杜鹃：今天介绍的是类病毒(Viroid)。

简介

        类病毒(Viroid)是已知的最小的传染性病原体。它们仅由没有蛋白质包裹的的环状单链RNA短链组成。 所有已知的类病毒都是被子植物的寄生生物，多数引起植物的疾病，它们对人类的经济重要性影响很大。

       类病毒于在1970年代首次被发现，这一发现触发了生物圈的历史性第3次重大扩展：第1次在1675年，Antonie van Leeuwenhoek用显微镜发现了细菌；第2次在1892年，Dmitri Iosifovich Ivanovsky发现了病毒。类病毒的独特特性已被国际病毒分类学委员会认可，类病毒由此诞生。

       1971年，美国马里兰州贝尔茨维尔农业部研究中心的植物病理学家Theodor Otto Diener首次发现了第一个公认的类病毒，它是马铃薯纺锤块茎病的病原体，并被命名。该类病毒现在称为马铃薯纺锤块茎类病毒，缩写为PSTVd。

        尽管类病毒由核酸组成，但它们不编码任何蛋白质。类病毒的复制机制使用RNA聚合酶II，该酶通常与从DNA合成信使RNA有关的宿主细胞酶，而是以类病毒的RNA为模板催化新RNA的“滚动循环”合成。 一些类病毒是核酶，具有催化特性，可以自我切割并从较大的复制中间体中连接单位大小的基因组。

       迪纳（Diener）于1989年提出的假说指出，类病毒可能代表了被广泛假定的古老的非细胞RNA世界中的“生物遗迹”（存在于DNA或蛋白质的进化之前），类病毒的重要性已超越植物病理学到进化科学代表最合理的RNA，它们能够在生物发生，生命从无生命物质的进化中执行关键步骤。

        人类病原体丁肝病毒(Hepatitis Deltavirus)是一种介于类病毒与病毒之间的病原体。

分类

        类病毒可分为两个家族：纺锤状的马铃薯纺锤块茎类病毒(Pospiviroid)和太阳花状的鳄梨日斑类病毒(Avsunviroid)。

马铃薯纺锤块茎类病毒(Pospiviroid)：

马铃薯纺锤块茎类病毒(Potato spindle tuber poospiviroid)

柑橘裂皮类病毒(Citrus exocortis pospiviroid)

啤酒花矮化类病毒(Hop stunt hostuviroid)

椰子死亡类病毒(Coconut cadang-cadang cocadviroid)

苹果锈果类病毒(Apple scar skin apscaviroid)

锦紫苏类病毒1(Coleus blumei coleviroid 1)

鳄梨日斑类病毒(Avsunviroid)：

鳄梨日斑类病毒(Avocado sunblotch avsunviroid)

桃潜隐花叶类病毒(Peach latent mosaic pelamoviroid)

茄子潜隐类病毒(Eggplant latent elaviroid)

传播途径

        类病毒感染可以通过蚜虫传播，也可以通过园艺或农业实践对植物造成机械损伤后的交叉污染传播，也可以通过叶子接触在植物之间传播。

复制方式

        类病毒通过基于RNA的机制分三步在植物细胞的细胞核（Pospiviroidae）或叶绿体（Avsunviroidae）中复制。它们需要RNA聚合酶II——一种通常与从DNA合成mRNA有关的宿主细胞酶。宿主RNA聚合酶II以类病毒为模板催化新RNA的“滚环”合成。

        类病毒的滚环复制有两种：对称复制与非对称复制。

        对称复制：RNA基因组经RNA聚合酶之手，通过滚环复制从环状RNA模板生成线性多聚体。 这些多聚体随后通过自我切割被切割成单位长度的RNA（这些RNA含有核酶，这意味着它们在没有蛋白质的情况下具有酶促活性）。 新的线性反基因组将进一步环化。 环状反基因组通过相同的滚环复制以产生新的基因组。 这种复制称为“对称复制”，因为正义RNA和反义RNA的产生方式相同。代表者是鳄梨日斑类病毒(Avsunviroid)与丁肝病毒(Hepatitis Deltavirus)

        非对称复制：RNA经RNA聚合酶之手，通过滚环从环状RNA模板生成线性多聚体。 这些多聚体随后通过自我切割被切割成单位长度的RNA（这些RNA含有核酶，这意味着它们在没有蛋白质的情况下具有酶促活性）。新的线性反基因组不会环化。反基因组通过RNA聚合酶线上复制以产生新的前基因组。前基因组通过切割后自身环状化，产生基因组。这种复制称为“非对称复制”，因为正义RNA与反义RNA的产生方式不同。代表者是马铃薯纺锤块茎类病毒(Pospiviroid)

RNA沉默

        长期以来，人们一直不确定类病毒如何在植物中诱导症状而不在其序列中编码任何蛋白质产物。 有证据表明，RNA沉默参与了该过程。 首先，类病毒基因组的改变会极大地改变其毒力。这反映了这样一个事实，即所产生的任何siRNA与目标信使RNA的互补碱基配对较少。 其次，已经从感染的植物中分离出了与来自病毒基因组的序列相对应的siRNA。 最后，马铃薯纺锤形块茎类病毒非感染性hpRNA的转基因表达产生了所有相应的类病毒样症状。这表明当类病毒通过双链中间RNA复制时，它们被DICER酶靶向并切割成siRNA，然后将其加载到RNA诱导的沉默复合体上。 病毒siRNA含有能够与植物自身信使RNA互补碱基配对的序列，诱导降解或抑制翻译会引起典型的病毒症状。

RNA世界

       迪纳于1989年的假说提出，类病毒的独特性质使其比内含子或过去被认为是假想的前细胞RNA世界的“活物”的其他RNA更具真实性的大分子。 如果是这样的话，对于植物进化论来说，类病毒具有重要的意义，因为类病毒的特性使它们比其他RNA更有可能成为候选者，以执行无生命物质（生物发生）进化过程中的关键步骤。 直到2014年，迪纳的假设大部分都被遗忘了，当时弗洛雷斯等人在一篇评论文章中重新提出了迪纳的假设，其中作者总结了迪纳支持他的假设的证据是：

1.由于容易出错的复制，类病毒体积小。

2.它们的鸟嘌呤和胞嘧啶含量高，从而增加了稳定性和复制保真度。

3.它们的环形结构可确保在没有基因组标签的情况下完全复制。

4.存在结构周期性，这允许将模块组装成扩大的基因组。

5.它们缺乏蛋白质编码能力，与无核糖体的栖息地一致。

6.某些复制是由核酶介导的——这是RNA世界的指纹。

       在现存的细胞中，RNA分子具有针对RNA世界的RNA预测的分子特性，这构成了支持RNA世界假说的另一个有力论据。

历史

        在1920年代，在纽约和新泽西州的田野中发现了以前未知的马铃薯病的症状。 由于受影响植物上的块茎变长且畸形，他们将其命名为马铃薯纺锤形块茎病。

        该症状出现在已经从受影响的植物上萌芽的植物上，表明该病是由可传播的病原体引起的。 但是，未发现真菌或细菌与带有症状的植物一致地相关，因此，可以认为该疾病是由病毒引起的。 尽管多年来进行了许多尝试，以使用越来越复杂的方法来分离和纯化假定的病毒，但当将其应用于受马铃薯纺锤块茎病侵害的植物的提取物时，这些方法仍未成功。

       1971年，西奥多·奥·迪纳（Theodor O. Diener）指出，这种病原体不是病毒，而是一种完全出乎意料的新型病原体，是典型病毒大小的1/80，他为此提出了“类病毒”一词。与农业指导研究平行，更基础的科学研究阐明了类病毒的许多物理，化学和大分子特性。 已显示类病毒由短链（几百个核碱基）的单链RNA组成，并且与病毒不同，它没有蛋白被膜。 与其他传染性植物病原体相比，类病毒的大小非常小，核碱基范围为246至467。 因此，它们由少于10000个原子组成。 相比之下，已知最小的能够自行引起感染的病毒的基因组长约2000个核碱基。

       1976年，Sänger等人提出的证据表明，马铃薯纺锤形块茎类病毒是“单链，共价闭合的环状RNA分子，以高度碱基配对的棒状结构形式存在”，被认为是描述的第一个此类分子。 与线性RNA不同，环状RNA形成共价闭合的连续环，其中线性RNA分子中存在的3'和5'末端已连接在一起。  Sänger等。 通过发现RNA在5'末端不能被磷酸化，也为类病毒的真正圆形性提供了证据。 然后，在其他测试中，他们甚至都找不到一个自由的3'末端，这排除了该分子具有两个3'末端的可能性。 因此类病毒是真正的环状RNA。

       电子显微镜证实了类病毒的单链和环度和Gross等。1978年确定了马铃薯纺锤块茎类病毒的完整核苷酸序列。PSTVd是真核生物的第一个病原体，已经为其建立了完整的分子结构。 从那以后，已经确定了三十多种植物病是由类病毒引起的，而不是由病毒引起的。

         2014年，《纽约时报》科学作家卡尔·齐默（Carl Zimmer）发表了一篇广受欢迎的文章，但错误地认为弗洛雷斯（Flores）等人假设的原始概念。