【文献解读】土壤的温度敏感性：微生物多样性、生长和碳矿化

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微生物驱动土壤碳矿化，其活性随温度升高的变化可反馈气候变化。土壤呼吸温度敏感性(Q10)的差异可能是微生物生物多样性和个体温度敏感性Q10的变化所致，但由于方法上的限制，这种可能性尚未得到研究和证实。这篇文章通过分析四个地点（北极、北方、温带和热带）的土壤细菌在不同温度(5-35°C)下生长和呼吸Q10的变化和关系，拟阐明微生物分类群的群落组合特征对微生物类群的生长及其温度敏感性的影响，从而实现对全球生态系统中气候变化的碳循环反馈的预测。

 

研究背景

土壤是最大的陆地碳库，但由于微生物对气候变化反馈的不确定性，这种碳库在全球气候模型中没有得到很好的约束。土壤有机碳(SOC)被微生物矿化后以CO2的形式返回大气。因此，这一土壤流的变化可能会对未来气候变化的方向和幅度产生重大影响。由于有机碳的分解是温度依赖性的，大多数碳循环模型和研究预测温度升高会导致土壤碳储量减少，这是由于变暖引起的微生物活性和土壤呼吸的增加。然而，实验研究显示变暖对土壤碳储存有着冲突的影响，表明我们对微生物对温度的反馈的理解是不完整的。了解气候变暖条件下土壤微生物群落特征的变化及其对温度的响应，可以阐明温度对土壤碳循环的影响，提高我们准确预测的能力。

土壤微生物呼吸对温度敏感，表明微生物生长和代谢对温度的敏感性，如酶活性和碳利用率。观察到的微生物过程上相当大的温度敏感性变化可能是依赖于微生物群落成员。传统的基于培养的方法提供了明确的证据，表明微生物种类在它们的最低、最适和最高生长温度方面存在差异。因此，群落组成的差异和个别类群温度敏感性的差异可以解释土壤呼吸温度敏感性的差异。事实上，有报道发现土壤细菌和古生菌的相对丰度随着变暖而发生一致的变化。但仅对微生物群落组成的了解对微生物处理速率的预测能力较弱。对单个微生物类群的生长和温度敏感性的直接测量可以阐明和预先确定它们对生态系统功能的影响。

我们应用定量稳定同位素探针(qSIP)，一种跟踪18O-水掺入新合成DNA的技术，来定量研究代表北极、北方、温带和热带生物群落的四个生态系统中单个土壤微生物类群的生长及其温度敏感性。这些生物群落包括阿拉斯加的北极冻土带、明尼苏达州北部的北方森林、亚利桑那州北部的温带针叶林和波多黎各的热带森林,年平均温度(MAT)范围很大,从−7到24°C。每种土壤在5,15,25,35°C四种温度下孵育5天。单个类群的整体群落呼吸或生长的温度敏感性(Q10)计算为：Q10=Rtemp+10/Rtemp，其中R是较低温度（temp）和较高温度(temp+10)下的微生物呼吸( ug C g-1土壤）或生长(day-1)。我们假设，当单个类群的温度敏感性汇总时，群落水平的微生物生长Q10将与土壤呼吸Q10相关联，我们还预测，微生物生长Q10将是系统聚集的，因为生物体的温度敏感性很可能依赖于编码代谢酶的中心基因系统，这些代谢酶进化缓慢，很少在生物体之间转移。

 

结果

1、土壤呼吸Q10

累积土壤呼吸随着温度的升高而增加（图1A)，相对于来自温暖生物群落的土壤，来自寒冷生物群落（北极和北方）的土壤通常更高生物群落（温带和热带）。总体而言，呼吸Q10在低温区(5-15°C)较高，随温度升高而下降（图1B)。这一趋势适用于所有生物群落，尽管在北极土壤中差异不大（补充表3）。Q10与温度之间的这种负相关关系与众多的经验研究相一致。

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Fig. 1 Soil respiration, microbial growth, and theirtemperature sensitivity. Cumulative soilrespiration (A) and microbial growth rate (C) for soils from four biomes over a5-day incubation at four temperatures (5–35 °C). Soil respiration temperaturesensitivity (Q10, B) and microbial growth rate temperature sensitivity(Q10, D) were calculated for each soil between incubationtemperatures (mean ± standard error). Statistical analysis of the differencesfor each variable among temperatures can be found in Supplementary Tables 2 and3.

图1. 土壤呼吸，微生物生长及其温度敏感性。在四个温度（5–35°C）下孵育5天后，来自四个生物群落的土壤的累积土壤呼吸（A）和微生物生长速率（C）。在培养温度之间，计算每种土壤的土壤呼吸温度敏感性（Q10，B）和微生物生长速率温度敏感性（Q10，D）（平均值±标准误差）。

 

2、微生物生长Q10

为了将土壤呼吸与微生物活动联系起来，我们使用qSIP和18O-H2O来测量每个分类单元的相对生长率（day-1)，并将这些值聚合起来，产生相对丰度加权的、群落水平的生长率检测。除温带生物群落外,所有生物群落的微生物生长都随着培养温度的升高而增加，温带生物群落在15°C时表现出最大生长速率（图1C)。温度效应的大小取决于采集土壤的生物群落。这些差异可能是由于这些生态系统之间的生物和非生物差异造成的，如微生物群落组成和SOC含量的变化，从而影响微生物的生长速率。我们还估计了新的微生物生物量产量( ug C g-1 soil）；正如预期的那样，在高温下产生了更多的土壤微生物生物量。生物量生产与每个生物群落和所有生物群落（图2，R2=0.68，p<0.01)的土壤呼吸速率强烈相关。这些结果表明微生物的生长动态对土壤呼吸速率随温度的变化负责。在跨生物群落比较时，生物量生产与呼吸的关系斜率随生物群落温度的变化而变化，在高温度的地点观察到更高的斜率值，这表明在温度升高的情况下，微生物在低温度的土壤中具有更高的碳利用效率。另一方面，在较冷的北方和北极生态系统中SOC的积累可能促进这些系统中微生物碳利用效率，因为过去的工作表明微生物碳利用效率与区域尺度上的SOC含量呈正相关。

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Fig. 2 Microbial biomass andrespiration. Relationshipbetween new microbial biomass production (μg C g−1 soil, Ln transformed) andsoil respiration (μg C g−1 soil, Ln transformed) over a 5-day incubation forfour temperatures (5–35 °C) and four biomes ranging from Arctic to tropical.

图2. 微生物生物量和呼吸。在四个温度（5–35°C）和四个生物群落下孵育5天后，从北极到热带，新的微生物生物量生产（μgC g-1土壤，Ln转化）与土壤呼吸（μgC g-1土壤，Ln转化）之间的关系。

 

使用与土壤呼吸相同的原理，我们确定了单个分类群的微生物生长的Q10，并聚合来确定CWM值。整个群落微生物生长的平均Q10（以微生物相对丰度加权）随培养温度的升高而下降（图1D），且在不同生物类群中不同。与我们的第一个假设一致，群落水平的微生物生长Q10与每个生物群落的土壤呼吸Q10呈强相关性，（图3，R0.62，p<0.01）。我们的研究结果与基于植被的研究一致，这些研究发现CWM特性是地上生态系统特性的有力预测因子，并证明类似的方法也可应用于地下微生物。此外，我们的研究结果还表明，微生物生长和呼吸的温度依赖性在不同土壤性质（如SOC、pH等）和气候的生物群落中是耦合的。这表明变暖引起的微生物生理参数改变，如生长速率，可能是调节有机碳降解对温度敏感性的重要因素。因此，了解微生物生长对温度的敏感性，并将其纳入气候变化模型中，可以更好地预测全球变暖条件下的土壤碳动态。

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Fig. 3 Temperature sensitivityof respiration and growth. Relationship between the community-weighted temperature sensitivity (Q10)of microbial growth and temperature sensitivity soil respiration for threetemperature ranges and four biomes ranging from Arctic to tropical.

图3. 呼吸和生长的温度敏感性。从北极到热带的三个温度范围和四个生物群落，微生物生长的群落加权温度敏感性（Q10）与土壤呼吸的温度敏感性之间的关系。

 

3、微生物群落组成的重要性

不同生物群落微生物生长温度敏感性的差异可能与土壤群落组成的差异有关。为了确定群落成员对微生物生长Q10的意义，我们用随机群落组合的零模型检验了我们的观测数据。当分类群的存在和相对丰度被随机化时，微生物生长Q10的群落水平测量值的大约40%具有低发生概率( p<0.05)。同样，零模型不能再现微生物生长的温度敏感性和土壤呼吸之间观察到的强关系。综合这些结果表明，微生物个体的存在、相对丰度和性状（如Q10）驱动微生物群落水平的生长温度敏感性，反过来影响土壤呼吸的温度敏感性。本发现强调了考虑生物多样性和分类单元特有的功能特性以理解生态系统过程的重要性。

 

4、微生物生长Q10的系统发育

根据Blomberg K和Pagel的系统发育信号检验,生长的温度敏感性在微生物种和系统发生类群之间存在差异。微生物生长速率Q10在所有温度范围内非随机地分布在北方、温带和热带生物群落中，在北极土壤中系统发育信号较弱（通常不明显）。综合起来，这些模式支持了我们的第二个假设，并显示了微生物类群温度敏感性的非随机系统发育分布：近缘生物的生长速率表现出相似的温度敏感性，表明温度敏感性是进化上保守的。其他微生物性状也倾向于分布在系统发育集群中，包括氧源性光合作用、氮固定化、氮同化、C分解和氧吸收，所有这些性状都控制着自然界中的元素转化。这样的系统发育组织可以帮助建立一个框架，以了解微生物多样性如何支撑生态系统的功能。虽然我们的分析侧重于土壤细菌的多样性和群落组成，但未来的研究应着眼于包括真菌和原生动物在内的所有土壤生物，它们有助于土壤呼吸并可能在土壤C对温度的响应中起作用。

为了观察生物群落内和跨生物群落的系统发育模式，我们根据观察到最大生长Q10的温度将分类群分为三类：冷（5-15°C），温和（15-25°C）和温暖（25-35°C）响应者。然后，对每个生物群落和四个生物群落间（图4）在class水平的类群比例进行了整理。在我们的土壤中所观察到的微生物最大生长Q10可能取决于温度对微生物生理的直接影响和间接影响，因为微生物对温度引起的其理化环境的变化（例如溶解资源可利用性的变化）作出反应。尽管可能存在温度环境交互作用，但某些分类类群的最大生长Q10为在生物群落中是一致的。例如,67%Planctomycetacia以及大多数鞘氨醇杆菌（83%）和Betaproteobacteria（68%）在较低温度(5-15°C)下在生物群落间最敏感。多数硝基螺菌（58%）和2亚群（36%）对较高温度(25-35°C)最敏感。在中等温度范围(15-25°C)下,大多数酸性微生物(55%)、裂殖细菌(54%)、三角洲变形杆菌（51%）和许多嗜热菌（48%）敏感性较高。不同生物群落土壤中这些类群的最大生长Q10的一致性表明这些对环境变化的温度响应可能具有稳健性。此外,大多数类群在北极（58%）和温带（53%）生物群落中是冷反应类群,而在北方（45%）和热带（46%）生物群落中是中等温度反应类群最常见。因此，这些结果表明，假设所有土壤微生物在大范围内表现出相同的温度敏感性，可能导致微生物呼吸速率的重大不确定性。

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Fig. 4 Temperature sensitivity of microbial growth inrelation to bacterial phylogeny. A Eachphylotype was categorized based on its maximum Q10 among 5–15,15–25, and 25–35 °C as “cold,” “moderate,” or “warm” responders. The pie chartsrepresent proportion of growth Q10 values in each response category at classlevel (with exception for Chloroflexi phyla) using data from all four sites. BTotal proportion of growth Q10 response for each biome and acrossall biomes. Phylogenetic statistical analysis for growth Q10 wasprovided in Supplementary Table 4.

图4. 微生物生长对温度敏感性的细菌系统发育树。A，每个系统型根据其在5-15、15-25和25-35°C下的最高Q10进行分类，分为“冷”，“中”或“暖”响应者。饼形图使用来自所有四个站点的数据表示了每个响应类别在class级水平上（叶绿单胞菌除外）的生长Q10值所占的比例。B，每个生物群落和所有生物群落的生长Q10反应的总比例。

 

结论

总之，在不同的温度和生物群落中，不同微生物类群的生长及其温度敏感性存在差异，这种差异受到自然土壤群落的限制。当分类特异性数据整合到CWMs时,微生物生长的温度敏感性与总土壤呼吸呈强正相关。这种关系不能被随机群落组装所再现，表明生物多样性形成的微生物生长在群落水平上聚集，进而调节土壤碳矿化以响应变暖。这项工作展示了如何将单个微生物分类群的特征聚合起来，以预测群落水平的过程，例如由温度引起的土壤呼吸的变化。我们观察到的微生物和生物地球化学参数之间的密切关系表明，通过开发考虑生物多样性的基于特征的模型，可能会减少模型的不确定性，并使我们更好地理解世界变暖的未来。