副爬编年史（8）——不同的选择，不同的道路

  大家好，我是UP主黑莓，又到了我们见面的时候。

  中晚二叠世时期，锯齿龙形类（Pareiasauromorpha）如同雨后春笋般诞生于世界各地，它们的化石遍布盘古大陆的南北两端。而锯齿龙形类内部又可以细分为两大分支：锯齿龙类（Pareiasauria）以及我们本期的两位主角：兰炭鳄科（Lanthanosuchidae）以及夜幕蜥科（Nycteroleteridae）。这两大旁支面对变化重重的环境，走上了不同的道路，当然二者的结局也不尽相同。

  最近几年以来，兰炭鳄类一直被认为接近开鼻蜥科，兰炭鳄与开鼻蜥科一起组成兰炭鳄超科，但是在今年的皱皮蜥建属论文中，科学家跟据兰炭鳄与眼眶后接触的方轭骨前缘、颅顶后侧方的棘状突起、显著靠后的眼眶以及横向加宽的顶骨底部等等特征建立了演化树，结果显示兰炭鳄更加靠近夜幕蜥科，属于锯齿龙形类。如果按照这个演化树来的话，那确实可以很好地解释开鼻蜥科与兰炭鳄科之间巨大的时空以及形态差距（开鼻蜥科大多数生存于289ma左右的亚丁斯克期，而兰炭鳄科最早的化石记录大概在沃德期到开匹坦期）。

  当然，这个演化树出来之后尚且未被全部的科研学者所认同，因为关于兰炭鳄类的研究可以说是十分稀少，下一次系统的描述可以说是遥遥无期。不过既然副爬编年史这个栏目已经沿用了这个演化树，所以在本章中我们还是按照兰炭鳄类属于锯齿龙形类的分类法讲解。

  兰炭鳄类里并不是只有兰炭鳄这一个光杆司令，事实上，兰炭鳄类里包含三个属：兰炭鳄、潜踪蜥（Lanthaniscus）以及鱼龙蜥（Chalcosaurus）。不过这些属内部的种是非常非常混乱的，到现在我们也搞不清楚这些属内部到底有多少有效种。

  兰炭鳄类的头骨普遍扁平并且布满精美的雕饰，与其它大多数同时期副爬行动物不同的是：兰炭鳄类在颞区普遍都有一个十分明显的颞孔，几乎与眼眶等大；相比之下，大暮蜥的颞孔就显得十分袖珍了。而颞孔也正是当初科学家们将它从离片椎类拉回到羊膜动物的有力证据。

  有关兰炭鳄类的习性，它的脑袋是非常非常扁，整体的身材胖嘟嘟的，并且UP在之前的一期里提到过兰炭鳄口中的牙齿数量很多，这不禁让人们认为它是一种高度水生的物种，因为这种体格在陆地上素食也好，肉食也罢都非常不方便，所以它可能营水生生活，以水里的鱼虾以及岸上的倒霉蛋为食。

  不过这样的结论还是太唐突，有一些学者以及爱好者对其水生的习性依旧保留质疑，但可以确定的是：如果兰炭鳄类属于高度水生的物种，那么它与当地离片椎类的生存竞争将会是非常有趣的话题。

  兰炭鳄的模式种沃氏兰炭鳄生存于伊舍沃组合带（Isheevo Assemblage）的不确定地层组，这个巨大的组合带可能是一个河流沉积环境，存在好几种鱼类以及两栖类。而除了确定的沃氏种，还有两个物种：夸氏兰炭鳄（Lanthanosuchus qualeni）以及卢氏兰炭鳄（Lanthanosuchus lukjanovae）。夸氏兰炭鳄的化石也出土于伊舍沃组合带，目前普遍认为它是模式种的同物异名；而卢氏兰炭鳄的化石出土于伊舍沃组合带的阿马纳斯卡亚组（Amanakskaya Formation）和布尔什金斯卡亚组（Bolshekinelskaya Formation），它的归属饱受争议，有人认为它不应该为兰炭鳄而是属于更加冷门的鱼龙蜥属，不过到现在也没有一个准确的结论。

  撇开饱受争议的卢氏种，鱼龙蜥的模式种叫做俄罗斯鱼龙蜥（Chalcosaurus rossicus），生存于赭石组合带（Ocher Assemblage），一个可能类似于河口三角洲环境的地带，不同于年代很长的伊舍沃组合带，赭石组合带可能只从268ma延续到了约265ma。

  比起兰炭鳄和鱼龙蜥，潜踪蜥属还算是一个相对稳定的属，其模式种且唯一有效种为叶氏潜踪蜥（Lanthaniscus efremovi），化石出土于梅津组合带（Mezen Assemblage，一说正模标本PIN 3706/9发现于克拉斯诺舍尔组Krasnoshchel Formation）。在2008年的时候，科学家认为潜踪蜥并非属于兰炭鳄科而是属于一个单独的分支——潜踪蜥科，不过这个分类未得到所有人的认可。

  兰炭鳄类从瓜德鲁普世中期出现，在长兴期之前永远地消失在了历史的长河之中，满打满算1500多万年的生存历史，算是比较长命的类群了，不过我们现在对其仍旧知之甚少，希望在未来这些似螈非螈，似鳄非鳄的奇特物种可以以更完美的姿态展现在世人的面前。

  比起扑朔迷离的兰炭鳄科，夜幕蜥科的诞生和起源似乎相对而言清晰一些，不管是骨骼化石还是痕迹化石都有不错的分布。大部分夜幕蜥科成员是一类肉食（杂食）性动物，它们的头骨形态存在不少区别，例如大暮蜥（Macroleter）的头骨平滑无角、埃默尔蜥（Emeroleter）的头骨只有很小很小的角、而到了吻颊龙（Rhipaeosaurus）这里头骨上长出了十分明显的角刺。

  不过夜幕蜥科的共同特征还算是很明显的：深刻的耳凹（otic notch）、与松果眼接触的后顶骨、从翼骨间隙延伸到内鼻孔（choana）的颚齿以及头骨上规则的圆形小凹坑。通常的系统发育分析将大暮蜥放在最基低的夜幕蜥科位置，极其罕见的分类将夜幕蜥科视作一个并系群，不包含全部的锯齿龙类。

  

在不少亚丁斯克期的地层当中，存在着数量可观的夜幕蜥科痕迹化石，比较有名的几个地层是来自美国亚利桑那的隐士组（Hermit formation）、南部法国的拉比雅克组（Rabejac formation）以及西班牙的佩拉内拉组（Peranera formation）。这些脚印均属于痕迹种Pachypes ollieri，比最早的化石种早了1000多万年。夜幕蜥科实际上不算是一个非常繁盛的种群，但是广泛分布的痕迹化石证明夜幕蜥科拥有很早的起源以及广泛的分布。

  现在已命名的夜幕蜥科五属六种成员都集中在劳亚大陆，看上去并不是一个繁盛的类群，但是结合未定种的化石以及痕迹化石，夜幕蜥科也可以说是一个广泛分布于盘古大陆南北两端的类群。

  大暮蜥属是已知最早的夜幕蜥科成员，模式种为发现于梅津组合带的波茨大暮蜥（Macroleter poezicus），正模标本PIN 3586/1是几乎完整的骨架；而更早的轻巧大暮蜥（Macroleter agilis）的化石出土于美国的齐克谢组（Chickasha Formation），年代位于空谷期。

  得益于对两个种详尽的研究，我们知道大暮蜥的特征包括但不限于头骨上奇特的凹坑、基蝶骨矢状嵴两侧有成对的宽而浅的坑洞以及长而细的肱骨干等等。并且大暮蜥可能还是目前已知唯一一个拥有颞孔的夜幕蜥科物种。

  波次大暮蜥出土的位置大约在卡赞阶（Kazanian）和鞑靼阶（Tatarian）之间，也就是沃德期中后期，与敏捷大暮蜥有着近1000万年的断层，目前我们尚不清楚它是如何迁徙演化的。 

  波茨大暮蜥的上颌拥有18-20颗牙齿，虽然没有独立的犬齿状齿但是有一个牙齿整体较大的区域；牙齿略微后弯并且带有轻微的切割边缘，这表明它是一种肉食动物。不仅如此，它还有密密麻麻的尖利颚齿，可能是它用来辅助固定和研磨的得力工具。

  起初，敏捷大暮蜥的正模标本UCMP 143 277被认定为西蒙螈（Seymouria agilis）的化石，不过经过研究后才发现它实际上属于副爬行动物。波茨大暮蜥和敏捷大暮蜥之间的差别不算太大，敏捷大暮蜥的第三荐肋略宽于第二骶肋，而波茨大暮蜥正好相反：它的第三荐肋是最小的。

  除了波茨大暮蜥，夜幕蜥科的模式属夜幕蜥也出土于梅津河动物群，它的模式种为违和夜幕蜥（Nycteroleter ineptus），其正模标本PIN 158/9已经丢失，不过好在它还有其他的标本使我们可以成功地将它的头骨重建出来。它拥有低长的后面略微加宽的三角形头骨，上面覆盖着小而圆的凹坑，不过与埃默尔蜥相比这些凹坑的位置更加不规则。尽管颅后不算完整，但夜幕蜥可能没有颞孔，耳凹较深。

  梅津河动物群的第三种夜幕蜥科成员是梅津“巴什科尔蜥”（‘Bashkyroleter’ mesensis）。相信看到这个双引号大家似乎也明白了什么，没错，科学家对它是否应该归入巴什科尔蜥是有争议的，但是可不要以为它的化石非常稀少，梅津种的正模PIN 162/30是一个几乎完整的头骨，并且还有一部分未成年的头骨化石PIN 3717/27，除此之外它还有两个不完整的头骨。

  与模式种比起来，梅津种的顶孔（parietal foramen）更圆，拥有更大更狭长的眼眶，并且它脑袋的装饰也与模式种不一样。

  巴什科尔蜥属的模式种叫做巴什科尔巴什科尔蜥（Bashkyroleter bashkyricus），它生存在更早的别里贝生物群，位于卡赞阶，此前UP在专栏里提到的小别里贝蜥也生存在这里。它的一个标本保留了部分颅后骨骼，但由于研究的年代太早，这个标本依旧存在争议。

  比起存在感较低的巴什科尔蜥，同样来自别里贝生物群的三尖齿吻颊龙（Rhipaeosaurus tricuspidens）就热门许多，吻颊龙是夜幕蜥科成员里体型最大的物种，肛吻长超过一米，为了适应这巨大的体型，吻颊龙的肢体也变得更粗壮。

  而就如同它的种名一样，吻颊龙长着略扁、呈三尖状的牙齿，这表明它和其它夜幕蜥科成员食性有所不同，大概率是一个植食动物，至少不会是一个纯正的肉食动物。也许在锯齿龙类尚未繁盛的卡赞阶，吻颊龙就在别里贝动物群扮演者中型植食动物的生态位。

  最后的夜幕蜥科出现于吴家坪期早期，今天的维亚特卡河（Vjatka River）一带。轻巧埃默尔蜥（Emeroleter levis）是一种体型中等的夜幕蜥科成员，它拥有非常多并且完整的标本让我们得以好好的研究它。

  它的四肢十分纤细，并且股骨形状十分奇特。除此之外，它拥有绝大多数夜幕蜥科成员共有的特征：三角形的脑袋上面布满了密密麻麻的凹坑，牙齿数量极多并且略向后弯。

  随着埃默尔蜥的灭绝，地层中就再也没有发现过任何夜幕蜥科的记录，这个类群仿佛突然间从世间蒸发了，和兰炭鳄类一样，毫无征兆。

  在锯齿龙形类这个庞大支系演化的路程中，三大分支因为环境、其它生物以及其它各种各样的原因分道扬镳，选择了不同的道路，兰炭鳄类选择魔改身体，离开陆地挑战淡水，虽难撼动两栖动物的宝座，但却仍留下了珍贵的宝物；夜幕蜥科提早踏上征途，将自己的足迹遍布亚欧非三大洲，并且兼容素食与肉食，可惜被低估、被冷落，少有人理解它的伟大。

  几亿年过去了，兰炭鳄也好夜幕蜥也罢早已变为冰冷的化石，但正是这些化石，我们才能理解当年的它们是如何为了生存而进行的选择。在未来，也许会有更多的化石呈现在世人眼前，到时候，一幅更加美丽的画卷将展现在我们面前。