鸟纲综述

笔者：北岛桉

    鸟纲（Aves）是动物界-脊索动物门-脊椎动物亚门下的一纲。

    始祖鸟（Archaeopteryx）。该名称源自古希腊语“archaīos（古老的）”+“ptéryx”（羽毛/翅膀）。19世纪末至21世纪初，始祖鸟被古生物学家和流行参考书普遍认为是已知最古老的鸟类（Avialae，鸟翼类恐龙）。此后，更古老的鸟类已被识别，包括近鸟龙、晓廷龙和曙光鸟。

    反鸟类（Enantiornithes）。“Enantiornithes”这个名字的意思是“相反的鸟”，源自古希腊语“enantios（相反）”+“ornithes（鸟）”。这个名字是由西里尔·亚历山大·沃克（Cyril Alexander Walker）在他创立该分类的里程碑式论文中创造的。在他的论文中，沃克解释了他所说的“相反”的含义：

    “也许对映鸟与所有其他鸟类之间最基本和最典型的区别在于肩胛骨和喙骨之间的关节性质，其中“正常”状态完全相反。”

    这是指一种解剖学特征——肩骨的关节——在肩胛骨和喙骨（哺乳动物以外的脊椎动物中肩带的主要骨骼）之间有一个凹凸的窝关节，反鸟类与现代鸟类是相反的。具体来说，在反鸟类中，肩胛骨在该关节处是凹入的盘状，而喙骨是凸出的。在现代鸟类中，喙肩关节具有凹入的喙骨和凸出的肩胛骨。

    一些研究人员将反鸟类与真正的鸟类一起归入鸟纲（Aves）。其他人使用鸟纲的更严格的冠群定义（仅包括新鸟，解剖学上的现代鸟类），并将反鸟归入更具包容性的鸟翼类恐龙（Avialae）。反鸟类比始祖鸟、孔子鸟和会鸟更先进，但在某些方面它们比现代鸟类更原始，可能遵循中间进化路径。

    科学分析一致表明，反鸟类是鸟胸类（Ornithothoraces）中的两个主要类群之一（Ornithothoraces的意思是“鸟的胸部”，指其现代的、高度进化的胸部解剖结构。这种结构包括大且隆起的胸骨（龙骨突）、细长的喙突、改良的肩关节盂、半刚硬的胸腔，使鸟胸类具有超越原始鸟翼类的飞行能力。）。另一个类群是真鸟类（Euornithes，包括所有现存鸟类的一个分类）。这意味着反鸟是鸟类进化的一个成功分支，但它的多样化完全独立于现代鸟类的谱系。然而，一项研究发现，共享的胸骨解剖结构是独立演化的，这种关系需要重新审视。

    狭义的鸟纲（Aves）仅包括新鸟（解剖学上的现代鸟类），广义的鸟纲则更近似于鸟翼类恐龙（Avialae）这个概念。简单来说，广义的鸟纲更适合应用于包含古生物研究的描述中，而狭义的鸟纲更适合应用于仅针对现生鸟类的研究中，因此，本人所提及的鸟纲一般是指狭义的鸟纲。

    例如，Ornithurae在广义的鸟纲中被译为“扇尾亚纲”，在狭义的鸟纲中则被译为“今鸟类”。

    因此，根据鸟纲的重新定义，鸟纲的分类位置在演化尺度上实际相当靠后，从鸟胸类（Ornithothoraces）开始，鸟纲的分类位置为：

    鸟胸类（Ornithothoraces）-真鸟类（Euornithes）-今鸟形类（Ornithuromorpha）-今鸟类（Ornithurae）-鸟纲（Aves）。

    鸟纲（Aves）分为今颚下纲（Neognathae）和古颚下纲（Palaeognathae）。

    这两下纲的重要区别之一便是其颚部的不同。古颚下纲犁骨较大，与前颌骨和上颌腭前有关节连接，后颌骨融合到翼状突的腹表面，而颚部融合到翼状突的腹表面，这种颚型被称为“古颚型”；而新颚型见于今颚下纲，其翼骨与副蝶骨吻突作关节但不连犁骨，二者间以颚骨相隔，颚骨与翼骨之间有可动关节。

    今颚下纲具有高度可动的头骨，体现在其上颌能够相对于脑颅进行灵活地移动，头骨与上颌之间的相对运动被称为头骨运动，而非鸟恐龙的头骨则不具备这样的可动性。复杂的头部结构使得今颚下纲可以让部分上颌相对于脑颅上抬。而古颚下纲的头骨可动性极低。

    另外古颚下纲别名“平胸总目”，因为古颚下纲的绝大多数都是没有龙骨突的，相对于绝大多数鸟类所在的“突胸总目”。绝大多数鸟类的胸骨腹侧正中具有1块纵突起，因像船底的龙骨，故称为龙骨突。龙骨突宽大的表面使得发达的胸肌能够附着其表面，发达的胸肌能够带动翅膀有力地飞行。而古颚下纲的绝大多数都丧失了飞行能力，如鸵鸟、鸸鹋，龙骨突退化或不发达。企鹅虽然不会飞，但胸骨仍具发达的龙骨突，这和以前肢划水，胸肌发达是相关的。

    但是“平胸总目”这个命名是有问题的，因为古颚下纲的䳍形目是会飞的，它是有龙骨突的。另外根据2014年最新的鸟类分类法，“平胸总目”和“突胸总目”等分类名称也不再使用了，“楔翼总目”下的企鹅被分到今颚下纲-雀类-水鸟类-鸌形总目-企鹅目去了。

    关于今颚下纲和古颚下纲的进一步研究见我后面新建的词条“今颚下纲”和“古颚下纲”。

重要参考资料：

新发现揭示早期鸟类尾骨与尾羽独立演化方式 

https://www.sohu.com/a/125625626_166433

头骨运动与鸟类颚的进化

https://www.eurekalert.org/news-releases/798414?language=chinese

犁骨的三维几何形态分析揭示副鸟类头骨可动性的演化

http://www.cas.cn/syky/201909/t20190911_4713894.shtml

14:28 2023-7-16