在细菌们具有慢速生长和快速生长两种生长方式，而简单的二分裂所带来的优势就是——快速。著名的E. coli能够在20分钟的时间就繁殖一代。

不过，二分裂的过程终究还是过于简单了。并且，由于DNA近乎完美的遵循查哥夫规则，而DNA聚合酶又能够有效地检查并修正碱基配对的错误，导致单纯的DNA自身发生的变异极少，几乎是在10⁻⁹个/次复制这一个数量级，而如此之低的突变率使得它们无法获得足够的用于进化的原料。所以，这使得她们的演化速率迟迟无法得到提升。

一部分细菌找到了能够快速演化的方法：找到其他的DNA并与自身的同源区段进行同源重组（Homologous Recombination）。细菌们所具有的这种包含重组事件的繁殖过程被称为准性过程（parasexual processe）。包括转化（Transformation），转导（Transduction）和接合（Conjugation）。

众所周知，在一个细菌死后，她拟核中的DNA会被释放出来，并在周围环境中慢慢断裂，然后降解，成为一段游离的DNA片段。于是，一些细菌对这些外源的DNA有了一些想法：她们分泌一种被称为感受态因子（competence factor）的小分子蛋白质，这种蛋白质就像是一个信号，能够刺激她自己以及周边的细菌朋友们进入一种特殊的状态，这是一种细菌能从周围环境中吸取外源DNA的生理状态，被称为感受态（competence）。

在这种状态下，细菌们会表达出一些特殊的蛋白质。其中，自溶素（autolysin）可以让细胞表面的DNA结合蛋白与一些核酸酶暴露出来，将外部的双链DNA分子降解为单链后进入细胞中。之后，这一小段DNA将会与拟核中的同源DNA片段进行重组，这个过程叫做转化（Transformation）。自然转化现象最早是1928年由Griffith在肺炎链球菌（Streptococcus pneumoniae）中发现，这次发现也为遗传因子的确定立下基础。

转化可以看作是主动接受外部的基因，但是有时候她们也可能身不由己的获取一些基因。一部分基因在噬菌体装配时无意带走，并在后续的感染中带入她们体内，并进行遗传交换。她们以病毒为媒介进行遗传交换的方式被称为转导（Transduction）。

不过，我们知道，噬菌体中有暴力一些的溶菌性噬菌体（virulent phage）和温和的溶源性噬菌体（lysogenic phage）。在这之中，溶菌性噬菌体往往会把细菌打碎，在这期间或许会把可怜的细菌中一部分DNA片段装配进自己的衣壳中。由于这种不可控的破坏，这些噬菌体所承载的DNA碎片是完全随机的。也就是说，它们可以把任何一段DNA片段转导给受体细胞。因此这种转导叫做普遍性转导（generalized transformation）。

溶源性噬菌体并不是那么的暴力，而是会将自己的DNA先整合进入宿主细胞的某一特定位置（位点特异性重组)，并且能够随着细菌自己的复制而复制。在脱离细菌宿主的时候，这些噬菌体很可能会在特定的位点将一小段DNA片段装载走。这种转导方法只能将固定的个别基因转到给受体细菌，因此被称为局限性转导（specialized transformation）。

当然，若是一直利用噬菌体，未免太过于危险了一些。于是，她们看上了自己体内的一些小型共价闭合环状DNA链（covalently closed circular DNA，cccDNA），换句话说——质粒（plasmid）。这一种不同寻常的质粒被称为致育因子（Fertility factor），简称为F因子或F质粒。它的功能是制造一根长长的性毛（F质粒基因编码），用于在不同细菌之间传递遗传物质DNA。这个过程叫做接合（conjugation）。

在细菌中，可以根据F因子的不同存在形式将她们分成F⁺，F⁻，Hfr和F‘四种。其中F⁺是具有一个（可能是多个）F质粒的细菌，如果这个F质粒转移到了染色体上，她就会变成Hfr型细菌。因此可以看出，F⁺和Hfr可以相互转换。

但是倘若这个F质粒在脱离染色体的时候误带出了一小段基因，她就会成为一个叫做F'的变种。以上三种细菌们通常是作为遗传物质的供体细胞。而没有任何F因子的细菌们叫做F⁻，她们总是作为受体细胞出现（天生的受无疑了）。

因此，细菌们的接合过程可以大致的分为三种类型：

1.F⁺ x F⁻：由于F⁺细胞的F因子并不含有其染色体基因，而接合过程有只会将F因子部分拷贝到受体细胞。这么一来结果就是只有F质粒被送进了原来那个F⁻的体内。于是，在结束后供体和受体都会具有F因子，二者都变成F⁺。

2.Hfr x F⁻：Hfr的全称是高频重组菌株（High frequency of recombination），由于她们的F因子已经整合进入了染色体DNA，这就使得她们接合基因表达频率增大，进行接合的频率也大大提升。同时，与F⁺不同的是，Hfr菌株在接合时能够有效将自身基因转入受体细胞。但是，由于转移部分过长（基本上是全部的染色体了），同时转移常常被中断。这样的结果就是，原来的受体细胞依旧是只能当受的F⁻，并不能改变她自己的菌株类型。