今天介绍的病毒是蚕豆坏死黄化病毒(Faba Bean Necrotic Yellows Virus，FBNYV)。它属于矮缩病毒(Nanovirus)家族，矮缩病毒是特殊的DNA病毒——它们的DNA不仅是八分体，而且病毒颗粒也是八分体。

简介

        蚕豆坏死黄化病毒(Faba Bean Necrotic Yellows Virus，FBNYV)是矮缩病毒属下的一种病毒，其自然宿主为蚕豆。

       病毒的种名来源于感染病毒的蚕豆的症状，蚕豆是该病毒最初分离的自然宿主。该属名称来源于希腊语名词nanos，意为侏儒，指的是观察到这些植物病毒具有已知最小的病毒粒子和基因组片段大小，并导致宿主矮化。

病毒的特征

       FBNYV的病毒粒子无包膜，具有二十面体形状，T=1对称，直径约为18-19纳米。基因组是八分的单链环状DNA，大小在985~1014个碱基之间，并单独包被形成小的二十面体病毒粒子(18-20 nm)。

       FBNYV所有的单链环状DNA通常只包含一个病毒粒子意义上的主要开放阅读框，并具有一个包含高度保守序列的非编码区，可能形成一个茎环(stem-loop, SL)结构。SL还含有保守的非核苷序列(AGTATTACC)，与双生病毒一样，它依赖滚环复制。

       与FBNYV基因组相关的8个环状DNA组分(C1-C10)可能编码4个不同的复制相关蛋白(Rep)和4个非复制相关蛋白。然而，来自FBNYV的近亲——紫云英矮化病毒(Milk Vetch Dwarf Virus，MVDV)的数据，进一步支持了FBNYV基因组中可能存在4个不同的复制相关蛋白(Rep)和6个非复制相关蛋白。因此，FBNYV和MVDV的基因组表现出惊人的相似性，不仅在总鉴定组分的数量上，而且在每个基因组中存在的同源非代表组分的数量和类型上。除了早先鉴定出的两个Rep组分(C1和C2)，最近还确定了两个FBNYV分离株中另外两个Rep编码组分(C7和C9)的序列。在两个FBNYV分离株和MVDV中存在四个可能编码不同Rep蛋白的基因组组分是一个最令人困惑的现象，这与只拥有一个或两个Rep基因的双生病毒相反。初步证据表明，FBNYV- c2编码的Rep蛋白可能在FBNYV的复制过程中发挥关键和不可或缺的作用，而其他三个Rep组分(C1、C7和C9)可能实际上是FBNYV基因组的非完整部分(卫星DNA)，正如香蕉束顶病毒(Banana Bunchy Top Virus，BBTV)的一些Rep组分所表明的那样。目前鉴定的4个Rep和6个非Rep组分可能代表了FBNYV的完整基因组。然而，基因组包含更多尚未确定的成分的可能性不能消除。完全鉴定FBNYV基因组所有组成部分的确凿证据只有在用克隆成分进行感染试验才能获得，以便重现一种病因在所有生物学特性上与FBNYV现场分离株不可区分的疾病。

病毒生活史

        虽然FBNYV复制机制的分子细节尚未被阐明，但似乎可以有效地假设它们的整体复制策略与双生病毒相似。FBNYV基因组结构和Rep蛋白的几个特征与双生病毒非常相似：反向重复序列(ITR)有可能形成发夹状结构；发夹环内的一段富含at的序列，与双生病毒正义DNA复制起点(Ori)的保守九聚体(Nonamer)序列非常相似;和假定的代表蛋白与双病毒的代表蛋白共享必需的氨基酸基序。因此，对FBNYV的病原体来源的耐药性策略的开发应该集中在已经显示的方法。

分布

       FBNYV最初是从叙利亚海岸拉塔基亚附近的蚕豆中分离出来的。它在西亚和北非的一些国家流行。它在埃及中部造成了蚕豆作物的严重流行病，导致1991~1992年生长季节作物歉收。

寄主

       FBNYV寄主范围较窄，多为豆科植物。蚕豆是FBNYV的主要自然寄主，鹰嘴豆、扁豆、干豆、豌豆、豇豆等其他豆科作物也是FBNYV的自然寄主。

症状

       1周龄蚕豆植株在接种后5天就出现生长迟缓。接种后2周，植株通常严重发育不良。叶子变得厚和脆和显示脉间褪绿斑从叶缘开始。最上面的幼叶仍然很小，呈杯状向上，而较老的叶子向下滚动。新芽、叶、花发育不良。在感染后3-4周左右，脉间褪绿通常变为坏死，感染植株在感染后5-7周内死亡。在其他敏感寄主植物中也观察到类似的症状。然而，一些被感染的三叶草和紫花苜蓿品种，会发展出叶片变红，而不是黄化。

传播病害的害虫

       目前，FBNYV的传播媒介仅包括豌豆蚜、大茧蚜和蚕豆蚜。研究发现，前两种蚜虫的传播效率较高，而蚕豆蚜的传播效率很低。关于其蚜虫传播的资料表明，FBNYV具有一种持续传播的病毒的典型特征，这种病毒在媒介昆虫中传播，但不繁殖。蚜虫需要很长的获取和接种喂养期才能成为有效的带菌者，而FBNYV几乎在蚜虫的整个生命周期中都存在。与所有韧皮部限制病毒一样，FBNYV不能通过种子或机械手段传播。由于FBNYV的所有寄主都是通过真种子繁殖的，所以其唯一的自然传播方法是通过蚜虫媒介。

预防

减少传染源

        如果从作物内部或附近消除传染源，可以预期疾病发病率将显著下降。实际上，这并不容易，因为不可能消除所有的杂草宿主的病毒。在倡导这种FBNYV控制方法之前，需要更多关于野生豆类作为FBNYV感染源的相对重要性的信息。

       另一项减少疾病发病率的措施是消除作物内部的感染源。FBNYV感染的蚕豆脱毒可以消除或减少原发感染病灶。在埃及的一些田地，在生长季节进行了两到三次清理杂草，结果病毒发病率下降了。在这方面还需要更多的试验来评估作物产量的经济影响。另一方面，在埃及的一些蚕豆田中观察到最初感染的植株分散分布在一个作物中，这表明FBNYV是从一个遥远的来源引入的。这种类型的传播使得仅通过种植模式管理来减少感染是不可能的。

宿主抵抗

        用200个蚕豆纯品系进行FBNYV抗性初步筛选，未发现抗性。然而，计划进行进一步的工作来筛选剩余可用的蚕豆种质。

        当用带病毒的蚜虫人工田间接种对小豌豆品系进行FBNYV抗性测试时，发现ILL 213、291、6198、6193和6245等品系具有高度抗性。抗性表现为病毒发生率低，产量损失极低(小于5%)。这些结果是在单一环境下获得的，需要确认。这些初步数据表明，与蚕豆系相比，小扁豆基因型对FBNYV感染的反应差异很大。

病毒的利用

       蚕豆和FBNYV似乎为利用不同FBNYV基因评估蚕豆病原衍生的对DNA病毒的抗性提供了一个有前景的模型。由于FBNYV的4个潜在代表基因已经被鉴定出来，并且某些功能(如衣壳蛋白和胞间传播因子)已经明确或初步地分配给了FBNYV的一些非复制相关基因，一些病毒基因似乎是适合用于转化蚕豆的候选基因。然而，具有FBNYV基因的蚕豆的转化不仅取决于FBNYV基因的有效性，更重要的是，蚕豆的高效转化和再生方案。由于这个物种是非常抗拒组织培养技术，这样的协议尚未建立。适合的和高效的启动子，无论是由FBNYV基因组本身或使用成熟的启动子，如CaMV 35S和PR1启动子，都是可用的。