前言

和之前一篇文章一样，本专栏同样出于一时兴起，随便找了点文献看了点资料作个简单的学术性梳理（此文并非适用于爬宠圈）。

不像我主攻的蝎目，其它类群在哪能找比较新的文献我并不太清楚，主要依据The Reptile Database、Wikipedia、Google Scholar和Research Gate上的资料。

据我所能查到的资料，和分类学有关的最新的仅2020年一篇（亚种提升）和2011年一篇（系统发育），如有错误请指出。

文献参考：

[1] How, Ric & Dell, Jamara & Wellington, Rd. (1990). Reproductive and dietary biology of Nephrurus and Underwoodisaurus (Gekkonidae) in Western Australia. RecoRds of the Western Australian Museum. 14. 

[2] Wayne, Adrian. (1996). Structure and possible function of the caudal knob of Nephrurus (Gekkonidae: Sauria).

[3] Goldberg, Stephen. (2006). Notes on the reproductive biology of the smooth knob-tail gecko, Nephrurus laevissimus (Squamata: Gekkonidae), from Western Australia. Bulletin of the Chicago Herpetological Societyu. 41. 51-52. 

[4] Oliver, P. M., & Bauer, A. M. (2011). Systematics and evolution of the Australian knob-tail geckos (Nephrurus, Carphodactylidae, Gekkota): Plesiomorphic grades and biome shifts through the Miocene. Molecular Phylogenetics and Evolution, 59(3), 664–674.

[5] Driscoll, Don & Whitehead, Catherine & Lazzari, Juliana. (2012). Spatial dynamics of the knob-tailed gecko Nephrurus stellatus in a fragmented agricultural landscape. Landscape Ecology. 27. 829-841. 

[6] Hays, Brenton & Bidwell, Joseph & Dittmer, Drew. (2019). An assessment of thermal preference of two species of Knob-tailed Geckos, Nephrurus levis and N. laevissimus, at Uluru Kata-Tjuta National Park. Northern Territory Naturalist. 40-53. 

[7] Riedel, Jendrian & Vucko, Matthew & Blomberg, Simone & Robson, Simon & Schwarzkopf, Lin. (2019). Ecological associations among epidermal microstructure and scale characteristics of Australian geckos (Squamata: Carphodactylidae and Diplodactylidae). Journal of Anatomy. 234.

[8] Kealley, Luke & Doughty, Paul & EdwaRds, Danielle & Brennan, Ian. (2020). Taxonomic assessment of two pygopodoid gecko subspecies from Western Australia. Israel Journal of Ecology and Evolution. 66. 1-16. 

上级分类与名称

上级分类：

本文按照蜥形纲（Sauropsida）与合弓纲（Synapsida）的分类，而不使用维基的爬行纲（Reptilia）。

蜥形纲（Sauropsida）- 有鳞目（Squamata）- 末足蜥超科（Pygopodoidea）- 藁趾虎科（Carphodactylidae）- 肾尾虎属（Nephrurus）【属模式种：N. asper Günther, 1876】

末足蜥超科全部分布于澳大利亚，分为三个冈瓦纳大陆类群：双趾虎科（Diplodactylidae）、藁趾虎科（Carphodactylidae）和末足蜥科（Pygopodidae）。藁趾虎科和末足蜥科为姊妹群，双趾虎科为基干群。过去，双趾虎科和藁趾虎科被作为壁虎科（Gekkonidae）的亚科。

名称解释：

Pygopodoidea超科下Pygopodidae科的模式属为Pygopus Merrem, 1820，该属名由pygē意为“尾巴、臀部、后端”和pous意为“脚”构成。该属前肢完全退化，后肢退化为小而扁平的片状物，由此可见其学名所表达的含义是“存在后肢”。

该属模式种为Pygopus lepidopodus (Lacépède, 1804)，原隶属于二脚蜥属（Bipes Latreille, 1801），其种名由lepidos意为“鳞”和pous的所有格podos构成，指其后足退化为鳞片。

Pygopus属被其他人叫做“鳞脚蜥”，显然译自英文俗名“scaly-foot”，且显然与属模式种种名冲突，不使用。

Carphodactylidae科的科名由karphos意为“木石的碎片、谷草的皮壳、草藁”和daktylos意为“手指、脚趾”构成。该类群外形更接近通常认为的“壁虎”，故以“虎”作为名称结尾。其他人所使用的中文正名“藁趾虎”没有翻译错误，在此与中文正名相一致。

壁虎又称守宫，为民间俗名。该类群没有专有单字名词，使用“XX虎”或“XX守宫”都可，在此以简便为由使用“虎”。如果有异议，大部分其它中文正名也都使用“虎”。虽然我本人对中文正名不屑一顾，但在这点上我和它没有分歧。

Nephrurus属的属名由nephros意为“肾脏”和oura意为“尾巴”构成，指其宽大的尾巴。中文正名“珠尾虎”（指尾部末端的球状肉瘤），不符合学名原意，不使用。中文俗名“瘤尾守宫属”，显然译自英俗knob-tailed geckos（knob意为“结节、瘤”），不使用俗名。

属征

修改+译自 Oliver and Bauer (2012, p. 671)

成体肛吻长64–137 mm，指腹鳞片棘状，指短而圆，指式衰减（2.3.4.4.3/2.3.4.4.4或2.3.3.3.3/2.3.3.3.3）。前颊鳞远小于后前颊鳞，唇鳞略大于周围鳞。25–26荐前椎。原生尾差异大，从极其弱化至相对肥大（有20–32个后骶椎）。后臀侧突（post pygal pleurapophysis，没找到国内官方译名）缺失或退化，但末端总有一个小结节。

N. amyae最大，N. vertebralis最小。

当置于壁虎科下时，Ric A How等人（1990）发现，相较于Fisch（1981）所调查过的所有壁虎，本属的性二形性体型差是最大的。性二形性差异与特定的物种体型无关（同时也与地区温度无关），两种小型种，N. vertebralis和N. laevissimus分别有最大和最小的性二形性体型差。

关于本属尾部的形态问题，假设其作用是像其它一些守宫那样起到防御或储存脂肪的作用，不管是因为什么原因，本属一些尾巴退化的的物种表明它已经不起到这两种作用了。根据Winchester和Bellairs（1977），尾骨发育比躯干发育晚，功能性自割面（壁虎断尾求生时的断裂面）也是个体发育后期的产物。

尾巴退化的那些肾尾虎，被认为是一套稚态特征（paedomorphic features）。这种发育变化的其它表现，包括头部大小的相对增加、指骨数目的减少，以及上表皮纹饰的减少。目前尚不清楚这些特征中的哪一个（如果有的话）可能导致了这一套稚态特征，但其结果是，相较于其它守宫，本属的自割行为发生频率降低，并且即使尾巴本身储存不了多少能量，尾部末端结节（最后的肉瘤）也仍然被保留。尾部尺寸的独立缩小可能与末端结节有关，但这种奇特结构的功能（如果真的有）依旧是一个谜。

Adrian Wayne提出的功能猜想：

（1）脂肪储存

（2）信息素交流

（3）机械感受

（4）热转换

（5）声音交流（以机械方式）

（6）视觉交流

Jendrian Riedel等人（2019）研究了表皮微结构和鳞片特征与生态适应的关联。藁趾虎科通常都有疣突和结节，在这些疣突和结节上都有皮肤感器。在肾尾虎属中，有相对较短的小刺，种间密度不同。宽而粗壮的疙瘩散布在颗粒和结节间，由周围的小丘形成，从而形成它们的尖端。结节的前端有一条脊，顶端有几个皮肤感器，围绕脊呈V形排列，顶点朝后。皮肤感器位于N. asper和N. levis的颗粒中央或朝向颗粒的后端，而在N. laevissimus中总是位于中央。在所有三个物种中，每个感器的刚毛数量不同，且N. asper的形状与其它物种相比明显不同。N. asper的刚毛柄在它们变宽的末端有粗短的小毛，且看起来带刺，好像权杖。相比之下，N. laevissimus和N. levis的皮肤感器有瓶刷状的刚毛，从基部到顶端有细长的小毛。

根据plot函数的结果，小刺的长度与干燥和肮脏的环境有关，这与小刺去除污垢和杀灭细菌的功能一致。相比较岩栖和树栖物种，地栖物种更有可能暴露于更多的污垢和残渣以及潜在的有害微生物，因此与长刺有关的自我清洁和杀菌特性可能是其进化的重要驱动力。另外，尽管该研究的分析仅提供了很弱的直撑，但最近研究（Watson et al. 2015a, 2016; Li et al. 2016）中提出的抗菌功能也可能是热带雨林物种中长刺进化的驱动因素。与干旱栖息地物种相比，热带雨林物种可能暴露于更多的真菌和细菌（Bouskill et al.2012）。

还有发现，皮肤感器的某些特征（每个感器的刚毛直径和数量）与生境和相对湿度及其密度（每mm²的刚毛和感器）有关。虽然不同形态的皮肤感器的功能还不清楚，但认为这和不同环境中皮肤感器的感知能力有关。例如在干旱生境中的小型夜行动物可能需要检测微小的风流或湿度差异，这可能会选择增加感器数量或每个感器的刚毛数量。所发现的多种类型的感受器以及种间的分布和形态的差异，也证明了先前研究（Ananjeva et al. 1991; Matveyeva & Ananjeva, 1995）中所认为的机械感受不能单独解释壁虎感受器的高度形态差异。其中一些特征可能在不同的组合中具有相似的功能，可能通过不同进化起源的趋同进化产生相似的进化结果。

习性

夜行性蜥蜴通常在对生理功能而言亚理想的温度下活动，这种现象被称为“夜间悖论（nocturnal paradox）”。Hays等人（2019）调查了N. levis和N. laevissimus的一般栖息地和热偏好，关注在实验室条件下与野外采集时在动物身上测得的偏好体温之间的差异，并发现它们符合夜间悖论。

N. levis和N. laevissimus栖息于澳大利亚北领地的Uluru Kata Tjuta国家公园的沙漠环境中，两者存在显著的生境偏好差异。N. levis主要分布在生有鬣刺属植物的沙地和金合欢乔木林灌丛（mulga shrubland）中，而N.laevissimus主要分布在沙丘生境中。两个物种的野外活动体温范围为14.5°C至32.2°C，与捕获时的空气和地面温度显著相关。

实验条件下的N. levis和N. laevissimus的热偏好（Tpref）没有显著差异（N. levis mean day Tpref mid = 29.1 ° C and mean night Tpref 24 = 28.2 ° C, n = 19；N.laevissimus mean day Tpref mid = 29.5 ° C and mean night Tpref 24 = 27.8 ° C, n = 27），尽管这两个物种的白天和夜间体温明显高于野外观察到的体温。体型大小不影响两种动物的热偏好。

此外有人提出，所有肾尾虎属物种所展现出的特征性肿胀的尾部可能会在评估热环境中发挥作用。虽然还没有广泛的研究，但两个物种的综合数据表明，研究个体在温度梯度上将尾巴朝向热源的方向明显多于预期（如果方向是随机的）。

Ric A How（1990）等人发现，本属的物种在全年都会有繁殖行为（N. asper会持续9个月），但最频发的还是在春夏季的暖热期。在所有物种中，有些个体会同时具有输卵管卵和发育中的卵黄卵泡，表明会进行多次生育。更大的物种通常有更大的产量。

澳大利亚的爬行类被记录到11种不同的繁殖策略。Stephen R. Goldberg（2006）发现，N. laevissimus符合IV型，即“春秋季精子发生与交配，早春与夏季排卵”。

Don A. Driscoll等人（2012）记录了N. stellatus在一个碎片化农业景观中的空间动态。

N. stellatus是一种夜间活动、积极觅食的广食性食虫动物。在所研究区域中，雄性的平均肛吻长度为65mm，雌性的平均肛吻长度为71mm。它们在沙土中挖洞，在白天与寒夜藏匿其中。在初夏（11月至12月）产卵，幼体在1月出现。

它们对火有敏锐的反应，是一个早期演替物种，喜好火灾后早期的演替生态条件，在二三十年没被烧过的桉树矮林中很少见，因此在长期未燃烧的农业景观中可能面临灭绝的风险。火灾后2年内丰度增加，5-10年后达到峰值（Driscoll and Henderson 2008; smith et al. 2012; Driscoll etal. in press）。在Pinkawillinie Conservation Park的2005年12月的火灾后，N. stellatus被频繁地于此处捕捉到。发现N. stellatus的概率随气温的升高而增大，阴天比晴天或雨天高。

基因分析表明，N. stellatus在桉树矮林区具有高度分散性。桉树矮林由低矮（6m）的多茎的桉树（Eucalyptus）组成，主要是E. costata和E. socialis，还有一些本地的Callitris verrucosa。下层植物主要是Melaleuca uncinata，以及一系列其他小灌木和杂类丛。多刺丛生草（Triodia increans）也是许多地点的主要下层植物，Triodia属植物是许多爬行动物的重要栖息地。

N. stellatus的零计数与低Triodia属植物覆盖率之间的密切关系被发现。在一个中等覆盖率的地点没有发现N. stellatus，而这个地点被0覆盖率的一系列地点包围，在这些区域中N. stellatus极少见。相反的模式出现在所研究地块的中北部，N. stellatus出现在一个低覆盖率的地点，但被高覆盖率的一系列地点包围。

斑块占有（patch occupancy）的模式表明，N. stellatus在一个隔离梯度上具有一系列的空间动态，呈现出斑块种群（patchy population）和小尺度的源库动态（source-sink dynamic）。当斑块在300m以内时，集合种群（metapopulation）处于中间隔离（intermediate isolation）状态；当斑块间距＞1-2km时，种群呈下降趋势。

Kealley等人（2020）记录的两个物种的生态：

N. wheeleri喜好外露花岗岩和孤立地区周围的石质土壤，通常发现在夜间活跃于地表有碎石的岩石地区。白天，可发现藏匿于土壤中的铁罐下或铁片下。

N. cinctus于夜间在硬土上活动，包括石壤土。白天，通常在硬土上的铁罐下，在刺草丛（Triodia属）中，偶尔在落叶层下的土壤中发现。

Wayne（1996）记录的食谱和天敌：

食物：蝎子（1~4cm）、蜘蛛（1~2cm）、蜈蚣（4~9cm）。

天敌：黯巨蜥（Varanus tristis）、多斑星蟒（Antaresia maculosa）、珀斯星蟒（Antaresia perthensis，文献置于Liasis属，为旧分类）、小鼠（Mus musculus）。

Ric A How（1990）等人记录的食谱和食性生态位重叠情况：

根据Oliver等人（2011），他们所得出的藁趾虎科的物种分化历史与澳大利亚当前的旱化模式以及谱系如何适应这些变化高度一致。数据表明，藁趾虎科下Nephrurus、Underwoodisaurus 和Uvidicolus属的共同祖先适应了中新世的旱化。该谱系中最具近征性（pleisomorphic）的形态在中新世中期至晚期分化，并集中在半干旱、或季节性干旱季风、或温带生物群落的中间环境中。而Nephrurus属形态分化程度最高的谱系广泛分布于干旱区，并在中新世中期至晚期多样化。最后，一个新出现的生物群落的成功集群至少与两个关键因素相关，即最初的陆地演化以及随后对穴居的特定适应。

分类与图鉴

根据我所能查到的资料，目前认可10个独立种，其中一种包含两个亚种（除模式亚种）。目前认可的独立种有一个是2020年1月被提升的曾经的亚种，不知道爬圈有无更新，毕竟爬圈里分品系几乎都是根据拉丁文名简称定的。

• N. amyae Couper in Couper & Gregson, 1994

• N. asper Günther, 1876

• N. cinctus (Storr, 1963)

• N. deleani Harvey, 1983

• N. laevissimus Mertens, 1958

• N. levis De Vis, 1886

• N. l. levis De Vis, 1886

• N. l. occidentalis Storr, 1963

• N. l. pilbarensis Storr, 1963

• N. sheai Couper in Couper & Gregson, 1994

• N. stellatus Storr, 1968

• N. vertebralis Storr, 1963

• N. wheeleri Loveridge, 1932

米氏肾尾虎Nephrurus milii (Bory de Saint-Vincent, 1823)被转移至恩氏虎(蜥)属（Underwoodisaurus Wermuth, 1965，该属属名实际纪念Garth Leon Underwood，而非有些人所认为的“生活在木下”，saurus意为“蜥蜴”），原隶属于叶尾虎属（Phyllurus Schinz, 1822）。

西澳大利亚爬行类的亚种命名主要是在20世纪制定的。当时，严格的物种进化概念并没有得到一致的应用。相反，亚种倾向于指代那些外形相似于指名亚种的地理种群，通常在大小、模式或颜色上不同，最好的情况是有一些鳞片差异。

N. wheeleri曾经分为两个亚种，指名亚种（模式亚种）N. wheeleri wheeleri和环带亚种N. wheeleri cinctus。模式亚种分布于南方的Murchison地区，环带亚种分布于北Gascoyne和南Pilbara地区。这两个亚种被根据形态学和基因分析全部提升为独立种。

N. wheeleri和N. cinctus的形态区分（SVL=Snout to Vent Length，肛吻长度）：

肛吻长度：N. wheeleri (93mm)＜N. cinctus (102mm)

着色模式：N. wheeleri（四条深色带纹，颈部与腋部的带纹相连（视作一条）；口吻部有深斑）vs N. cinctus（五条深色带纹；口吻部无深斑）（口吻部深斑实际上不是有无的区别，而是明显程度的区别）

颌下瘤刺显著程度：N. wheeleri＜N. cinctus

分子证据：

N. wheeleri和N. cinctusND2基因差距约为10%，与同属的N. amyae—N. asper—N. sheai之间的基因差距相同，大于N. deleani—N. laevissimus（7.8%），小于N. levis—N. stellatus（17%）。

此前（2011），学术上也把本属的物种划分为两大分支，“光滑类”和“棘刺类”。

其中，光滑类包括了：N. levis及其亚种、N. laevissimus、N. deleani、N. vertebralis和N. stellatus；棘刺类包括了：N. amyae、N. asper、N. sheai、N. wheeleri和N. cinctus。

但是这张分支图和最新的亲缘关系认知略有差异。

根据Kealley等人（2020）认为，N. asper和N. sheai构成姊妹群，与N. amyae构成一支，而非上图所示的N. asper与N. amyae构成一支；N. stellatus与N. lavis构成一支，N. vertebralis与（N. deleani + N. laevissimus）构成一支，这两支再构成一支，而非上图所示的N. stellatus与（N. vertebralis +（N. deleani + N. laevissimus））再与N. lavis构成一支。唯独不变的是N. wheeleri和N. cinctus与上述几支有着较高的基因差。

实际上从这张亲缘关系图上也能看出，所谓的光滑类和棘刺类仅仅是形态上的差异，因为隶属于棘刺类的（N. wheeleri+N. cinctus）在基因上与其它棘刺类相分离，它们并不像光滑类的那几种总地构成一支。

另外，2011年的这篇文献的数据虽然并不认同N. mili应归入Underwoodisaurus属，最后还是把mili给分了出去（并把肾尾虎属Nephrurus、恩氏虎属Underwoodisaurus和新建的湿地虎属Uvidicolus归入广义肾尾虎属Nephrurus s.l.），在2020年的文献中也仍然没有把N. mili给包括进去。

以下图鉴不讨论人工品系的区分，人工选育后的产物很多已经很难根据原有的形态学鉴别特征区分，并产生更多个体差异，有些甚至只有育者本人知道。

所有参考图均根据图源标注的对应学名选取。

1、Nephrurus amyae Couper in Couper & Gregson, 1994

译名：艾氏肾尾虎

词源：纪念Amy Couper，澳大利亚爬虫学家Patrick J. Couper的女儿

英俗：Centralian rough knob-tailed gecko

分布：澳大利亚（北领地）

模式产地：Winnecke Goldfields, GaRden Stn, N of Alice Springs, NT

参考图：

2、Nephrurus asper Günther, 1876

译名：粗糙肾尾虎

词源：“拉”asper，粗糙的

英俗：rough knob-tailed gecko、spiny knob-tailed gecko

分布：澳大利亚北部（昆士兰、北领地、西澳大利亚北部）

模式产地：Peak Downs, Qld. 

参考图：

3、Nephrurus cinctus (Storr, 1963)

译名：环带肾尾虎

词源：“拉”cinctus，围了带子的

英俗：northern banded knob-tailed gecko

分布：澳大利亚（西澳大利亚：Fortescue River地区）

模式产地：Tambrey, in 21° 38’ S, 117° 37’ E, W. A.  

参考图：

4、Nephrurus deleani Harvey, 1983

译名：迪氏肾尾虎

词源：纪念澳大利亚统计学家Dr. J. Steven "Steve" C. Delean

英俗：Pernatty knob-tailed gecko

分布：澳大利亚（南澳大利亚州中南部，Pernatty Lagoon地区）

模式产地：44 km south-east of Pimba, SA (31°31'S, 137°08'E)  

参考图：

5、Nephrurus laevissimus Mertens, 1958

译名：极细肾尾虎

词源：“拉”laevis（光滑的）+ -issimus（最高级词尾）意为“最光滑的”，引申为“体表颗粒极其细小”

英俗：smooth knob-tailed gecko

分布：澳大利亚（北领地西南部、南澳大利亚西部、西澳大利亚）

模式产地：2 km NW of Ayera Rock, N. T. 

参考图：

6、Nephrurus levis De Vis, 1886

译名：光滑肾尾虎

词源：“拉”laevis，光滑的

英俗：smooth knob-tailed gecko、three-lined knob-tail、common knob-tailed gecko

分布：澳大利亚（大分水岭以西的澳大利亚中部干旱/半干旱地区：新南威尔士、北领地、昆士兰、南澳大利亚、西澳大利亚）

模式产地：restriction to Chinchilla, Qld. proposed by Covacevich (1971).

模式亚种 N. l. levis De Vis, 1886 参考图：

分布：澳大利亚干旱内陆的大部分地区（除另两个亚种分布地的其余地区）

西部亚种 N. l. occidentalis Storr, 1963 参考图：

词源：“拉”occidēns（西方）+ -ālis（与名词构成形容词）意为“西方的”

分布：西澳大利亚中部海岸

皮尔巴拉亚种 N. l. pilbarensis Storr, 1963 参考图：

词源：澳大利亚Pilbara地区

分布：西澳大利亚Pilbara地区

7、Nephrurus sheai Couper in Couper & Gregson, 1994

译名：谢氏肾尾虎

词源：纪念澳大利亚爬虫学家Glenn Michael Shea

英俗：Kimberley rough knob-tailed gecko

分布：澳大利亚（北领地）

模式产地：BowerbiRd Camp, Magela Ck, NT (12°47'S, 133°07'E)  

参考图：

8、Nephrurus stellatus Storr, 1968

译名：星斑肾尾虎

词源：“拉”stella（星）+ -ātus（表具有词尾）意为“有星一样的斑点的”

英俗：stellate knob-tailed gecko、southern knob-tailed gecko

分布：澳大利亚（南澳大利亚：Eyre Peninsula；西澳大利亚中南部：Yilgarn地区）

模式产地：41 mi E of Southern Cross, 31° 25’ S, 120° 00’ E, W. A. 

参考图：

9、Nephrurus vertebralis Storr, 1963

译名：脊纹肾尾虎

词源：“拉”vertebra（关节、椎骨）+ -ālis（与名词构成形容词）意为“脊椎的”，指其背脊条纹）

英俗：midline knob-tailed gecko

分布：澳大利亚（南澳大利亚中部，西澳大利亚中部/南部）

模式产地：JibbeRding, 29° 58’ S, 116° 51’ E, W. A. 

参考图：

10、Nephrurus wheeleri Loveridge, 1932

译名：维氏肾尾虎

词源：纪念发现了该物种的那次远征的领队Dr. William M. Wheeler

英俗：banded knob-tailed gecko

分布：澳大利亚（西澳大利亚：Murchison River区）

模式产地：Yandil, 30 mi NE of Wiluna, W. A. (26°22'S, 119°49'E)  

参考图：

完