前言：

本篇专栏为论文转译，一切内容均以论文原文为准。

专栏里所有的物种均采用拉丁直译名，具体所有物种包括其词源已经在往期专栏列出，故不再进行专门的解释。

由于B站多少带点那啥的的字数限制，参考就直接贴图片不打出来了。

总览：

巨笔石鲎科Megalograptidae和混翅鲎科Mixopteridae具备着延长具刺的前体附肢，该类特点放眼整个广翅鲎目都是相当独一无二的。部分未经测试的猜想指出这些构造或许是是用于掠食，部分观点也声称其可以用这种细密瘦长的附肢作为筛子在海床筛取猎物进食。

本文将基于3D建模的形式展示俄亥俄巨笔石鲎Megalograptus ohioensis和凯氏混翅鲎Mixopterus kiaeri两类物种附肢的活动范围[range of motion (ROM)]并以现代类群作类比。该类类比将证明此类广翅鲎的附肢为特化的捕捉足 (原文使用raptorial appendages)，可以对其猎物进行抓握和固定。

值得注意的是，俄亥俄巨笔石鲎M. ohioensis的第三对附肢有着显著的灵活性，指出其附肢上过度增大的刺或许可以用于抓握猎物，其第二对附肢的主要作用则很有可能是令猎物失去行动能力；与前者相反，凯氏混翅鲎M. kiaeri的棘刺在其第三对附肢上则是构成了一个捕捉篮，它们会使用第二对附肢上长而弯曲的棘刺去穿刺猎物。因此，巨笔石鲎科和混翅鲎科身体前端的附肢共同构成了一个双层的篮状结构 (double basket system) 将被肢解的猎物送向螯肢。

此类三维运动学模型更完善的向我们展示了具备此类结构的真螯肢类 (Euchelicerates) 的生活方式，并突出了它们在过去的生态系统中占据着何种可能的位置。

序

广翅鲎目(Eurypterida) 代表了古生代中在形态学和环境学上最多样的一类真螯肢动物。它们的历史起源自中奥陶纪，终结于晚二叠纪。在这2亿多年的时光里，这个类群尝试了多种不同的生态位和不同的生活模式，包括在其生态系统中作为掠食者、食腐者、甚至是扫食者 (Sweep feeder，个人曾译为“清扫进食者”，这里作简化，对于扫食者的定义可以回顾下面这篇专栏)。

尽管目前有多种对于广翅鲎类生活模式的推测，然而对其相关的生物动力学研究是相当受限的。这件事在本质上是非常悲哀和令人震惊的，因为很多的广翅鲎物种化石在其保存完善的基础上也具备着相当充足的解剖学信息，这些解剖学信息足以支持对其进行三维建模，还原其生物力学模式[这是目前为止第一篇这么做的论文，估计以后可能会更多]。

在这里，我们将展示对俄亥俄巨笔石鲎 (Elkhorn Formation，晚奥陶纪，俄亥俄，美国，巨笔石鲎科Megalograptidae) 及凯氏混翅鲎(Ringerike Group，晚志留纪，挪威，混翅鲎科Mixopteridae) 的前体附肢复原，展示其运动模式并揭开这两类广翅鲎类的进食模式。这些类群代表了同样具备捕捉足的广翅鲎类或许和现生真螯肢类类似，就比如无鞭目的鞭蛛 (Amblypygi)。为了验证这个理论并展开对真螯肢类三维建模的应用，我们重建了上文提到的两类广翅鲎类的第二第三对附肢并进行了后续分析。 我们将建模附肢的活动范围(前文提到的ROM) 同现生鞭蛛进行对比，以证明这些灭绝的广翅鲎是会使用不同攻击模式的成功掠食者。

结论：

俄亥俄巨笔石鲎的生物力学重建：

俄亥俄巨笔石鲎的第二附肢足节部自基部至末端逐渐收窄 (Figure1A, 1B, S1)；大部分足节的背侧和腹侧有粗壮的棘刺，这些棘刺在所有足节上都有分布，除了在第三足节上非常特化的前腹刺(proximal ventral spine，a2lvs)。一般来说，第二附肢的活动范围相对受限 (Figures 2A, 2C, 2F, and 2G)， 但是其最大内收角时，所有的足节刺都将紧扣 (Figures 2C and 2D)。第三足节上的大刺(a2lvs, Figure 1A and S1) 会限制附肢的前后移动，不过该结构也有可能将猎物运送至复原推测的螯肢位置。

标注：

(A-D) 俄亥俄巨笔石鲎

(A) 第二附肢 背视

(B) 第二附肢 侧视

(C) 第三附肢 背视

(D) 第三附肢 侧视

(E, F) 凯氏混翅鲎 

(E) 第二附肢 背视 (透视)

(F) 第三附肢 背视 (视觉)

收缩时：

a1-6: 猜测的附肢 (1-6) 关节

a2lvs: 第二附肢上的大腹刺

a3ls：第三附肢上的大刺

cp: 髋节

j1-7: 第一到第七关节

pcs: 推测的化学感受器

标尺长度=50mm

第三附肢 (Figures 1C, 1D, and S2)下侧和腹侧的刺更长更细，每节足节的刺长度水平增长。对比其他足节，第四足节上有一对十分特化的，末端尖锐的棘刺 (a3ls)，第五足节的一对棘刺 (pcs) 末端呈圆钝状。第三附肢在形态上可以前后外转，其有较大的活动范围 (Figures 2A, 2C, 2F, and 2G)，但其外转在基节突 [coxal process (cp)] 碰撞到第四附肢的基节时很有可能无法继续进行；不过一块肌肉附着点被认为在该过程中也起到了类似的作用。从上方俯视时，第二和第三足节之间的连接轴点在结构上允许整条足向下运动，而附肢上下运动的摆动幅度大概在25度左右 (Table S2)。这两对附肢共同构成了一个用于捕猎的具刺篮筐 (Figures 2C-2G)，而第三步足上的a3ls (特化的巨大棘刺) 则很有可能是用于困住猎物的，第二步足上粗短的棘刺则更有可能在进食时戳烂和撕碎猎物。第三附肢第五足节上末端钝圆的棘刺pcs的作用尚不明晰，它们可能具有化学或机械感知的作用。

(A) 第二第三附肢最大展开 、

(B) 前体可能的髋节 腹视

(C) 第二第三附肢收缩示意图 (直到棘刺接触)

(D) 第二附肢最大内收示意图 (前视图) 内收示意图，触碰到棘刺接触点 (后视图)

(E) 第三附肢最大内收示意图 (前视图) 内收示意图，触碰到棘刺接触点 (后视图)

(F) 第二第三附肢最大内收示意图

(G) 第二第三附肢内收示意图

(A, C-E) 背视

(B) 腹视

(F, G) 前透视图

收缩时：

a2lvs: 第二附肢上的大腹刺

a3ls: 第三附肢上的大刺

App II: 第二附肢

App III: 第三附肢

cp: 髋节

pcs: 猜测的化学感受器

标尺长度=50mm

凯氏混翅鲎的生物力学重建：

凯氏混翅鲎具有和巨笔石鲎属完全不同的附肢形态学特征 (Figures 1E, 1F, S3, and S4)。第二附肢上的足节长度不一，其中第三足节最长，末端足节(以下统称为端节) 逐渐收窄变为尖锐状 (Figure 1E and S3)。除此之外，第二第三足节上具有延长的棘刺。在第二附肢到达其最大内收幅度时，足上的棘刺将触碰到螯肢的位置。第三附肢的第四到第七足节上具有增大的棘刺。该附肢同样具有较大的活动角度，可以进行宽度较大的展开。然而，和俄亥俄巨笔石鲎相比，凯氏混翅鲎粗短的前足节限制了足部闭合的角度。尽管如此，这两类广翅鲎都利用其前两对附肢构成一个巨大的、带刺的捕食蓝 (Figures 3C–3F)。

(A) 第二第三附肢最大内收示意图

(B) 前体可能的髋节嵌入点 腹视

(C) 第二第三附肢内收示意图，触碰到棘刺接触点

(D) 第二附肢最大内收示意图 (前视图) 触碰到接触点 (后视图)

(E) 第三附肢最大内收示意图 (前视图) 触碰到接触点 (后视图)

(F) 第二第三附肢内收至触碰点

(G) 第二第三附肢最大内收

(A, C-E) 背视

(B) 腹视

(F, G) 前透视图

内收时：

App II: 第二附肢

App III: 第三附肢

标尺长度=50mm

体积关系：

论文中使用的数据包括了两类广翅鲎的头甲长宽，长宽数据采自两类物种的正模样本，论文中使用电子测量的方法重建模型，以达到可对比的测量数据的目的(Figure S5 and Table S1)。

二者均有类似的前体长度 (俄亥俄巨笔石鲎96mm, 凯氏混翅鲎93mm)，因此其附肢可以放在同比例规格下进行对比。当附肢完全外转 (或者说完全张开) 时，由于足节的形状和其灵活性不同的缘故，俄亥俄巨笔石鲎的模型可以将其第三附肢展开至765 mm，而凯氏混翅鲎的则限制在了329 mm (Figures S5A and S5B)。当附肢内收时，第三附肢的宽度略有差异，俄亥俄巨笔石鲎为282mm，凯氏混翅鲎为211mm；第二附肢内收时的宽度差异更小，俄亥俄巨笔石鲎为106mm，凯氏混翅鲎为114mm (Figure S5C and S5D)。

猎物模型套用174mm的三叶虫(trilobite)，以及110mm的无盾鱼 (anaspid, 国内一般称其为“缺甲鱼”, 但是原始词源构成来自an- ‘no’ + aspid ‘round shield’)，余下部分见讨论 (Figures S5E and S5F)。

活动范围分析：

将以上两类广翅鲎附肢的活动范围同现代鞭蛛的附肢进行类比，二者有着显著性的共同点(Figures S6–S8, Table S2)，鞭蛛的最大转角点在胫节和髀节相交的第三关节，而测试广翅鲎类的则出现在第三四足节(Figure S6)。除此之外，广翅鲎类和鞭蛛的端节是类似的。不过，广翅鲎的附肢在第三四足节的转动幅度可能低于鞭蝎(可以参考Schmidt et al., 2021b作品中的Figures S7 and S8)。

讨论：

鞭蛛是一类身体正扁、陆生的伏击真螯肢掠食者，其主要分布在热带、亚热带和地中海地 (Harvey, 2003; Weygoldt, 2000, 2002)，它们具有布满延长棘刺的捕捉足 (Santer and Hebets, 2009; Weygoldt, 1996)。论文中所选物种 (中琴鞭蛛Damon medius和鹿异蟾鞭蛛Heterophrynus elaphus) 的捕捉足可以形成一个能够控制住小型的陆生猎物的捕捉蓝 (Prendini et al., 2005; Garwood et al., 2017)。在鞭蛛内收附肢的时候其上的刺和附肢就形成了一个笼子 (Figure S8)。

论文中选择的广翅鲎物种和鞭蛛在附肢转动幅度和捕捉蓝的共性显示了前者很有可能会选择和后者类似 (比例) 的猎物。除此之外，广翅鲎第三足节在其转动幅度上的的限制一定程度上补偿了第三附肢的足节增长比。因此，二者具备着类似的捕捉蓝结构，尽管前者的捕捉蓝略微地缺乏效率。

巨笔石鲎的觅食模式：

俄亥俄巨笔石鲎很有可能会用第三附肢剪切猎物，其第四足节的膨大棘刺可能作用于抓握住猎物，并将它们运送至具有相反朝向棘刺的髋基和螯肢处。鉴于特化的棘刺和其捕食足末端尖刺的总长未知 (Caster and Kjellesvig-Waering, 1964, p. 323, also plate 46 Figure 5 therein)，我们认为这些物种不一定会用这些巨大的棘刺去刺穿猎物，它们更有可能起到控制猎物的作用。

我们猜测俄亥俄巨笔石鲎在针对身体扁平的猎物会更具效率 (Figure 4)。该物种在内收附肢时可能会使用其第二附肢上可以紧扣的棘刺将猎物撕碎并将这些碎块运到螯肢 (Figures 4C–4E)。在这里，我们模拟了俄亥俄巨笔石鲎进食一类三叶虫的三维模型。能证明俄亥俄巨笔石鲎进食三叶虫的证据包括了包含等称虫属 (Isotelus sp.) 物种的粪化石 (尽管该个体为软壳的个体)，以及和巨笔石鲎属相关的广翅鲎类前体附肢的碎片 (Caster and Kjellesvig-Waering, 1964, p. 337)。然而，它们捕捉的猎物必须是刚刚蜕皮没多久的。生物矿化的外骨骼很有可能损坏棘刺，一只身体卷曲且外骨骼完全矿化的三叶虫很有可能破坏巨笔石鲎的捕捉蓝，并且对其造成伤害。另外，三叶虫自身的卷曲行为本身就是一类广为人知的御敌行为 (Esteve et al., 2011, 2017; Ortega-Herna´ ndez et al., 2013)。此外，俄亥俄巨笔石鲎不太可能具备如同剑尾目 (xiphosurids) 那样加强的颚基结构，因此在生物力学上它们无法粉碎具备生物矿化外骨骼的猎物 (Bicknell et al., 2018a, b; Bicknell et al., 2021a)。的确，广翅鲎类的颚基棘刺都是未知，它们表现了十分受限的碎壳能力(Selden, 1981; Bicknell et al., 2018b)。

俄亥俄巨笔石鲎可能也会进食远洋生活的，身体柔软的动物，例如水母、栉水母和其他底栖游泳的动物类群。在辛辛纳提阶 (Cincinnatian)，诸如笔石类 (graptolites)、虫牙 (scolecodonts，环节动物的牙齿)、甚至是锥形齿类 (conodonts) 等动物类群都有出现，并且很有可能是巨笔石鲎的猎物 (Meyer and Davis, 2009)。Caster和Kjellesvig-Waering (1964, p. 337) 甚至表明了在其交配后具有同类相食性。

无论如何，俄亥俄巨笔石鲎明显不是食腐动物；若它们是食腐动物，则这对全副武装的前附肢会变得非常多余。

混翅鲎的觅食模式

凯氏混翅鲎的进食模式略微有所不同 (Figure 5)。其第三附肢对比俄亥俄巨笔石鲎活动范围更小，棘刺更少，但第二附肢具备更多的长棘刺。这类形态学特征十分适合穿刺猎物。延长的棘刺 (在面对硬物时) 很有可能会折断，因此它们主要对付的应该是身体柔软的猎物。第三附肢可以构成一个用于控制的捕捉蓝，也可能用于穿刺猎物，而第二附肢则用于进一步的让猎物失去行动能力。

尽管我们模拟了凯氏混翅鲎进食某种隶属于无颌鱼类的无盾鱼物种 (吻鳞鱼属Rhyncholepis sp.)，在实际生态下它们可能会选择去捕食其他的无颌鱼类，就比如脆齿鱼类 (Thelodonts) 等缺乏重甲保护的基干脊椎动物，早期的硬骨鱼类，水母，以及其他广翅鲎类。针对猎物的生态位分化也起到了一定作用，就比如另一物种，来自纽约皮茨福德的多刺混翅鲎Mixopterus multispinosus，其出现在缺乏鱼类的生境中 (不过这里有锥形齿类，这个类群可以算是广义上的“鱼”)，它们在该环境下更有可能选择数量更多的叶虾类 (phyllocarids) 和其他广翅鲎类作为猎物。此类特性反映在其位于第三附肢不同的棘刺分布上 (Ruedemann, 1921, plate 1, Figure 3)。身披重甲的盾皮鱼类 (placoderms) 则不大可能是这类广翅鲎的猎物，因为它们极有可能损坏广翅鲎的捕食刺。

性二形性：

生殖肢是鉴别广翅鲎性别的主要特征 (Størmer and Kjellesvig-Waering, 1969; Tollerton, 1989)。然而无论是混翅鲎属还是巨笔石鲎属，涉及其异律及同率的的种内变体指出了其性别的展现形式很可能类似奇异虫属Paradoxides的三叶虫类 (Gozalo et al., 2003)。

然而，前附肢形态学特征也有可能参与到性选择中。多种现代鞭蛛的雄性个体具有比雌性个体更大的的触肢，有时甚至会有更显著的棘刺 (McArthur et al., 2018; McLean et al., 2019)。以此类推，雄性的巨笔石鲎或者混翅鲎有可能具有更为发达的第三附肢，以达到雄性之间进行种内竞争的目的。

另一种可能就是，这类广翅鲎实则是发育了大而无用的第三附肢。这类增加负担的演化行径可能是为了向雌性个体展示个体的强壮程度，以此来达到高交配率的目的 (Zahavi, 1975)。补充：此类情况在如今的不少蝎目物种中也有所体现，就比如长掌异距蝎 Heterometrus longimanus (Herbs, 1800)，托氏异距蝎 Heterometrus thorellii (Pocock, 1892)、光滑异距蝎 Heterometrus laevigatus (Thorell, 1876)、旅行者肢惧蝎Pandipalpus viatoris (Pocock, 1890) 等，其雄性个体有相当长的触肢用于种间竞争，因此这里不排除这种假说的真实性，但是鉴于化石材料的局限性，这里仅当参考。

蝎子的性竞争实例请移步：

用于性竞争的附肢结构存在于论文中选用的这两类广翅鲎类群中。俄亥俄巨笔石鲎第三附肢第五足节上的棘刺末端呈球状，此类结构不太可能是用于捕捉猎物的。然而，它很有可能具备着感知功能 (Caster and Kjellesvig-Waering, 1964, p. 323, also plate 49, Figure 2, text Figure 7 therein)，亦或者是涉及了性选择功能的构造。除此之外，巨笔石鲎属物种的尾刺很有可能在交配中起到一定作用(Caster and Kjellesvig-Waering, 1964, p. 335)。

性选择的情况在凯氏混翅鲎身上也同样有所体现。Hanken及Størmer (1975,Figure 10) 复原了从后方抱握住雌性的雄性个体 (参考如今的鲎)，其前体第二、三附肢抓握着雌性个体的后体部位，第二、三足节上的扁平延展物 (Figures 1E, 3A–3D, 5A, 5B, and S3) 起到了扣握的作用。“扣握器”在早前就已经被Ruedemann (1921, p. 10, plate 1, Figure 3D) 及Størmer (1934, pp. 49, 50,Figure 20) 讨论过。

生态影响：

由于巨大的前附肢的限制，混翅鲎属和巨笔石鲎属对比广翅鲎属Eurypterus De Kay, 1825 或者具翼鲎属Pterygotus Agassiz, 1849的游动效率更为低下 (Selden, 1981, 1984; Hanken and Størmer, 1975)。除此之外，这两类广翅鲎类群的泳足对比身体长度来得更为短小，此种逻辑同样可以搬到尾刺的形态学上 (Kjellesvig-Waering, 1964; Tollerton, 1989)。对比作为活跃的视觉掠食者的具翼鲎科物种，这些类群具有可以协助其在水下加速的呈扁平桨状的尾刺 (Plotnick, 1985; Plotnick and Baumiller, 1988; Selden, 1984)。然而此类形态学特征在混翅鲎属及巨笔石鲎属中是缺失的。混翅鲎属具有弯曲的、似蝎的尾刺 (Ruedemann, 1921, plate 1, Figure 5; Størmer, 1934, p. 114)，此类结构很有可能是用来杀死猎物用的 (Hanken and Størmer, 1975, p. 267, Figure 9D)。

巨笔石鲎属则有着和已知任何一类广翅鲎物种都不同的尾刺结构。其尾刺除了本身外还有两个朝内的镰状尾刃，该类结构很有可能会用于抓握猎物甚至是用于进行切割 (Caster and

Kjellesvig-Waering, 1964, p. 308, text Figures 29, 30)。

我们猜测俄亥俄巨笔石鲎和凯氏混翅鲎是类似如今鞭蝎那样的伏击掠食者：它们会在海床上缓慢的游荡，等待着猎物经过它们。此类掠食策略比活跃的主动追击更加节省能量。因此，具备这些特化加强的棘刺在面对猎物时或许是一种优势。同时，这两类广翅鲎小而朝向前方的眼睛也证明了它们是一类伏击掠食者，相似的例子可以在具翼鲎科的锐支鲎属Acutiramus中被观测到 (McCoy et al., 2015)。

参考资料：

结语：

耽搁了这么久，总算是写完了。这个论文其实很早就发表了出来，不过之前一直都没有心思办事，所以无论是译文还是译名相关的工作都几乎停掉了，不过目前一是有时间二是有精力，所以可以保持更新。

3D动力学应用在古生物的领域并不是第一次，但是很多相关研究都是针对脊椎动物，而非无脊椎动物。大概是因为研究热点的缘故，脊椎动物经常在各类研究中占据主导地位，而化石节肢动物会冷门很多。同时，也有复原爱好者说出过：“复原灭绝的节肢动物就像是在复原机械”这类让人哭笑不得的名台词 (毕竟人家是外骨骼，从体现上来看和一些仿生学机械别无二致，或者说仿生学机械就是参照的这些动物)。因此无论是复原还是针对性的研究，古节肢动物一直不是什么香饽饽，这也是为什么复原错误的图像会那么多。也因此并非所有爱好者都会对于论文进行彻查，很多都是抱着“好看”、“画着玩玩”、“单纯喜欢”这种又轻浮又没有责任的态度，还有一些就是干脆为了博取眼球和吸取流量，相关问题移步：

复原古生物当然可以用不同的画风，针对特定物种甚至使用比较激进的观点，但是所有观点都理应有理有据，包括但不限于对于现代类群的参考和对于该类群形态的研究。复原物种最最基础的就是保证图像的正确性，底层逻辑是基于化石物种已保存的形态进行复原，或者参考已有类群进行猜测，这些都应该放到复原参考的资料中。形态都错了还说是复原？在本质上这就是纯纯的表子立牌坊。也不知道自己几斤几两的就开始大喊复原，笑死，对于这个类群仅有着浅显认知的外行爱好者都能挑出来一堆问题，带着这些问题做复原图的你到底想复原个毛？吃相难看到这种程度不说误导局外人也可以说是相当恶心人的。“维护爱好者的创作氛围”？最基础的东西都能画错你说你*呢？乐了。

完