正文开始前先给一些关于犬类颊齿齿尖的参考~

如今非洲野犬（Lycaon pictus）仅分布于非洲地区。而欧洲、亚洲北部及北美最大型犬科当属灰狼（Canis lupus），在东南亚则为豺（Cuon alpinus）。但在更新世期间，非洲野犬的一位史前近亲有着比现存这三种大型犬科更广阔的分布范围，在整个旧大陆以及北美洲都有它的化石记录：那便是似野犬异豺（Xenocyon lycaonoides）

简谈相关分类学

似野犬异豺属于异豺属（Xenocyon）。通常认为该属包括三个种：模式种似野犬异豺、德州异豺（Xenocyon texanus）以及拟异豺（Xenocyon dubius）。该属在上新世就已经出现（拟异豺，最早记录约380~340万年前），并延续到了更新世中期。一些研究将其视为犬属的一个亚属，也就是Canis（Xenocyon），或将其视为非洲野犬属（Lycaon）的同物异名

但与犬属（Canis）相比，异豺属同非洲野犬属、豺属（Cuon）一样，展现了更多适应高度肉食性（hypercarnivory）的牙齿特征。例如：m1~m2的下后尖与下内尖更不发达；M1~M2的次尖和舌侧外齿带更不发达；M2以及m2~m3相对尺寸更小。此外的特征包括更宽的颚部。犬属与后三者在颊齿上的一些差异如下图所示

异豺属和非洲野犬属在牙齿上特征也有一定差异

相对似野犬异豺，非洲野犬的m1的下内尖高度退化（就是下次尖更大，当然在后期似野犬异豺中也常常有m1完全退化掉下内尖的个体），M1的次尖也有减小

非洲野犬牙齿上的另一个独特的特征为较小的上裂齿。这一点表现在上裂齿长度与第一上前臼齿长度的比值上（即P4L/M1L）。似野犬异豺的比值与犬属相似，明显高于非洲野犬，整体上小于豺（豺整体上呈现增大上裂齿的演化趋势）

在鄂部形态上，非洲野犬和似野犬异豺也有显著差异。似野犬异豺的鄂部前端（上犬齿处）的增宽（表现为WC/WP4）并未达到非洲野犬和豺的程度，反而处于灰狼和德氏犬的变异范围内

几何形态学分析的结果也表明，似野犬异豺有着整体上中度增宽的鄂部，介于犬属/兽豺属/法氏异豺-安氏异豺（关于这二者的具体分类地位详见下文）以及豺之间，与非洲野犬有着显著差异

基于上述形态学差异，异豺属不应该视为犬属的一个亚属或非洲野犬属的同物异名，应该代表一个独立的属，对高度肉食性的适应程度大致介于犬属和非洲野犬属/豺属之间

2018年，van der Geer等学者修订了印尼群岛的爪哇岛上出土的一系列犬科材料的分类学位置，发现当地的Megacyon merriami和Mececyon trinilensis都应该归入异豺属，及梅氏异豺（Xenocyon merriami）和特里尼尔异豺（Xenocyon trinilensis）。事实上它们和似野犬异豺在形态上非常接近，不过梅氏异豺的体型要略大一些，下裂齿的下内尖较发达，更接近似野犬异豺的早期种群；特立尼尔异豺的体型则要比似野犬异豺小得多，甚至没有现代的豺大，而且p2和p3间存在较大齿隙，与似野犬异豺较小的齿隙不同

除了上述的五种异豺外，早更新世的形态类似非洲野犬的犬属物种，也被归入该属。例如，Rook 1994把法氏犬（Canis falconeri）、安氏犬（Canis antonii）以及非洲犬（Canis africanus）降级至法氏异豺物种群（Xenocyon ex gr. falconeri，不过原文是把异豺属视为犬属的亚属，也就是Canis (Xenocyon) ex gr. falconeri），而似野犬异豺和非洲野犬可能均起源自该物种群。2022年Bartolini-Lucenti和Spassov发表的研究中把法氏犬、安氏犬、非洲犬以及短头犬（Canis brevicephalus）均归入了异豺属

相比狭义异豺属（Xenocyon sensu stricto，也就是似野犬异豺、德州异豺、拟异豺、梅氏异豺和特立尼尔异豺），这些类型有着更多原始的牙齿特征，鄂部增宽程度也只有灰狼的水平（毕竟常常归属于犬属）。不过根据系统发育分析，尽管法氏异豺和安氏异豺有着接近的关系，但在非洲野犬和它们的关系上有着不同的结果：非洲野犬可能与似野犬异豺有着更接近的关系，而法氏异豺物种群所处的位置则更加基干。目前来说，准确判断这些原始类型的具体地位有一定难度，但当下把它们都归入异豺属是一种较简便的方法

过去系统发育分析支持非洲野犬和豺亲缘关系接近，均起源于似野犬异豺。但是二者有一个明显的差异：豺的掌部为五指，而非洲野犬为犬科中非常独特的四指——这一特征在原始的异豺属物种（如法氏异豺）的化石上就已经体现出来里。因此非洲野犬和豺应该有着不同的起源。近期的分子生物学研究也支持了这一结论，二者不能构成一个支系

国内学者通常把拟异豺视为震旦豺属（Sinicuon）的成员，即拟震旦豺。该属和异豺属的性质类似，形态都大致介于犬属和非洲野犬属/豺属之间，且与后二者关系密切。Jiangzuo et al. 2022认为非洲野犬属起源自异豺属，豺属起源自震旦豺属，但这种猜想仍缺乏形态学证据。对于这一系列向高度肉食性演化的犬科，可以统称为Xenocyon-Sinicuon-Lycaon-Cuon complex

挑战世界的犬科 braving new worlds——似野犬异豺在犬科扩张中的地位

在犬科超过三分之二的历史中，它们都局限在起源地北美洲。除了一种黄昏犬亚科物种（中国内蒙古通古尔组（Tunggur Formation），1300-1200万年前，尚未发表），黄昏犬亚科和豪食犬亚科（Borophaginae）都没有离开它们的起源地。自晚始新世（4000万年前）以来，许多食肉目成员都通过了连接北美和欧亚大陆的白令陆桥进行了扩张，包括熊科（Ursidae）、猫科（Felidae）和猎猫科（Nimravidae）。白令陆桥的环境可能一度限制了较适应开阔环境的犬科物种进入旧大陆，但这一猜想缺乏明确证据，且诸如半熊亚科（Hemicyoninae）这种善跑、可能适应开阔生境的类型也曾进入北美洲。另一个可能的原因是旧大陆鬣狗科（Hyaenidae）的存在，其成员和犬科物种在形态上有着惊人的趋同；且就如黄昏犬亚科和豪食犬亚科一样，鬣狗科从未在北美洲进行大幅扩张，仅豹鬣狗属（Chasmaporthetes）在上新世进入北美洲，且该属从未成为北美洲食肉目动物群中较重要的成员

但就如我们现在所见，现在犬科的物种遍布五大洲。这一巨大的突破起于晚中新世（700万年前），此时犬亚科（Caninae）抵达了旧大陆。犬亚科对奔跑的高度适应和白令陆桥的环境变化可能是其成功入侵旧大陆的原因之一。无论原因如何，犬亚科的入侵对旧大陆的食肉目动物群造成了深远影响。在上新世晚期（300万年前），巴拿马陆桥形成，直接连接了北美洲和南美洲，不久后（180万年前），犬科与其他大量食肉目物种一起进入南美，占据了南美洲食肉动物的位置，大大扩展了当地食肉动物的生态多样性（南美洲袋犬目和窃鹤科明确的化石记录不晚于330万年前，此后南美洲的土著肉食者仅有小型的负鼠类）

早期扩散至旧大陆的犬亚科成员包括了貉（Nyctereutes）、狐（Vulpes）以及犬族（Canini）的始犬属（Eucyon），这些小型到中型的类型成为了当地食肉目动物群中重要的成员，但离顶级掠食者还查有很多差距。犬属以及相关的一系列高度肉食性类型（Xenocyon-Sinicuon-Lycaon-Cuon complex）在旧大陆的出现改变了这一情况。过去认为犬属起源自北美洲，在400-300万年前扩散至亚洲，200万年前扩散至欧洲（犬属在欧洲的出现被称为“狼事件（wolf event）”），并进行了多样化、最后取得了巨大的成功。但最近的分子研究（Perri et al. 2021）表明北美洲的恐狼（Canis dirus）早在570万年前就已经与现代犬属物种分化，代表了另一个截然不同的支系，当归属至恐狼属（Aenocyon）。这一研究成果也可能表明北美洲更早期的“犬属”化石材料的地位需要修订，真正意义上的犬属应该起源自旧大陆的始犬属。亚洲和欧洲最早的犬属材料实际都早于300万年前，360-350万年前犬属在欧亚大陆的出现被一些学者称为犬属事件（Canis event）。在差不多同时期（380-340万年前），高度肉食性的犬科物种——拟异豺/拟震旦豺也出现在亚洲地区。实际上，早期的犬属和异豺属成员的体型都很小，前者仅有郊狼大小，后者与大个体的豺差不多

从260万年前起，亚洲的犬族物种变得相当多样化，在早更新世的中国就存在超过六个物种，其中两种正是异豺属的成员：安氏异豺和短头异豺，短头异豺的体型大概介于灰狼和郊狼之间，安氏异豺则是中国已知最大的犬族物种之一，达到了大亚种灰狼的水平。同时，欧洲也出现了体型与安氏异豺相当的法氏异豺。亚洲可能是犬族在旧大陆的演化中心，此后欧洲地区的许多犬族成员可能都起源自亚洲移民。从200万年前开始，欧洲的犬族多样性也开始达到相当高的水平，除了法氏异豺，还包括了埃楚斯堪狼（Canis etruscus），该类型的在一些地区迅速成为最占优势的食肉目，其余的犬属成员包括阿诺犬（Canis arnensis）、阿波罗尼亚犬（Canis apolloniensis）、阿克西提犬（Canis accitanus）等。这些犬属物种的食性均为中度肉食性或介于中度肉食性-高度肉食性之间。更灵活的食性可能是它们相比异豺属更多样化的原因之一。但毫无疑问，当时旧大陆所有达到灰狼大小的犬科几乎都属于异豺属

不过这样的高多样性并没有持续很久，在早更新世后期（180-80万年前），欧亚大陆上犬科的物种构成发生了重大转变，这被称为早更新世后期犬科物种革命（Late Early Pleistocene canid revolution）。在这段时间里，中大型犬科基本仅剩两个支系：似野犬异豺和莫斯巴赫狼（Canis mosbachensis）支系。这一转变最早见于格鲁吉亚的Dmanisi地点（大约180万年前），该地区发现了似野犬异豺年代最早的化石记录，以及太阳狼（Canis borjgali）——莫斯巴赫狼支系的可能祖先。在稍晚一些的西班牙Venta Micena地点（约160万年前），同时发现了似野犬异豺和莫斯巴赫狼支系的一个独特成员奥尔塞狼（Canis orcensis）。实际上二者在欧亚大陆的诸多点位都存在共存现象

与莫斯巴赫狼支系不同，似野犬异豺有着更为广阔的分布范围。似野犬异豺曾一度进入南亚和东南亚，爪哇发现的梅氏异豺（年代约120-100万年前）可能是一支较早期的似野犬异豺到达爪哇岛后留下的后代。非洲较早期的异豺属物种的代表是非洲异豺（Xenocyon africanus），发现于坦桑尼亚的Olduvai Bed I（约180万年前）、南非的Kromdraai A（约190-150万年前）以及阿尔及利亚的Ain Hanec（约180万年前），在非洲有极广的分布范围。这种大体型的早期异豺和其他早期类型一样，最终被似野犬异豺取代。非洲发现似野犬异豺的点位包括坦桑尼亚的Olduvai Bed II（约120万年前）和阿尔及利亚的Tighennif（约100万年前），表明它在北非和东非都有分布。最后，似野犬异豺在大约100万年前（阿拉斯加Cripple Creek Sump，但具体年代存疑）进入北美洲，在加拿大的Wellsch Valley（大约69万年前）也有记录。在德克萨斯州Tule Formation发现的德州异豺和似野犬异豺形态非常接近，可能是似野犬异豺的极端个体变异。北美南部发现异豺的点位仅此一处，表明其进一步的扩散并不成功。Tule Formation也发现了另一种大型犬亚科物种：安氏恐狼（Aenocyon armbrusteri），其体型也达到了灰狼的水平。恐狼属物种的存在可能是异豺在北美洲并不繁盛的原因之一

无论异豺属在北美的成功与否，似野犬异豺的扩散能力是首屈一指的，四大洲的广泛分布让它比现在的灰狼（欧洲、亚洲、北美洲）更胜一筹，只有体型较小的赤狐（欧洲、亚洲、北美洲、非洲北部）有着与之相当的分布范围。事实上，陆生哺乳动物中几乎没有物种能在分布范围上与这些犬科匹敌。似野犬异豺的兴盛也为后来其他大型高度肉食性的犬亚科物种的出现奠定了基础

变化的世界——似野犬异豺与动物群和环境变动的联系

似野犬异豺在欧亚大陆的大规模扩散与食肉目动物群的转变密切相关。这一转变在欧洲有着最好的记录。欧洲早更新世前期的大型食肉目动物群包括了钝齿锯齿虎、刀齿巨颏虎、巨猎豹、佩里尔上新鬣狗和月谷豹鬣狗，以及法氏异豺和一些犬属。在200-180万年前，这一稳定的构成最终被打破：短吻硕鬣狗取代了佩里尔上新鬣狗，似野犬异豺取代了月谷豹鬣狗，怀氏巨颏虎取代了刀齿巨颏虎。此外，冈巴佐格豹加入了大型猫科动物群，丰富了欧洲大猫的多样性；犬属的化石也开始变得很丰富。这样的构成变化可能与猎物资源的变化相关，例如鹿类。这样的变化将在未来对食肉目动物群继续造成影响

在更新世时期，犬科并不是唯一的群居猎手。早期的人属也已经开始在旧大陆扩散。Dmanisi就同时发现了直立人和似野犬异豺的化石，都代表了两个家族在欧亚大陆最早期的化石记录之一。在未来它们都将继续拓展其分布范围。作为群居的狩猎者/采集者，人属和大型犬科物种的冲突似乎不可避免。有关似野犬异豺的群居行为将在下文讨论

更新世时期一直存在的冰期-间冰期交替。冰盖的扩展和收缩引起海平面的剧烈升降。在盛冰期时，由于大量海水储存在冰盖中，海平面最深可下降120米。海平面下降的一个直接后果是大陆和周围一些岛屿之间出现连接；在海平面高度重新上涨时，这些岛屿又重新孤立起来。大陆和岛屿之间的反复连接和断开为大陆物种进入岛屿，并在之后与大陆种群的联系被切断创造了机会。岛屿上的隔离往往是物种形成的直接推动力，这在犬科物种中有许多例子，例如现代的岛屿灰狐（Urocyon littoralis）和灰狐（Urocyon cinereoargenteus）。在灭绝物种中，这样的例子更多，包括近代灭绝的日本狼（Canis lupus hodophilax）和福克兰狼（Dusicyon australis）

作为广布四大洲的物种，似野犬异豺有着较多机会参与岛屿小型化。爪哇岛发现的特里尼尔异豺（Trinil H.K. fauna，100-90万年前），便很可能是进入爪哇岛的似野犬异豺（即梅氏异豺）的后代。爪哇岛面积较小，能够供应的食物相当有限，可能不足以体维持大体型的犬类，因此相对庞大的梅氏异豺，特里尼尔异豺体型不比豺大，不过它仍然保留了异豺属物种的适应高度肉食性特征

另一个过去常常被认为和异豺密切相关的岛屿类型是化石被发现于撒丁岛和科西嘉岛的晚更新世的萨丁兽豺（Cynotherium sardous）。萨丁兽豺体型很小，重建肩高仅44cm。它在展现了适应高度肉食性的牙齿特征的同时存在很可能是幼态延续的特征（例如不发达的矢状脊）。年代更早的马氏兽豺（Cynotherium malaestai）可能架起了似野犬异豺和萨丁兽豺间的桥梁，表现了体型逐渐减小的过程。但最近的分子生物学研究的结果显示兽豺属有着更为复杂的起源：兽豺和豺的祖先种群有着犬属和非洲野犬的祖先类型（也就是异豺）杂交起源，随后在88.5万年前，兽豺和豺分化，但二者直到56-31万年前仍然存在基因交流；豺与兽豺分化后的一次杂交事件则导致了豺的血统中25%来自非洲野犬支系

似野犬异豺的社会性行为——立足之本

现代的大部分犬科物种，尤其是大型类型，有着很复杂的社会性行为。现在的非洲野犬和灰狼是很好的例子，它们复杂的群体主要由家族组成，个体数量可达30个。对于大型高度肉食性的犬科物种来说，结群的优点是显而易见的

麝牛、驼鹿和北美野牛通常远非一只单狼能应付的，但一群狼就足以猎杀那些体型是单个个体数倍的大型猎物。此外，狼群的狩猎模式通常是长距离的追逐，通过逐渐消耗猎物的体力、并在过程撕咬来放倒猎物（经常接着在猎物活着时食用）。这是一个漫长的过程，有时甚至需要几个小时。单狼进行长距离的追逐是很困难的。据Valkenburgh等学者列出的数据，豺的平均体重为15kg，典型猎物体重为58kg；非洲野犬平均体重21kg，典型猎物体重38kg；灰狼平均体重43kg，典型猎物体重162kg。与单独狩猎的犬科物种（例如郊狼：平均体重13kg，典型猎物体重5kg）相比，群体带来的力量非常明显。即使是狩猎较小的猎物时，尽管单一个体就足以猎杀猎物，群体合作依然有着有优点，例如包围猎物并切断其退路

在稳定的食肉目动物群中，抢夺其他掠食者的猎物比自己狩猎轻松得多。在现在的非洲，群体狩猎的非洲野犬和斑鬣狗共存，但斑鬣狗有着更大的体型和更大的群体规模，因此非洲野犬的食物经常被斑鬣狗抢夺。为了弥补被抢夺的猎物，非洲野犬又需要花费额外的能量去狩猎，这也可能是非洲野犬数量很稀少的原因之一。历史上非洲野犬有着明显更为庞大的群体数量，这种情况下它们与斑鬣狗的互动很可能与现在截然不同。一个庞大的群体能够更好地帮助犬科物种（同理于鬣狗科物种）保护食物

在灰狼和非洲野犬上都有观察到接受并照顾群体中受伤和生病的个体。在现代的非洲野犬中，它们不仅能够接受群体中的受伤的个体，还能接纳老年和残疾个体。那些老年和残疾的个体通过同一群体的成员的反刍喂食来获得食物——在其他很多犬科中仅用于为食幼崽的方式。似野犬异豺和非洲野犬的诸多相似性（大体型、适应高度肉食性的特征）让我们可以认为它们适应群体狩猎

似野犬异豺类似现代非洲野犬的高度社会化的行为也有着更为直接的证据，那便是Venta Micena出土的一具几乎完整的头骨（标本编号：VM-7000）。该头骨存在不对称的情况，不存在右侧上犬齿和m3。CT扫描和X光照片表明这些牙齿并非在其生存过程中失去。该个体的情况可能是由于发育不稳定造成的，毕竟其发现地处于盆地中，当地种群与其他的似野犬异豺种群存在地理分布和遗传间隔。但是根据其牙齿磨损程度，先天残废的VM-7000是一个成年个体。似野犬异豺家族群体间的社会性行为和食物供给是该个体能够存活至成年的唯一原因

再考虑古人类和似野犬异豺和广阔分布范围，高度社会化似乎是人类和大型食肉目物种在扩散上取得巨大成功的重要因素。相对其他大型犬科物种，在群体基础上的互利合作、利他行为给似野犬异豺带来了最后的成功，无论是分布范围还是在旧大陆的常见程度

Epilogue

然而，无论多么成功的支系都将迎来衰亡，似野犬异豺也是如此。欧洲似野犬异豺最晚的化石记录为43-37万年前，东亚则为50万年前。尽管很可能有着很高的社会性，但这抵挡不了环境变化周期的加强和稳定食物来源的减少对其造成的重大影响

似野犬异豺为大型犬科的繁盛立下基础，它的灭绝也为犬属的崛起铺平了道路，欧洲保留中度肉食性特征的莫斯巴赫狼在变得更为恶劣的环境中立足，与狮子、斑鬣狗属物种、豹等新迁入的成员共同组成了新的食肉目动物群。最终，源于莫斯巴赫狼的灰狼在欧洲的出现标志了欧洲大型犬科进入了新的时代，其繁盛最终持续到了今天

但与似野犬异豺类似，其他极端适应高度肉食性的犬科物种也没有好到哪里去。更新世时期的豺虽然在欧亚大陆和北美洲广泛分布，但整体是比较边缘的类型，在今天其分布范围也基本缩水到了南亚和东南亚

和似野犬异豺关系最为密切的非洲野犬似乎基本局限于非洲撒哈拉沙漠以南的地区，仅有中更新世以色列的发现证明其曾一度扩散至亚洲西部。欧亚大陆上豺和灰狼的存在以及非洲野犬对热带地区的适应可能是其无法再欧亚大陆大规模扩散的原因。然而在现代，分布的局限已经不是首要问题了。在过去的一百年中，非洲野犬的种群数量发生了剧烈的下降，种群被孤立、人类的挤压和疾病的传播导致其已经成为濒危物种。它们现在的分布范围仅有历史上的7%不到，各个被孤立的种群遗传多样性都下降至相当低的水平，与岛屿化的萨丁兽豺和仅限于埃塞俄比亚地区的埃塞俄比亚狼相当，头骨畸形的个体也更加常见。作为非洲的大型食肉目动物之一、非洲唯一现存的大型犬科物种，它们显然对当地生态平衡起到了作用，对非洲野犬的保护工作必然是现在和未来的重要工作主题

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