大家好，我是黑莓，我们又见面了。

  总结完今年的非鸟恐龙以后，让我们来看看今年副爬行动物的情况。相比于去年，今年最重要的一件事应该就是“中龙纷争”事件了，几位科学家就中龙的分类进行了全方位的探讨，试图揭开这一神秘物种身上的谜团。不仅如此，对缓龙类研究的收官和大型波罗蜥科的命名也是今年的亮点。那么就让我为大家简单的总结一下今年的副爬行动物的研究吧。

夜幕蜥科早期崛起的又一例证

  1月30号，《Earth-Science Reviews》刊登了西班牙和意大利学者对早中二叠世巴利阿里群岛马略卡岛（Mallorca）的年代地层生物学研究，在研究中，他们描述了来自加农格港组（Port des Canonge Formation）的足迹种cf. Pachypes ollieri，编号NA-66.6-01a，年代处于亚丁斯克期-空谷期（早二叠世晚期）。从形态上来看，它是由右脚留下的典型五趾足迹，脚趾短宽，第四趾最长，第五趾最短。与同时期的各种足迹相比，它与足迹种Pachypes ollieri最为接近，因而被归于它的近似种，而Pachypes ollieri的造迹者则是锯齿龙形类的夜幕蜥科，所以马略卡岛足迹最可能的造迹者同样也是夜幕蜥科。

  早二叠世时期，夜幕蜥科足迹遍布北美和欧洲，虽然这是首次在巴利阿里群岛发现，但类似的足迹在西班牙的多个地方均有发现，这证明虽然缺乏明确的化石，但锯齿龙形类可能在早二叠世时期就已经崛起，分布在赤道南北的热带地区，并在后期迁徙至盘古大陆的南北两端，只是由于保存的偏差问题使得看起来夜幕蜥科仅仅在中晚二叠世的俄罗斯阔绰过。

  不过，横向比较同时期马略卡岛的足迹组成，夜幕蜥科或许确实算不上是繁盛，在这里，占据主导的足迹是盘龙类、大鼻龙类和纤肢龙类（蜥代龙类）的足迹，而刚刚起步的夜幕蜥科或许只是作为一个无名的路人甲生存在这里。

中龙纷争：上

  在去年进行了“中龙大一统”后，期刊《Acta Palaeontologica Polonica》又在今年2月16号刊登了对中龙研究的新结果，来自巴西、乌拉圭和阿根廷的学者再次选取了超过100具来自不同地方的狭齿中龙（Mesosaurus tenuidens）标本，并对这批包含各个生长发育阶段的个体进行量化以探究其生长规律。这批标本囊括了曾经的“圣保罗巴西龙”（"Brazilosaurus sanpauloensis"）和“凸方胸龙”（"Stereosternum tumidum"），样本横跨各个年龄段，甚至包含未孵化的胚胎。

  研究发现，中龙的头骨以及肢骨之间的各元素之间都呈现出了强的联系性，其比例在个体发育中几乎恒定，也就是所谓的等距生长，换句话说，在中龙成长的过程中，它们的身体各部位比例并不会发生什么变化，胚胎可能和成体没有过于明显的差异，这点与同样适应了水生但年代更晚的布氏霍瓦蜥（Hovasaurus boulei）。整个测量中唯一不符合的就是肱骨与第一掌骨以及第五掌骨的比例，呈现出负性异速生长（相关系数α＜1，成年个体比例小于幼年个体比例）。

  其次，对中龙跖骨和跗骨的定量分析表明它的发育模式完全不同于霍瓦蜥，中龙表现出的发育模式显然要更加的原始，二者的相似点只有相对稳定趾骨跗骨比例以及脚趾的强模块化。同时，中龙的前后足指骨（趾骨）的指（趾）式分别是2-3-4-5-3和2-3-4-5-5，这点不仅与霍瓦蜥明显不同，在整个蜥形纲里也没有类似的例子。除此之外，对这方面的研究也确定了曾经用于区分“中龙科”内部物种的腕骨跗骨特征是无效的。

   最后，科学家认为：中龙的这些特征与“细龙类”等基干羊膜动物十分接近，他们假设：中龙并不是副爬行动物，也不是蜥形纲，而是一种十分基干的羊膜动物，一种比我们以前想象中更加古老的羊膜动物类群。他们进一步推测认为：中龙的祖先并非我们以前所认为的陆生爬行动物，而是某种本身就已经适应水体或在水体附近生活的某种早期羊膜动物。

  这份有关中龙的研究从很大程度上挑战了曾经对于中龙的诸多假设和研究，但不可否认的是：这个研究仍存在一些逻辑上无法自洽的地方，例如一些同一骨骼不同位置的生长模式并不能支持该骨骼在个体发育中保持形态和比例的恒定、中龙与霍瓦蜥的年代和原分类差距以及本身就迷雾重重的“细龙类”等等。而也就在半年多以后，另一组科学家在他们的研究中对这篇论文的诸多观点进行了质疑。

最早的北美前棱蜥

  2月28号，期刊《Journal of Vertebrate Paleontology》刊登了美国、德国等国科学家对中三叠世加拿大沃尔夫维尔组（Wolfville Formation）脊椎动物的研究。它们研究了沃尔夫维尔组依科诺米段（Economy Member）的四足动物化石，这批化石包含多个类群：两栖类的大头螈超科（Capitosauroidea）和孔蜥螈科（Trematosauridae）、主龙形下纲的长颈龙属未定种（Tanystropheus sp.）和三棱龙科（Trilophosauridae）以及各类主龙形下纲和主龙形类的未定种、二齿兽的肯氏兽类以及前棱蜥科的未定种。

  这一批前棱蜥科材料中包含了椎弓、下颌骨、方轭骨颊突以及可能的上颌骨，由于保存状态较差，我们不能从这批化石里得到很多的信息，包括其归属以及分类，这批化石最大的意义在于它是整个北美东部乃至整个北美最早的前棱蜥科化石记录，在这之前，横跨六大洲的前棱蜥科一直没有踏上北美的土地。

  在沃尔夫维尔组的上层，也就是依科诺米段的上段——伊万杰琳段（Evangeline Member），前棱蜥科的数量则要丰富许多：刺颊蜥、海角蜥、阿卡迪亚蜥都出土于这里，而上下两段的化石在一定程度上表现出了很小的相似性，例如依科诺米段的方轭骨颊突FGM003GF07在形态上十分接近刺颊蜥，不过拥有类似方轭骨颊突的前棱蜥科不再少数，所以也不能做出进一步的判断。不管怎么说，来自依科诺米段的前棱蜥科化石揭示了前棱蜥科早在中三叠世就已经进军北美。

缓龙类的收官之作？

  3月31日，在经过了三年多的系统研究后，以Brandt为首的南非科学家在期刊《Journal of Systematic Palaeontology》上发表了他们对缓龙类（Bradysauria）的收官总结。它们认为：目前中二叠世的貘头兽组合带（Tapinocephalus AZ）中只有三种有效的锯齿龙类：拜氏缓龙（Bradysaurus baini）、施氏趋钝龙（Embrithosaurus schwarzi）以及亚氏缓钝龙（Nochelesaurus alexanderi），它们均属于缓龙类这个处于锯齿龙类基干演化位置的单系群，其中趋钝龙是缓龙类里最基干的类群，缓龙与缓钝龙做姊妹演化支。而缓龙属的另一个种：西氏缓龙（Bradysaurus seeleyi）由于除了更小的面颊以外没有其它的自有衍征和鉴别特征组合，被他们认为是拜氏缓龙的异名。

  在貘头兽组合带的统共240个标本中，缓龙的数量最多，有73个，缓钝龙和趋钝龙的数量大致相似，前者43，后者40，剩下的则是一些无法被归类的碎标本，还有一些展现出了多个属的嵌合特征的个体。科学家对这些缓龙类化石的出土位置的地层层位进行了分析后发现：绝大部分缓龙类的化石均出土于今天南纬32-33度之间，其中缓龙最早出现，缓钝龙其次，最原始的趋钝龙反而出现的最晚，证明可能存在一个未知的幽灵谱系。这些锯齿龙类在貘头兽组合带的上段广泛分布，并最终消失于双齿兽-戟头兽亚组合带（Diictodon–Styracocephalus Subzone）的最上段，成为了瓜德鲁普世灭绝的受害者。

  自1876年欧文命名蜂齿锯齿龙（Pareiasaurus bombidens，现为缓龙类未定种），人们就在不断地探索者中二叠世貘头兽组合带的锯齿龙类，在这近150年里，人们不断地给它们冠上各种各样的名字，并最终留下了三个有效的物种。在科学家的不懈努力之下，笼罩在缓龙类上的迷雾已经逐步地被剥开，不过这并不是结束，在未来，可能还会有更多关于它们的研究。

一生只用一套牙？

  牙齿的植入、连接和替换对于判断灭绝脊椎动物的饮食生活习惯具有非常重要的作用。4月21日，期刊《Bulletin of the Peabody Museum of Natural History》刊登了美国学者对来自晚三叠世加拿大前棱蜥科雕齿刺颊蜥（Scoloparia glyphanodon）的研究结果。他们对刺颊蜥的下颌YPM VPPU 024501进行了扫描分析。研究发现：刺颊蜥存在两种牙齿植入方式：最前方的锥形齿是原槽生齿，齿根长度要小于齿冠长度；而后方的磨齿形齿是端生齿，即牙齿位于骨骼顶部，通过强硬胶着的方式与下颌融合。除此之外，CT扫描并没有观察到吸收坑和替换齿，这表明，刺颊蜥可能并不存在换牙的生理过程，这与曾经的研究相互印证，即大部分前棱蜥类很可能一生只用一套牙。

  研究还发现：刺颊蜥的牙齿磨损程度很高，尤其是最前面的两颗磨齿，磨齿的两个尖头已经被完全磨平，留下一个平坦的研磨面；而最后面的磨齿虽然也有磨损，但磨损程度不及最前面的磨齿。如果刺颊蜥终生不换牙，那么这种情况大概率是由于刺颊蜥更倾向于优先使用最靠前的磨齿咀嚼植物；而如果它在一生中至少会换牙，那么它的换牙模式可能是从齿骨的最后面萌生新的替换齿，并将整个磨齿齿列向前推动直至最前面的牙齿被顶掉，不过这点没有证据，也不太可能体现在刺颊蜥这种前后牙齿更换模式完全不同的异型齿动物当中，所以仅停留在推测阶段。刺颊蜥磨齿的形态和磨损情况毫无疑问的表明它是一种以高纤维植物为食的物种，这点也与大部分前棱蜥科的食性类似。

顽强的波罗蜥

  5月6号，期刊《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》上刊登了德国、法国科学家对中二叠世晚期法国贡法龙泥质岩组（Pélitique Formation）的足迹化石研究，其中包含了足迹属Varanopus的未定种（Varanopus isp.）。这是一种四足的足迹，末端有狭窄的三角形爪印，其中第四脚趾最长，一、三、五手指大致等长。经过比对显示：它与波罗蜥类的足迹最接近。

  除了波罗蜥类，泥质岩组其它足迹的造迹者包含兽头类、犬齿兽类和大鼻龙类。它们生存于中二叠世末期，与恐头兽类灭绝事件（开匹坦期灭绝事件）后的生物群组成相似度非常高。据此，科学家相信泥质岩组的足迹化石群落是开匹坦期灭绝后动物群恢复的象征标志，这也是开匹坦期灭绝事件后第一个发现有动物群恢复的低纬度化石群落。因此，虽然可靠性不如不及实打实的化石，验证这点还需要更多的证据，我们也可以大胆地推测波罗蜥类在恐头兽类灭绝事件以后仍然在地球上生存了一小段时间，直到自己的谱系彻底失去活力，消失在尘土之中。

一口好牙造就传奇

  5月8号，来自德国和俄罗斯的科学家对俄罗斯别里贝蜥属（Belebey）新种的描述被刊登在了期刊《Historical Biology》上，在研究中，它们描述了一个新种：舒氏别里贝蜥（Belebey shumovi）。舒氏别里贝蜥生存于晚喀山期（中二叠世中期），化石出土于别里贝组（Belebey Formation）。正模标本PIN 4312/4是一个不完整的上颌骨，出土于西多罗夫山（Sidorovy Gory），除此之外它还有两个前颌骨标本：与正模同产地的PIN 4312/5以及产自格里亚尼（Golyany）的PIN 5790/1。舒氏别里贝蜥是体型很大的波罗蜥类，PIN 4312代表的个体头骨长达9-10厘米，这已经大于曾经的最大波罗蜥类：程氏别里贝蜥（Belebey chengi），而PIN 5790/1更是可以达到16厘米，远大于任何已知的波罗蜥科成员。

  舒氏别里贝蜥拥有宽大的后颊齿，颊齿之间紧密连接，其中前舌侧牙釉质的厚度最高可达270微米。独特的球根状磨齿以及磨齿上高度的磨损状态表明它和其它的波罗蜥类一样以高纤维的坚硬植物为食，不仅如此，科学家还在前面的切齿和后面的磨齿上首次发现了在牙齿磨损后可以保护牙齿内部的柔弱组织防止受伤感染的第三牙本质。科学家认为：正是由于高效的食物处理方式使得舒氏别里贝蜥可以达到比其近亲更大的体型。

  目前还不确定第三牙本质存在于哪些波罗蜥科成员中，除了舒氏别里贝蜥，在另一个别里贝蜥未定种中也发现了第三牙本质，可能在并不特化的早二叠世波罗蜥科中存在第三牙本质的概率较小，但仍需要化石证据来证明这点。

  CT扫描显示：舒氏别里贝蜥的正模保留了全套的上颌替换齿，并且这些替换齿基本已经完全形成，证明了曾经的研究是正确的：波罗蜥科换牙的过程是从前向后一次性换掉全部的牙齿，这样可以保证牙齿的正常功能。这点在此之前已经在伟波罗蜥和程氏别里贝蜥中被证实。

原始食虫者的换牙速率

  8月19号，期刊《Nature Communications》上刊登了科学家对叶氏梅津龙（Mesenosaurus efremovi）的牙齿寿命和换牙速率的研究，在研究中，它们也对同样发现于理查兹斯普尔生物群的喙鼻蜥和断鼻蜥进行了研究。

  研究发现：喙鼻蜥的换牙周期约为104天，而断鼻蜥的换牙周期略短，约为98天。相比之下：小型的巨食性猎手叶氏梅津龙（Mesenosaurus efremovi）换牙周期在34-46天之间不等，大型的巨食性掠食者异齿龙换牙周期则在152天左右；小型的素食合弓纲山吻蜥（Oromycter）换牙事件长达391天，而巨型的素食合弓纲基龙也达到了381天；同为蜥形纲的杂食动物大鼻龙换牙时间平均77天，以坚硬节肢动物为食的巨后齿龙换牙时间则要更长，两颗被检测的牙齿分别是182和193天。

  可以看出，食性的差异是驱动牙齿更换速率变化的重要因素，喙鼻蜥和断鼻蜥这样主要以节肢动物为食的食虫者换牙速率主要在100天上下，并且与杂食或是特化以某些特定类型为食的动物接近而与巨食性和植食型的类型相去甚远，表明不同的食性存在不同的牙齿寿命以适应生存。

中龙纷争：下

  在中龙事件的7个月后，也就是9月16号，期刊《Peerj》刊登了德国科学家对中龙的进一步新研究。在研究中，他们选取了270件中龙标本，进行大规模的形态数据采集。结果显示：中龙绝大多数指标之间均是异速生长，而非前面论文里提到的等距生长，他们认为：出现这个现象的原因可能是前面论文的取样以及测量方法不完善，存在漏洞。但同时：他们也认为那个科学家团队2021年的研究是正确的，即巴西龙与方胸龙确实是中龙的异名，可能代表着同一物种不同生长阶段或者是不同的保存状态。

  对中龙的个体发育显示：中龙的头骨整体上处于负向异速生长，头骨眶前区呈现正向异速生长，眶后区则呈现负向异速生长；牙齿的长度呈现正向异速生长，厚度却呈负向异速生长；后肢和前足均呈现出了明显的负向异速生长，这些特征综合起来，我们可以得出：在中龙生长的过程中，它的头身比减小，吻部比例增大，牙齿变尖变细，后肢和手掌的大小比例减小。

  科学家指出：中龙这样的个体发育模式与其生活习惯有关，他们认为：幼年的中龙可能主要生活在岸边，作为积极的捕食者生活；当它们长大后，它们将在远离岸边的开阔水域生存，并且食性更偏向滤食，一生中利用了完全不同的食物资源。不过这点还需要更多埋藏学和古地理学的证据证实。

顽强的中三叠世前棱蜥

  虽然步入中三叠世以后前棱蜥科的多样性逐步下降，但在中三叠世早期，它们仍然保有着相当的活力。11月29号，期刊《Journal of African Earth Sciences》刊登了南非科学家对犬颌兽组合带（Cynognathus AZ）勒蒙泉（Lemoenfontein）化石点的分析。勒蒙泉化石点位于犬颌兽组合带的三尖叉齿兽-肯氏兽亚带（T-K Subzone），年代处于安尼期，这里出土了大量前棱蜥科的化石，占比达到了74%，其中可以被识别出来的物种分别是刺颊怪棱蜥（Teratophon spinigenis）和破碎乳蜥（Thelephon contritus），当然也包含大量未识别出的样本。

  怪棱蜥在勒蒙泉出土了很多位于不同生长阶段的个体， SAM-PK-K11599更是同时保存了两个完整的亚成年个体，得益于这些个体，我们可以知道怪棱蜥在生长发育过程中方轭骨颊突的比例会逐步增大，成年怪棱蜥的方轭骨颊突十分发达，甚至要比前棱蜥的更大，也因此，科学家认为怪棱蜥很可能是与前棱蜥更接近的前棱蜥亚科（Procolophoninae）成员。

  乳蜥正模BP/1/3512的产地是温纳思巴肯（Winnaarsbaken）而不是勒蒙泉，它鉴别特征是有一颗前后扩张明显，尺寸比两侧牙齿更大的牙齿，这个特征在勒蒙泉的乳蜥标本PK–K10162中清晰可见。

  乳蜥与怪棱蜥共存于勒蒙泉，二者可能存在很明显的生态分化。其一：二者尺寸不一，怪棱蜥体型较大（接近40厘米），而乳蜥体型较小（25厘米左右）；其二，乳蜥独特的大牙可能表明它与怪棱蜥存在食物选择的差异，实际上，有科学家认为乳蜥可能更偏向研磨叶子，不过这方面还需要更多的研究。

重建早期羊膜动物脊椎的发育模式

  虽然有关中龙分类学的纷争暂时靠一段落，但作为化石保存最为丰富全面的早期羊膜动物之一，中龙仍然拥有许多可供探索的形态特征。12月23号，参与“中龙纷争”的两位德国科学家连同另一位德国科学家利用中龙重建分析早期羊膜动物脊椎的发育模式，并将相关的研究结果刊登在了期刊《Scientific Reports》上面。

  一般来说，羊膜动物脊椎的发育模式主要包含四个：椎体的骨化、椎弓的骨化、椎弓的愈合以及椎骨整体的愈合。发育从某个起始位点开始，向躯干两侧推进。而中龙由于保存了各个年龄段的标本，不同的发育模式都或多或少地保存了下来，使得我们可以推断它作为早期羊膜动物拥有什么样的脊椎发育起始位点以及发育模式。

  对未成年个体SMF-R-4512的分析显示：颈部椎体和椎弓骨化的程度要高于尾部的骨化程度，这表明中龙椎骨的骨化均是从前向后进行的，起始位点位于颈部；随着研究的深入，科学家进一步发现：随着中龙的生长发育，椎弓从前向后愈合，分离的两块椎弓板板像拉链一般闭合，表明椎弓愈合的起始位点也位于颈部；而相比之下，椎骨整体的愈合情况则要大不相同，在一些未成年标本里，远端尾椎先于背椎完全愈合，这表明椎骨愈合的位点很可能位于尾部。

  利用祖先状态重建法（ASR），结合中龙本身以及大量不同现生羊膜动物支系的情况，科学家发现：中龙与他们重建的羊膜动物共同祖先拥有十分类似的椎骨发育模式，唯独除了椎体的骨化。ASR证明：羊膜动物共同祖先很可能存在2个起始位点，即颈部和胸部各一个位点，支持这一点的证据是哺乳类和鸟类都拥有存在于胸部的起始位点，并且同时拥有颈部和胸部起始位点的类群不在少数。因此，中龙很可能已经退化掉了胸部的起始位点只剩颈部的结合位点。

  在这种情况下，最原始的羊膜动物的脊椎发育模式应当是：椎体自颈部和胸部的起始位点向后骨化、椎骨自颈部的起始位点向后骨化和愈合以及椎骨自尾部的起始位点从后向前完成最终的愈合。

  除了这些已经公布的研究，今年的SVP年会也公布了一些有关副爬的研究。

  曾经被认为是沟痕波罗蜥异名的大波罗蜥（Bolosaurus major）得到了再研究，研究发现了次生腭的存在，证明次生腭可能广泛存在于波罗蜥科。大波罗蜥发达的冠状突和球根状磨齿证明以高纤维植物为食，同时较大的松果体孔证明它是昼行性物种。

  科学家对鲁氏米勒古蜥和普氏似米勒古蜥进行了再研究，研究发现了这两种米勒古蜥科与其它早期爬行动物的相似性例如类似杨氏蜥类的外翼骨后外侧突和类似大鼻龙类和纤肢龙类的前颌骨和脑颅结构。虽然将这些特征纳入演化树以后并未得到一个单系的副爬谱系，但米勒古蜥科无论作为新双弓类还是前棱蜥形类的姊妹群都比较符合其中二叠世晚期出现的时间节点。

  西氏喙鼻蜥的后颅以及颅后骨骼得到了细致地描述，研究发现：它的枕上-耳后-耳前复合体很大，并且发生了骨化；镫骨巨大且存在一个发达的凸起；同时，科学家还发现了肩带骨骼的骨化愈合，这对研究早期爬行动物的个体发育和早期羊膜动物的演化有着积极的作用。

  今年的副爬行动物研究就告一段落了，虽然今年命名的新物种要比去年更少，但各种研究都是可圈可点的。而日后副爬还会带给我们什么样的惊喜，作为一个见证者，我十分期待。