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【其它生物】避日目(Solifugae)简介与里海盔日蛛(Galeodes caspius)荧光观察

2020-07-24 06:09 作者:Viktoriae  | 我要投稿

关于这个特性的观察之前有发过相簿和视频,但因为UV灯电量不够,因此显得很微弱

https://h.bilibili.com/80350686

https://h.bilibili.com/80351854

避日蛛研究不多,纯粹是好奇买来玩玩,开头先根据一个国外网站整理点分类资料吧,研究过的应该都看过了。

b站避日类up:https://space.bilibili.com/351798310

避日目(Solifugae)分类学

“避日目”一名译自学名Solifugae,来自拉丁文sol的所有格solis意为“太阳”,以及fugio意为“逃”,从而意译为“避日”。

避日目与其它蛛形纲动物的系统发育学关系如下,很明显这并不是一类“蜘蛛”。而通常使用“避日蛛”来称呼其下的物种,是因为它在中国没有单个指代的名词,而蛛形纲的代表物种名词就是蛛、蝎、蜱、螨,形态上更像蜘蛛故使用“避日蛛”来称呼。

避日蛛还有很多其它来自英文俗名的中文俗名,例如骆驼蜘蛛(camel spiders)、日蛛(sun spiders)、风蝎(wind Scorpions),剩下一些英文俗名不常用,尚未有中文名(e.g., false spiders, haarskeerders, jagspinnekoppe, jerrymanders, roman spiders & walzenspinnen)。


目前有12个科141个属,大约1095种,包括5个单型的化石属,没有亚目和超科的分类。有些科(e.g., Galeodidae, Rhagodidae, Solpugidae)下包含了一些被随意定义的属,急需重新修订。由于分布高度分裂,很多属都为单型属,缺少描述,相反,其它一些属则是物种丰富而分布广泛,包含了很多谱系。

目前大约50%的避日目是并系或多系群(e.g., Daesiidae, Gylippidae, Melanoblossidae),尽管有些被根据明显的独征定义(e.g., Hexisopodidae, Rhagodidae)。唯一一个发表过的对多个避日类群的系统发育学研究是Eremobates属下的一个种团(Brookhart & Cushing, 2004)。

除了Muma对北美的Eremobatidae科做过修订(Muma 1951, 1962),剩余的其它科自从Roewer(1932, 1933, 1934, 1941)后就没有过修订,而他的分类质疑也很多。研究情况相对好的动物群(fauna,以免有不懂生物的搞不懂)位于新大陆,Roewer对这些类群干涉较少,之后,其他学者综合多个特征制定了一个更加有意义的分类(Brookhart和Maury等人),但是还是现在的分类有一些重大的问题。

在过去的25年里,很少有大型的专题论文综述了避日目,最近的研究人员倾向于发表短篇论文,而这些论文往往只是在现有的类群中增加新的物种,而没有讨论这些类群内部或之间的系统发育关系(和有些蝎子属很像)。传统分类学的严谨性在避日目的研究中几乎没有进展,很少有标本被检查,插图很少,现代技术(系统发育学,分子系统学,扫描电镜,数字成像,地理信息系统,计算机数据库)也很少被应用。世界上只有少数的区域类群被提供了可用的鉴别特征(北美、南美和南非)。

避日目急需更高层次的系统发育分析和专题研究,目前被描述的避日目多样性仅略低于蝎目,很明显这一类群的世界动物群被低估了。过去的避日目专家(如R.F.Lawrence、M.H.Muma)对其最具多样性的地区(如南非、美国西南部)进行了最好的记录,但这些地区还没有被彻底调查过:新物种和分布记录继续被发现,例如在美国西南部(Brookhart & Cushing, 2002, 2004, 2005)。许多避日目物种是隐匿的、季节性的,有特定的栖息地,因此如果没有适当的方法很难进行采集,而大部分避日目出现的地区都没有在合适的季节使用合适方式进行调查。

许多物种仅基于一个或几个标本(通常只有模式标本),且通常是在一个地方偶然采集到的,因此对它们的分布知之甚少。如果对所有合适的栖息地进行彻底调查后,世界上的避日目动物群可能会翻一倍。许多科的物种划分很大程度上是基于成年雄性的第二性征,因此很难或不可能鉴定属下的雌性和未成年体。

为了推进避日目系统学的发展,需要广泛的野外采集、新的形态特征系统,以及与不同性别和生命阶段相联系的分子方法。

A&B.里海盔日蛛黯褐亚种Galeodes caspius fuscus (Kazakhstan),C.裂日蛛/椭日蛛属未定种Rhagodes sp. (Tanzania),D.裂日蛛/椭日蛛属未定种Rhagodes sp. (India),E.六等足蛛属未定种Hexisopus sp. (Namibia),F.爪足蛛属未定种Chelypus sp. (South Africa),G.着色后斗日蛛Metasolpuga picta (Namibia),H.丝绒??蛛(属名词源不明,可能人名)Zeria sericea (Namibia)

目前已知科和科级形态鉴定表,之后列出所有科及包含属,并提供科名译名(很多属的词源未知,再加上分类混乱,还没必要急着全部翻译)和属级分布:

一、Ammotrechidae Roewer 1934科

译名:驰砂蛛科

词源:“希”ammos(砂)+trecho(奔跑)

分类:

Ammotrechinae Roewer 1934亚科——

Ammotrecha Banks 1900属 (10种)【USA, Mexico, Central America and Brazil】
Ammotrechella Roewer 1934 (17种)【USA (Florida and Texas), Mexico, Central America and the islands of the Caribbean】
Ammotrechesta Roewer 1934 (5种)【Costa Rica, Nicaragua, Honduras】

Ammotrechona Roewer 1934属 (1种)【Cuba】

Ammotrechinus Roewer 1934 (1种)【Haiti and Jamaica】

Ammotrechula Roewer 1934 (12种)【USA, Mexico, Central America and northern South America】
Antillotrecha Armas 1994 (2种)【Haiti and Jamaica】

Campostrecha Mello Leitão 1937 (1种)【Ecuador】
Dasycleobis Mello Leitão 1940 (1种)【Argentina】
Neocleobis Roewer 1934 (1种)【Galapagos Islands】
Pseudocleobis Pocock 1900 (20种)【South America】

Mortolinae Mello Leitão 1938亚科——

Mortola Mello Leitão 1938 (1种)【Argentina】

Nothopuginae Maury 1976亚科——

Nothopuga Maury 1976 (2种)【Argentina】

Oltacolinae Roewer 1934亚科——

Oltacola Roewer 1934 (4种)【Argentina】

Saronominae Roewer 1934亚科——

Branchia Muma 1951 (3种)【USA, Mexico】
Chinchippus  Chamberlin 1920 (1种)【Peru】
Innesa Roewer 1934 (1种)【Guatemala】
Procleobis Kraepelin 1899 (1种)【Costa Rica, Nicaragua, Honduras】
Saronomus Kraepelin 1900 (1种)【Columbia and Venezuela】

分类未定——

 Chileotrecha Maury 1987 (1种)【Chile】
 Eutrecha Maury 1982 (1种)【Venezuela】
 Xenotrecha Maury 1982属 (1种)【Venezuela】
 Happlodontus Poinar & Santiago Blay 1989 (1种)【"Dominican amber"】

分布:

参考图:

绒小驰砂蛛 Ammotrechula pilosa(成公)
秘鲁小悍蛛Chinchippus peruvianus(公)

二、Ceromidae Roewer 1933科

译名:蜡日蛛科(学名为单个字词的统一使用“日蛛”为结尾,以区分于蜘蛛目,后同)

词源:“希”keroma(蜡膏)

分类:

Ceroma Karsch 1895属 (16种)【Africa】

Ceromella Roewer 1933属 (3)【South Africa and Namibia】

Toreus Purcell 1903属 (1种)【South Africa】

Cratosolpuga Selden 1996属 (1种)【"lower Cretaceous of Brazil"】

分布:

三、Daesiidae Kraepelin 1899科

译名:戴氏蛛科*

词源:未知,可能人名

分类:

Blossiinae Roewer 1933亚科——

Blossia Simon 1880属 (59种)【Africa】

Blossiana Roewer 1933属 (1种)【Ethiopia】

Daesiinae Kraepelin 1899亚科——

Biton Karsch 1880属 (66种)【Africa】

Bitonissus Roewer 1933属 (2种)【Armenia, Azerbaijan and Iran】

Bitonota Roewer 1933属 (1种)【Ethiopia】

Bitonupa Roewer 1933属 (1种)【Kenya】

Daesiola Roewer 1933属 (1种)【Iran】

Gluviinae Roewer 1933亚科——

Eberlanzia Roewer 1941属 (2种)【Somalia and Namibia】

Gluvia C. L. Koch 1842属 (2种)【Cape Verde Islands, Spain and Portugal】

Gluviola Roewer 1933属 (1种)【Iran】

Haarlovina Lawrence 1956属 (1种)【Afghanistan】

Mumaella Harvey 2002属 (1种)【Afghanistan】

Gluviopsinae Roewer 1933亚科——

Gluviopsida Roewer 1933属 (1种)【Turkey】

Gluviopsilla Roewer 1933属 (1种)【Greece, Turkey, Algeria and Somalia】

Gluviopsis Roewer 1933属 (11种)【Greece, Turkey, Algeria and Somalia】

Gluviopsona Roewer 1933属 (3种)【Israel, Jordan and Iran】

Gnosippinae Roewer 1933亚科——

Gnosippus Karsch 1880属 (4种)【northern Africa and the Middle East】

Hemiblossia Roewer 1933属 (17种)【?】

Hemiblossiola Roewer 1933属 (1种)【southern Africa】

Tarabulida Roewer 1933属 (2种)【Libya】

Triditarsinae Roewer 1933亚科——

Hodeidania Roewer 1933属 (1种)【Yemen】

Triditarsula Roewer 1933属 (1种)【Ethiopia】

Triditarsus Roewer 1933属 (2种)【China: Xinjiang and Tibet】

分类未定——

Ammotrechelis Roewer 1934属 (1种)【Chile】

Ceratobiton Delle Cave & Simonetta 1971属 (1种)【Israel and Jordan】

Gluviella Caporiacco 1948属 (1种)【Rhodes】

Namibesia Lawrence 1962属 (1种)【Namibia】

Syndaesia Maury 1980属 (1种)【Argentina】

Valdesia Maury 1981属 (1种)【Argentina】

分布:

四、Eremobatidae Kraepelin 1899科

译名:漠日蛛科(简译)

词源:“希”eremos(孤单的、偏僻的、荒凉的、沙漠的)+bates(践踏者、常至者、爬者)

分类:

Eremobatinae Kraepelin 1899亚科——

Eremobates Banks 1900属 (88种)(窄域漠日蛛种团"angustus" group\阿兹特克漠日蛛种团"aztecus" group\拉氏漠日蛛种团"lapazi" group\淡足漠日蛛种团"pallipes" group\鬃肢漠日蛛种团"palpisetulosus" group\粗皱漠日蛛种团"scaber" group\河谷漠日蛛种团"vallis" group)【USA and Mexico

Eremocosta Roewer 1934属 (13种)【southwestern USA and adjacent Mexico】

Eremorhax Rower 1934属 (10种)【western USA and adjacent Mexico】

Eremothera Muma 1951属 (2种)【southwestern USA and adjacent Mexico】

Horribates Muma 1962属 (3种)【southwestern USA and adjacent Mexico】

Therobatinae Muma 1951亚科——

Chanbria Muma 1951属 (4种)【Mexico: Baja California Norte, Sonora; USA: Arizona, California, Nevada】

Eremochelis Roewer 1934属 (36种)(安氏螯漠蛛种团"andreasana" group\双叶螯漠蛛种团"bilobatus" group\布氏螯漠蛛种团"branchi" group\统治者螯漠蛛种团"imperiolis" group\线背螯漠蛛种团"striodorsalis" group)【Western North America】

Hemerotrecha Banks 1903属 (31种)【western USA and adjacent Mexico】

分布:

参考图:

漠日蛛属未定种Eremobates sp. (鬃肢漠日蛛种团"palpisetulosus" group)(母)
尚氏蛛属未定种Chanbria sp.
双叶螯漠蛛Eremochelis bilobatus(公)
同上
加州日驰蛛Hemerotrecha californica(公)

五、Galeodidae Sundevall 1833科

译名:盔日蛛科(简译)

词源:“拉”galea(头盔)+“希”-odes(像、似、形)

分类:

Galeodes Olivier 1791属 (174种)【northern Africa through southeastern Europe and Asia】

Galeodopsis Birula 1903属 (5种)【northern Africa through central Asia】

Galeodumus Roewer 1960属 (1种)【Afghanistan】

Gluviema Caporiacco 1937属 (1种)【Somalia】

Othoes Hirst 1911属 (5种)【northern Africa and the Middle East】

Paragaleodes Kraepelin 1899属 (11种)【northern Africa through central】

Paragaleodiscus Birula 1941属 (1种)【Yemen】

Roeweriscus Birula 1937属 (1种)【Iran】

Zombis Simon 1882属 (1种)【Israel】

分布:

参考图:

里海盔日蛛黯褐亚种Galeodes caspius fuscus(母)
里海盔日蛛黯褐亚种G. c. fuscus(公)
里海盔日蛛亚褐亚种G. c. subfuscus(母)
里海盔日蛛亚褐亚种G. c. subfuscus(公)
烟色盔日蛛Galeodes fumigatus(母)
烟色盔日蛛G. fumigatus(公)
突厥斯坦盔日蛛Galeodes turkestanus(母)
突厥斯坦盔日蛛G. turkestanus(公)
盔日蛛属未定种Galeodes sp.(孕母)
淡色副盔日蛛Paragaleodes pallidus(公)
淡色副盔日蛛P. pallidus(母)
盔日蛛科未定种
盔日蛛科未定种

六、Gylippidae Roewer 1933科

译名:将军蛛科

词源:斯巴达将军Γύλιππος (Gúlippos)

分类:

Acanthogylippus Birula 1934属 (1种)【Israel】

Bdellophaga Wharton 1981属 (1种)【Namibia】

Gylippus Simon 1879属 (1种)【Middle East and central Asia】

Lipophaga Purcell 1903属 (3种)【Namibia and southern Africa】

Trichotoma Lawrence 1968属 (3种)【Namibia】

分布:

参考图:

费尔干纳将军蛛Gylippus ferganensis(亚成)

七、Hexisopodidae Pocock 1897

译名:六等足蛛科

词源:“希”hex(六个)+isos(相等的)+pous(脚)

分类:

Chelypus Purcell 1902属 (9种)【southern Africa and Namibia】

Hexisopus Karsch 1879属 (15种)【southern Africa and Namibia】

分布:

八、Karschiidae Kraepelin 1899

译名:卡氏蛛科

词源:纪念德国蛛形纲学家Ferdinand Karsch

分类:

Barrus Simon 1880属 (1种)【Egypt】

Barrussus Roewer 1928属 (2种)【Greece and Turkey】

Eusimonia Kraepelin 1899属 (15种)【Spain and northern Africa (including the Canary Islands) through central Asia】

Karschia Walter 1889属 (23种)【Middle East through Central Asia into eastern Europe, China and Nepal】(卡氏蛛Karschia Walter 1889亚属+犀卡氏蛛Rhinokarschia Birula 1935亚属)

分布:

参考图:

温氏真塞氏蛛Eusimonia wunderlichi(公)
温氏真塞氏蛛E. wunderlichi(母)
扎氏卡氏蛛Karschia zarudnyi(母)

九、Melanoblossidae Roewer 1933

译名:黑焰蛛科*

词源:“希”melas(黑色的)+?blossi(火焰)

分类:

Dinorhaxinae Roewer 1933亚科——

Dinorhax Simon 1879属 (1种)【Indonesia: Halmahera; southern Vietnam: Khanh Hoa, Lam Dong, Dong Nai, and Ba Ria-Vung Tau

Melanoblossinae Roewer 1933亚科——

Daesiella Hewitt 1934属 (1种)【?】

Lawrencega Roewer 1933属 (7种)【southern Africa and Namibia

Melanoblossia Purcell 1903属 (4种)【southern Africa and Namibia

Microblossia Roewer 1941属 (1种)【Namibia】

Unguiblossia Roewer 1941属 (2种)【Namibia】

分布:

十、Mummuciidae Roewer 1934

译名:穆氏蛛科*

词源:不明,可能人名

分类:

Cordobulgida Mello-Leitão 1938属 (1种)【Argentina】

Gaucha Mello-Leitão 1924属 (1种)【Brazil and Uruguay】

Gauchella Mello-Leitão 1937属 (1种)【Bolivia】

Metacleobis Roewer 1934属 (1种)【Brazil】

Mummucia Simon 1879属 (5种)【South America】

Mummucina Roewer 1934属 (5种)【western South America】

Mummuciona Roewer 1934属 (1种)【Venezuela】

Mummucipes Roewer 1934属 (1种)【Paraguay】

Sedna Muma 1971属 (1种)【Chile】

Uspallata Mello-Leitão 1938属 (1种)【South America】

分布:

十一、Rhagodidae Pocock 1897

译名:裂日蛛科(简译)/椭日蛛科(简译+意译)*

词源:“希”rhagas(破处、裂口)+-odes(像、似、形)【疑“希”rhax(浆果、葡萄、核、仁)】

分类:

Rhagodalma Roewer 1933属 (1种)【Sudan】

Rhagodax Roewer 1941属 (1种)【Jordan】

Rhagodeca Roewer 1933属 (3种)【Israel, Oman, Syria and Yemen】

Rhagodelbus Roewer 1941属 (1种)【Uzbekistan】

Rhagoderma Roewer 1933属 (3种)【India, Israel and Pakistan】

Rhagoderus Roewer 1933属 (1种)【Israel】

Rhagodes Pocock 1897属 (27种)【Afghanistgan, Azerbaijan, Egypt, Israel, Iran, Libya, Somalia, Pakistan, Sri Lanka, Tanzania, Tunisia, Turkmenistan and Yemen】

Rhagodessa Roewer 1933属 (5种)【Eritrea, Israel, Sudan and Syria】

Rhagodeya Roewer 1933属 (2种)【Libya and Sudan】

Rhagodia Roewer 1933属 (4种)【Ethiopia, Iraq, Iran, Pakistan and Turkey】

Rhagodima Roewer 1933属 (2种)【India】

Rhagodinus Roewer 1933属 (2种)【Ethiopia, Iraq and Israel】

Rhagodippa Roewer 1933属 (1种)【Djibouti】

Rhagodira Roewer 1933属 (3种)【Afghanistan, Algeria, Morocco and Tunisia】

Rhagodista Kraus 1959属 (1种)【Iran】

Rhagoditta Roewer 1933属 (6种)【Algeria, Egypt, Eritrea, Ethiopia, Iran, Israel, Pakistan, Somalia and Tunisia】

Rhagodixa Roewer 1933属 (3种)【Iran, Iraq, Jordan and Pakistan】

Rhagodoca Roewer 1933属 (17种)【Djibouti, Ethiopia, Iran, Kenya, Pakistan, Somalia and Uganda】

Rhagodolus Roewer 1933属 (1种)【Gambia and Nigeria】

Rhagodomma Roewer 1933属 (1种)【India】

Rhagodopa Roewer 1933属 (4种)【India, Iran, Israel, Kyrgyzstan, Nepal and Pakistan】

Rhagodorimus Turk 1948属 (1种)【Israel】

Rhagodorta Roewer 1933属 (1种)【Iran, Iraq and Saudi Arabia】

Rhagodospus Roewer 1941属 (1种)【Iraq】

Rhagoduja Roewer 1933属 (1种)【Iran】

Rhagodula Roewer 1941属 (1种)【Israel】

Rhagoduna Roewer 1933属 (4种)【Iran, Pakistan, Somalia, Sudan and Syria】

说明:

这个科一直被叫做毒日蛛科,一方面因为用错了词源(“希”rhagion,一种毒蜘蛛),另一方面是传说这个科有有毒物种。

Rhagodidae科的模式属显然是Rhagodes,它是Rhax属的替代名(根据动物命名法),模式种Galeodes melanus Olivier, 1807。

谣传的有毒种,我上骨割查过,唯一查到的一篇文献,提到印度的“Rhagodes nigracinctus”可能有毒腺。

首先这个被错误归属,真名是Rhagodima nigrocincta (Bernard, 1893),尽管原先被归入Rhax属,但是Rhax属的模式种是G. melanus,一个属的命名必然是基于属模式种,并且在最初描述R. nigrocincta时也未提及毒腺问题。而且就算以rhagion(毒蜘蛛)命名,现在也得是Rhagionodes,更何况rhagion一词没有rhax这个变体。

其次,这个物种的毒腺和注毒方式存疑,一直没有被后续研究证实。

最后,“Dehghani R, Kassiri H, Mazaheri-Tehrani A, Hesam M, Yaselyani N & Akbarzadeh (2018) A preliminary study on fauna of medical important solpugid (Chelicerata: Arachnida: Solifugae) in Kashan City, Central Iran.”一文调查了一些避日,结论是避日无毒,但是没有提Rhagodima nigrocincta。

R. nigrocincta毒腺原文献:Aruchami, M. and Sundara Rajulu, G. 1978. An investigation on the poison glands and the nature of the venom of Rhagodes nigrocinctus (Solifugae: Arachnida). National Academy Science Letters, Allahabad 1: 191-192.

著名的“黑刺客”隶属于这个科,但是学名一直被标注为Rhagodes sp.,不是确定种,甚至都不一定是这个属的。

分布:

参考图:

裂日蛛/椭日蛛科未定种
裂日蛛/椭日蛛科未定种
裂日蛛/椭日蛛科未定种

十二、Solpugidae Leach 1815

译名:斗日蛛科

词源:“拉”sol(太阳)+pugnax(好斗的)

分类:

Ferrandiinae Roewer 1933亚科——

Ferrandia Roewer 1933属 (1种)【Saudi Arabia and Somalia】

Solpuginae Leach 1815亚科——

Metasolpuga Roewer 1933属 (1种)【Namibia】

Oparba Roewer 1934属 (4种)【Togo, northern Africa and the Middle East】

Oparbella Roewer 1934属 (7种)【northern Africa and the Middle East】

Prosolpuga Roewer 1934属 (1种)【Namibia】

Solpuga Lichtenstein 1796属 (34种)【Africa】

Solpugassa Roewer 1933属 (6种)【Africa】

Solpugeira Roewer 1933属 (2种)【Africa】

Solpugella Roewer 1933属 (5种)【Africa, Turkey and the Middle East】

Solpugema Roewer 1933属 (29种)【southern Africa】

Solpugiba Roewer 1934属 (4种)【southern Africa】

Solpugista Roewer 1934属 (4种)【Namibia】

Solpugisticella Turk 1960属 (1种)【Kenya】

Solpuguna Roewer 1933属 (5种)【Namibia and southern Africa】

Solpugyla Roewer 1933属 (10种)【Africa】

Zeria Simon 1879属 (59种)【Africa】

Zeriassa Pocock 1897属 (16种)【Africa】

分布:

参考图:

着色后斗日蛛Metasolpuga picta
Solpugiba svatoshi(公)【-iba后缀词源不明】

避日目基础形态学

以Rhagodima nigrocincta (Bernard, 1893)、Biton velox Simon, 1885、Karschia persica Kraepelin, 1899和Dinorhax rostrumpsittaci (Simon, 1877)为例,我做了一张图

避日目行为学相关

尽管Punzo在过去的十年里做了大量的工作,Muma和其他人先前也进行了研究,但是对避日目的生物学、行为学和生态学的研究仍然相对较少。Punzo和Muma对北美的四种Eremobatidae科下物种提供了丰富的信息,同时也对该科一些其它物种,外加一些Ammotrechidae科进行了大体观察。Heymons、Cloudsley-Thompson和Junqua详细描述了三种Galeodidae科物种的生物学,Wharton提供了来自Solpugidae科的一个纳米比亚昼行性成员——Metasolpuga picta (Kraepelin 1899)的一份杰出的生物学概述。一些研究人员发表了对一些其它物种的觅食和繁殖等特定行为的详细观察结果(Turner 1916; Lawrence 1947, 1949; Amitai et al. 1962; Lamoral 1975; Gore & Cushing 1980; Dean & Milton 1991),但是重点还是放在了Eremobatidae科和Galeodidae科上,而Ammotrechidae科和Solpugidae科的研究则少得多。

避日目是干旱生态系统和极端干旱生态系统中主要的捕食性节肢动物之一,在这些生态系统中植被稀少(如岩石和沙丘系统),同时也是这些栖息地中的脊椎动物的重要猎物(Punzo 1998)。Schmoller(1970)和Cloudsley-Thompson(1962, 1970)认为避日目是沙漠环境的指示物种。生活在这些干旱的环境中,避日目经受到极高的昼间温度、较低的夜间温度和较低的相对湿度。尽管如此,它们显然有很高的代谢率,可能也进而使得它们成为了贪婪的掠食者。它们在这些极端生态系统中表现出的生理学方面仍有待探索。

捕食行为:

大多数避日蛛都是敏捷、擅长奔跑的捕食者,能够在相当长的距离内寻找食物。在植被稀少的干旱地区,它们经常在开阔的地面上觅食,但在草原和灌木丛中,它们很擅长攀爬植被。快速、看似随机的运动行为通常被认为是正常的搜索策略(Muma 1966, Wharton 1987, Punzo 1998),但某些嗜好白蚁的物种也有明显的例外(Lawrence 1963, Muma 1966)。一些观察结果表明,一些物种至少偶尔会跟踪它们的猎物(Cloudsley-Thompson 1977),以及非洲西南部的Hexisopodidae科,虽然偶尔在沙的表面上发现,但可能在表面下觅食。一些早期的观察(如Pocock 1897)表明触觉对猎物的定位和捕获非常重要,最近的研究证实了触觉刺激(Bolwig 1952, Muma 1966)和视觉刺激(Muma 1966)的重要性。也有一些猜测它们可以检测到基质的振动(Wharton 1987)。关于锤骨的结构已经做了大量的工作,锤骨是避日蛛腿上独特的拍状器,虽然功能还不完全清楚,但人们相信它们具有化学感觉特性(Brownell & Farley, 1974),因此可以用于猎物侦测。Punzo(1998)提供了一个很好的对于以往狩猎行为的研究工作总结。

Galeodes caspius subfuscus

大多数已经被仔细研究过的物种都有能力吃到各种各样的猎物,主要是昆虫和蜘蛛等蛛形纲动物。Muma(1966)和Cloudsley-Thompson(1977)简要总结了先前的观察结果,并广泛引用了早期关于猎物(包括对脊椎动物的捕食)和摄食行为的文献。虽然很多关于避日蛛捕食的信息在自然界中都是轶事,但是Muma(1966)和Punzo(1993, 1994a, 1994b, 1997)提供了很好的实验数据,以及关于美国西南部一些Eremobatidae科和Ammotrechidae科的捕食选择和进食行为的现场观察,Muma(1982)总结说,虽然成年个体是泛化捕食者,但大多数以白蚁为食,而幼体也主要以白蚁为食。此外,还有一些来自其他科的嗜白蚁物种的记录,旧大陆的Hemiblossia属(Daesiidae科)的成员经常被从白蚁丘或觅食柱中采集到(Lawrence 1963)。然而,Punzo(1993, 1994a, b)在他观察的Eremobatidae科的111种食物中没有发现白蚁。尽管如此,他的数据确实为他所研究的两种Eremobates属下物种的广泛食谱提供了坚实的证据。Muma(1966)和Punzo(1993, 1994a, b, 1998)都证明了至少一些避日蛛会拒绝某些猎物,这些猎物要么太大,要么太硬,或者可能受到防御性化学物质的保护,然而其它的避日蛛却没有。

一只避日蛛捡食尸体(半环远视蛇 TeleScopus semiannulatus)记录:

避日蛛的进食行为多数是作为趣闻记录的(Punzo, 1998),这些观察在其它的研究工作中被记载(Wharton 1981; Lawrence, 1949 1963)。避日蛛通过使用巨大的螯肢来把猎物浸软,并通过“螯肢磨坊(cheliceral mill)”来进食,螯肢齿互相前后摩擦,研磨猎物的外骨骼提取液体(Punzo, 1998)。触肢尖端的吸盘器官对于捕获和操纵猎物非常重要,通常是最初接触猎物的(Cushing et al. 2005; Punzo, 1998)。Wharton(1987)观察到,雌性Metasolpuga picta偶尔会用它们的触肢把食物带到离螯肢更近的地方。

Punzo(1994, 1998)提供了对长期观察的进食行为的最好评估,主要是因为实验方法的质量和对进食准备的详细关注。避日目中的Eremebotes mormonus、E. marathoni和Eremorhax magnus被记录了进食准备行为(Punzo, 1998)。这些种类已经被证明可以去除猎物中某些几丁质含量较高的身体部位(头部、触角、翅膀),平均5%到9%的时间用于进食准备。

被捕食:

虽然避日蛛通常被认为是掠食者,但它们也可能是干旱和半干旱生态系统中许多动物的重要食物补充。鸟类、小型哺乳动物、爬行动物和蜘蛛等蛛形纲动物被记录为避日目的掠食者,也有观察到避日蛛会同类相残(Punzo 1998)。

猛禽和猫头鹰似乎是在南部非洲与大型避日蛛有关的最常见的鸟类捕食者,这是基于在从和猫头鹰栖息地收集的食丸中发现的螯肢遗骸(Brain 1974 1977; Dixon 1981; Wharton 1987; Braine 1989)。此外,新大陆伯劳(Clark et al. 1983)和旧大陆的云雀和摇尾鸟(Distant 1892, Willoughby 1971, Wharton, unpublished)被观察到捕食避日蛛,螯肢遗骸也被发现于大鸨的粪便(Wharton 1987)。

一些小型哺乳动物也将避日蛛列入它们的食谱,scat分析证明了这一点。在Kalahari Gemsbok National Park(Nel 1978),蝠耳狐在雨季和旱季都被发现捕食避日蛛。其他关于避日蛛被作为非洲小型哺乳动物猎物的记录,是基于对模式獛Genetta genetta(Viljoen & Davis 1973)、闪狐Vulpes chama(Bothma 1966)、麝香貂猫Viverra civetta(Bothma 1971)和中背犬Canis mesomelas(Stuart 1976)进行的scat分析。Smithers(1971)和Bigalke(1978)对非洲小型食肉动物和杂食动物的食谱进行了更广泛的总结,至少在14种动物的食物中记录到了避日蛛。

避日蛛被发现是短鞘爪虎Coleonyx brevis第四多的食物,一种在奇瓦瓦沙漠发现的壁虎,仅次于白蚁、叶蝉和蜘蛛(Dial 1978)。尽管有一些关于非洲爬行类吃避日蛛的记录,但这些记录要么是关于脊椎动物的大型论文(如Haacke 1976)中的简短注释,要么是轶事,要么是未发表的报告。

避日蛛的节肢类捕食者不容易量化,因为通常不清楚所涉及的避日蛛是被作为目标的猎物,还是不幸地成为了猎物。两个关于蜘蛛捕食避日蛛的明确记录来自纳米比亚,其中包括观察到一种裂噬蛛科Sparassidae的物种捕捉并吃掉一只雄性的M. picta(Wharton 1987),和跳蛛科Salticidae成功攻击了Lawrencega属的一个成员(Wharton 1980年)。几乎每一个关于避日蛛的轶事都包括避日蛛和蝎子之间恶斗的故事,这些大多是由于人类使这些动物相互竞争。在自然环境下,还不清楚这些动物是否总是会遇到对方。

避日蛛对决肥尾杀人蝎Androctonus crassicauda:

避日蛛对决愈神蝎科Vaejovidae(疑 携刺副狱神蝎Paravaejovis spinigerus):

避日蛛对决欧西塔尼亚杀牛蝎Buthus occitanus:

避日蛛捕食肥尾杀人蝎A. crassicauda:

亚利桑那厚尾蝎Hadrurus arizonensis吨位压制避日蛛:

避日蛛调戏蝎子(疑 霍氏后目蝎Opistophthalmus holmi/詹氏后目蝎O. jenseni):

拟态:

来自Solpugidae科的一个纳米比亚成员模仿了更常遇到的来自暗甲科Tenebrionidae的美誉甲属Onymacris和窄首甲属Stenocara,甲虫显眼的黑白色被认为是警示色。

Stenocara sp.

交配:

关于求偶和交配的数据只记录了世界上很小比例的物种,而且这些观察通常仅限于Eremobatidae科(Muma 1966, Punzo 1998)、Solpugidae科(Wharton 1987)和Galeodidae科(Heymons 1902, Amitai et al 1962, Junqua 1966, Cloudsley-Thompson 1967)。最近,Peretti(2006)发表了关于南美Ammotrechidae科的研究。

雄性避日蛛(至少在纳米布沙漠中的)寻找配偶的方式与雌性和幼体寻找食物的方式大致相同,有时会旅行相当长的距离(Wharton 1987)。Junqua(1966)观察到雄性能够多次交配。所有的雄性避日蛛,除了那些属于Eremobatidae科的,在螯肢上都有鞭毛,尽管没有确凿的证据表明它们的功能,但它们被认为在交配阶段对领地的建立起了作用(Lamoral 1975)。Wharton(1987)虽然不否认Lamoral的发现,但他指出,在他所研究的物种中,雄性的鞭毛是在交配过程中插入雌性的生殖道的。

尽管不同类群间的交配行为存在一些差异,但也有一些共性。一旦找到了一个配偶,雄性会用它们的触肢强迫雌性进入“冻结状态”或麻木状态。这可能归因于雌性的化学反应,但同样的反应仅仅是由机械方式引起的(Heymons 1902, Junka 1966)。雄性用它们的螯肢来安置雌性和间接的精子转移。雄性将雌性的腹部向雌性的前体弯曲,并将螯肢上的精子转移到她的生殖孔中(Punzo, 1998)。有时,雄性会“咀嚼”或按摩雌性的腹部,然后在雌性渐渐退出麻木状态时离开雌性。

在Solpugidae科和Galeodidae科中,精囊在雄性用它的螯肢按摩雌性时从雄性的生殖孔处释放出来。然后,它用螯肢夹起精团,把它推进雌性的生殖孔。在Eremobatidae科中,精团是直接从雄性的生殖孔转移到雌性的生殖孔的。(最后有个人视频的详细记录)

G. c. subfuscus
G. c. subfuscus

避日蛛的一生:

关于避日目生物学的现有信息已经在Muma(1966a, 1966b, 1967)、Cloudsley-Thompson(1967, 1977)、Muma(1988)和Punzo(1998)修订过。尽管还不知道任何一个物种的完整生命周期信息,但已发表过了一些物种的详细生命史数据,如Galeodidae科的Othoes saharae(Junka 1966)和Galeodes granti(Cloudsley-Thompson 1967),Eremobatidae科的Eremobates durangonus(Muma 1966a)、E. mormonus和E.marathoni(Punzo, 1995, 1998),以及Solpugidae科的M. picta(Wharton 1987)。

掘洞是避日蛛生命中的一个重要特点,对一些物种的这种行为已经进行了详细的研究(Muma 1966c, Cloudsley-Thompson 1977, Gore & Cushing 1980, Wharton 1987, Punzo 1998)。洞穴提供湿度和保护,免受极端温度和天敌的侵害。洞穴(包括岩石下的洞穴或其他庇护所)是夜行性物种在白天的避难所,在蜕皮和消化食物时作为保护性的躲避,以及下蛋的地方。已经观察到一些物种的下蛋,包括Solpuga caffra(Lawrence 1949)、G. granti(Cloudsley-Thompson 1967)和M. picta(Wharton 1987)。

Muma(1966b)花了两年的时间内观察了E. durangonus的下蛋和孵化。其他几个物种也被观察到产卵,但E. durangonus是在实验室条件下最成功的。该种在交配后11.3天下20~164个卵。Muma(1966b)指出,至少有些物种能够产一批以上的卵(至少饲养盒内),然而,其它物种则不然(Punzo 1998)。有些物种的雌性在孵化前会一直和卵在一起,尽管这似乎不是所有物种都能做到的。

现有的有限信息表明,雄性在交配后不久死亡,而雌性也活不了多久(Muma 1966a, Wharton 1987, Punzo 1998)。然而必须强调的是,在这方面进行过研究的物种很少,而且对于大多数避日目来说没有这方面的信息。

G. c. subfuscus

孵化期变化很大(从2天到2个月),Punzo(1995)提供了温度和湿度对发育时间的影响的实验证据。Lawrence(1947)观察了Solpuga hostilis的卵和一龄幼体,发现它们与Roewer(1934)对新孵化的Galeodes的阐述明显不同,最大的区别是Solpuga的幼虫有长而粗的刚毛。Punzo(1998)指出,在刚毛发育的程度上,Eremobatidae科的幼体在某种程度上是居中的。Lawrence假设到刚毛在卵孵化过程中起辅助作用,并怀疑刚毛会在第一次蜕皮后脱落。新孵化的避日蛛被称为幼虫(larvae)或后胚胎(post-embryos),少数已被说明的物种(Croneberg 1887; Lawrence 1947, 1963; Cloudsley-Thompson 1961a, 1967; junka 1966; Thaler 1982)在外观上有很大差异。

后胚胎有发育不良的附肢,虽然能够进行一些运动,但在蜕皮到第一龄之前基本上是不动的,这通常需要几天时间(Muma 1966a)。一龄就更像成虫,至少在某些物种中,它们是群居的,并在产房里呆在一起(Muma 1966a)。蜕皮至二龄后开始分散(Muma 1966a, Punzo 1998)。

Muma(1966a)和Punzo(1998)记录了两种不同的Eremobatidae科的8个若虫龄期,Wharton(1987)提供的证据表明,在Solpugidae科的M. picta中至少存在4-5个若虫龄期。

现有的有限证据表明,避日蛛的寿命不会超过一年(但有人在人工环境下通过限制环境大小减少代谢,养了2、3年)。

来自纳米布沙漠的M. picta是二化性(bivoltine,一年繁殖两次)的(Wharton 1987),但其它研究的物种似乎是一化性(univoltine,一年繁殖一次)的(Muma 1966a, Punzo 1998; 可能的例外情况,见Junqua 1966)。

Eggs & larvae of Eremobates sp.
Larvae of Galeodes sp.

里海盔日蛛Galeodes caspius荧光观察

G. caspius是国内最常见的一种避日,种名取自里海(Caspian Sea)它被分为四个亚种,其中模式亚种G. c. caspius是国内种:
模式亚种 G. c. caspius [阿塞拜疆、中国(西藏紫禁区)、伊朗、以色列、哈萨克斯坦、吉尔吉斯坦、塔吉克斯坦、土库曼斯坦、乌兹别克斯坦]
黯褐亚种 G. c. fuscus Birula, 1890 [哈萨克斯坦、乌兹别克斯坦]

帕氏亚种 G. c. pallasi Birula, 1912 [哈萨克斯坦]

亚褐亚种 G. c. subfuscus Birula, 1937 [哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦]

样本为一只成母,这只已经生过了,状态大不如从前,所以摆弄起来没法强烈挣扎。

一、相机拍摄:

LED灯下

UV灯下

与蝎目(Scorpiones)强壮类蝎Scorpiops validus对比(蝎目中除寇里蝎超科Chaerilodea下一些物种不会发光外,其余基本都被认为会发光(但没有全部检验))

二、手机拍摄:

三、结果与疑问:

从背面角度看,荧光较强烈的从第二节背板上的刚毛开始(第三、四节也有少量的),然后是第一节,再到前盾后缘。前盾表面有极少的荧光短刚毛,螯肢外侧和两个螯肢之间有少量的荧光短刚毛。步足的刚毛主要是第二、三对的转节上有较多的荧光刚毛,第一、四对的较少,步足髀节上也有少量的荧光短刚毛。触肢髀节内侧有明显大量荧光刚毛,在胫节减少。

从腹面角度看,髋节和转节边缘上都有密集的高强度荧光刚毛,尤其是触肢-第一对步足-第二对步足的基部,第三对步足基部刚毛荧光强度逐渐减弱,第四对最弱,但也可以看见稀疏的荧光短刚毛延伸至髀节。末体腹面有密集的长刚毛,荧光强度高于末体侧面和背面。在腹面第二节和第三节,以及第三节和第四节之间的中线处,各有一对簇状荧光短刚毛。

另外发现,避日在UV灯关闭时较为平静,而打开后立马躁动不安,向四处转动,试图寻找躲避。


对于避日的荧光我在骨割没找到相关文献,可能专业的没想到去试过,或者有人试过但文献没被我看到(可能没写或者被淹没了)。

对于蝎子荧光的研究,我看了几篇后最为认同的就是寻找躲避。在白天,太阳除了发出紫外光,本身还具有一定热能,蝎子也就还能通过温度来感知躲避。而在有月的夜晚,月亮反射太阳光,但是过于微弱所以热能极低,此时就可以通过自身因月光发出的荧光来寻找躲避(但是对人来说极微弱,蝎子可能不一样)。而角质层可以起到全身光子收集器的作用,在将光信号传递给中枢神经系统之前,先将紫外光转换为了青绿光。蝎子可以利用这些信息来探测遮蔽物,因为遮挡角质层的任何部分都会减弱光信号。

避日在UV灯下活动更强烈能说明它确实能感知紫外光,但是奇怪的是腹面刚毛的荧光强度比背面更明显。而眼睛所位于的前盾反而荧光刚毛极少。

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