大家好，我是UP主黑莓，在上期的专栏里，我介绍了一部分去年命名的非鸟恐龙新属种；现在，我将给大家带来年终总结的下半部分。那么事不宜迟，我们开始吧。

中国南方的基干禽龙类

  9月8号，来自我国的科学家报道了第三种国产非鸟恐龙，其名为广西那派龙（Napaisaurus guangxiensis），那派龙生存于阿普第期的中国，化石出土于新隆组（Xinlong Formation），正模标本是几乎完整的右侧髂骨（FS-20-008）和缺少远端的右坐骨（FS-20-007）。

  那派龙拥有髋臼后突后部在横向上显著向内侧扩展, 在腹面形成短宽的短板; 坐骨柄关节面宽大, 表面内凹 ；坐骨的肠骨柄在横向上向末端显著增厚, 末端关节面强烈凸出的独有特征。其形态组合显示出了基干禽龙类的显著特征。

  新隆组与同期泰国的阔瓜组（Khok Kruat Formation）动物群相似性较高，但是由于不存在化石上的重叠，我们不能确定两个动物群的禽龙类属种有什么联系。不过那派龙是目前我国南方第一个基干禽龙类成员，丰富了新隆组动物群的内容，为探讨早白垩世期间恐龙动物群之间的联系提供新的化石证据。

丰饶骨床里的全新泰坦龙

  晚白垩世晚期的阿根廷艾伦组（Allen Formation）出土过许多蜥脚类化石，而Salitral Ojo del Agua这个化石骨床更是有着多种多样的蜥脚类，这其中就包括9月20号发表的阿氏深潭龙（Menucocelsior arriagadai）。正模标本MPCN-PV-798包含一部分尾椎、右侧肱骨、左侧腓骨以及部分后脚脚骨，它拥有背腹低矮且呈杆状的前端尾椎横突、形成显著凸起的肱骨外上髁嵴以及远端末远近扩张形成一个超过总腓骨长四分之一的凸起等特征，并且这些可能都是它的自有衍征。

  研究显示：深潭龙无疑属于泰坦巨龙类，但并不属于萨尔塔龙类、巨像龙类以及风神龙类等当时常见的巨龙类分支，而是属于真泰坦巨龙类，一个很少出现在现在的系统发育树里的分支，于是乎，深潭龙的演化位置现在暂时未知的状态。

  深潭龙以及其它蜥脚类的发现丰富了晚白垩世阿根廷的物种多样性，并且，尽管受到取样偏差的影响，但深潭龙所代表的化石点无疑曾因为适宜生存的古环境而成为了理想的生物聚居地，科学家认为：当地富饶的环境足够支持蜥脚类恐龙大量繁衍生息并且全方位占领植食生态位。

奇特的刺圈甲龙

  9月23号，2021年第一个形态怪异的年度神兽恐龙来到了人们的视野当中，它就是发现于中侏罗世摩洛哥第二爱尔莫斯组（El Mers II Formation）的非洲刺箍龙（Spicomellus afer）。刺箍龙的正模标本NHMUK PV R37412是部分携带骨化棘刺的肋骨，尽管化石极其破碎，但肋骨骨组织扫描的结果显示它无疑属于甲龙下目。不仅如此，融合在肋骨背侧面，并且带尖刺的真皮骨化装甲是一个极其独特的形态特征，这种形态在其它甲龙类里也未曾见到。

  作为最早的甲龙下目之一，刺箍龙的命名和描述表明在装甲类恐龙演化的早期依旧有许多我们不知道的多样化的形态，同时表明冈瓦纳大陆乃至是世界各地存在着不少不为人知但十分重要的化石资料，而我们所见到的也许只是冰山一角。

遗憾多多的新肿头龙类恐龙

  在刺箍龙命名的同一天，另一组科学家命名了新的肿头龙类——贝氏中华头龙（Sinocephale bexelli）。中华头龙是一个有着许多遗憾的恐龙，一方面，它的正模标本从未得到正式的描述，甚至有可能已经遗失，论文是基于存放在两个不同博物馆的塑膜进行的研究；另一方面，它出土的地层资料也无迹可寻，只能通过沉积层和化石的颜色粗略的认为它出土自乌兰苏海组（Ulansuhai Formation）。

  中华头龙的标本是一个顶骨，最早研究的时候，科学家认为中华头龙的标本属于伤齿龙类，而后又经历了肿头龙类未定种以及剑角龙等分类。终于在今年，科学家仔细研究了它证明它与剑角龙以及其它的亚洲肿头龙类均存在差异（例如宽而深凹的后顶骨缘），证明中华头龙应该为一个新物种。

系统发育分析显示：中华头龙要比亚洲的平头龙、倾头龙等物种略微衍化，比较接近圆头龙这样的北美类群。中华头龙的发现大大丰富了我国的肿头龙类丰富度，并且为肿头龙类的演化提供了新思路，但中华头龙的经历大概会作为一个遗憾永远的留在历史上。

  鹭一样的角面渔夫

  9月29日，棘龙科这个自带光环的类群也终于迎来了它的两个新属种，它们分别是鹭形角鳄龙（Ceratosuchops inferodios）以及米氏河堤猎龙（Riparovenator milnerae），它们均出土自维塞克斯组（Wessex Formation），它们也都属于重爪龙亚科。

   角鳄龙正模标本主要由四部分组成：前颌骨、前颌骨后缘、脑壳以及眶后骨。其形态特点是眶后骨的突起和眼眶上的褶皱，除此之外，科学家列举了一些特征，这些特征使得角鳄龙可以与重爪龙区分开来，其中包括前颌骨的鼻骨窝、枕髁的外枕骨区域间隔紧密以及髁下凹缺乏侧嵴。角鳄龙还拥有一些独特的骨骼特征，但与此同时角鳄龙与重爪龙依旧共享着不少特征，所以日后它是否能维持有效性还是个未知数。

  考虑到它属于重爪龙亚科，科学家认为它可能和类似于今天的鹭一样摄食，捕食水中的鱼类。不过角鳄龙的体型也的确可圈可点，也许可以达到7米以上，在当地也算数一数二的巨型肉食恐龙了。

河岸旁的猎手

  相比角鳄龙，河堤猎龙要完整一些。包含了前颌骨、脑壳、眶前骨骼以及几节尾椎。河堤猎龙主要靠三个特征来与重爪龙区分：鼻骨的额突背缘弯曲（重爪龙的背缘是直的）、鞍背背缘笔直（重爪龙和角面鳄龙的背缘是V形）、以及和角面鳄龙一样的枕髁的外枕骨区域间隔紧密，和角面鳄龙不同的是：河堤猎龙髁下凹有一条与之接触的侧嵴，这点反而与重爪龙类似。

  这次的论文通过系统发育分析建立了一个全新的分类群：角鳄龙族（Ceratosuchopsini），该分类单元包括似鳄龙、角鳄龙以及河堤猎龙。科学家通过总结这次的古地理和古生物研究，认为棘龙科或许起源于欧洲，而在它们演化的过程中至少两次来到了非洲，并且演化出了似鳄龙和棘龙。角鳄龙和河堤猎龙的发现证明在威尔登超级生物群可能存在着不止重爪龙一个棘龙科分类单元，但早白垩世欧洲的棘龙科物种多样性仍旧难以捉摸。而维塞克斯组重爪龙亚科的共存问题也确实是个值得讨论的问题，考虑到地质跨度，也许三种重爪龙亚科成员确实会生存在同一生境，至少是近似年代的不同生存环境，但也有可能三者生存于不同的时间段，由于环境作用的变化发生物种的演替。

全新的南方开角龙

  继今年早些时候的梅尼菲角龙，科学家又9月29日命名了特氏塞拉角龙（Sierracertops turneri），它生存于晚白垩世的美国，化石出土于霍尔湖组（Hall Lake Formation），正模标本NMMNH P-76870包括部分头骨和部分躯干骨骼。

  塞拉角龙属于角龙科的开角龙亚科，体长约为5米。它拥有短而结实并且呈中外侧扁长的眉角，明显的颧骨前突以及呈金字塔形的颧骨角。系统发育分析显示塞拉角龙与布拉沃角龙（Bravoceratops polyphemus）以及科阿韦拉角龙（Coahuilaceratops magnacuerna）是姊妹演化支。

  塞拉角龙的发现增加了晚白垩世晚期拉腊米迪亚大陆的角龙类多样性同时也证明该时期的拉腊米迪亚大陆南部有着特有的演化支系组成的地方独有的群落结构。

戈壁的蝴蝶

  10月1号，科学家描述了第五种新的国龙——来自巴彦满都呼组（Bayan Manduhu Formation）的内蒙古蝴蝶猎龙（Papiliovenator neimengguensis）。正模标本BNMNH-PV030是一个几乎完整的头骨和部分颅后，它一个显著的特征就是最前端背椎神经弓的蝴蝶状形态。其余的特征包括头部较短，有一个短而尖的吻部，鼻部后方有一大型三角形眶前孔等。

蝴蝶猎龙的头骨全场约12厘米，但通过腓骨和胫骨的微观解剖，科学家发现它缺少生长停滞线和EFS，是一个未成年个体，但也已经接近成年，生长速度逐渐减慢。

  系统发育分析显示蝴蝶猎龙是一种较早期分化的伤齿龙类，比阿尔玛斯龙（Almas）要衍化，它的发现对增加晚白垩世期间戈壁的伤齿龙类多样性以及理解伤齿龙类的多样性演化有着积极的作用。

尤瑟之龙

  10月6号，英国命名了一种全新的三叠纪兽脚类恐龙，名为米氏魁首龙（Pendraig milnerae），魁首龙的化石出土于潘蒂芬农采石场（Pant-y-ffynnon Quarry）。正模标本NHMUK PV R 37591是椎骨和骨盆材料。

  魁首龙的正模标本并没有达到骨成熟，但其也并非处在早期的生长阶段。介于其娇小的体型，科学家起初认为可能是受到了岛屿侏儒化的作用，但是科学家在对早期新兽脚类进行体型研究后认为体型缩小可能是魁首龙的自身特征，具体结论还需要更深入的研究确定。

  系统发育分析显示：魁首龙属于基干的腔骨龙超科，结合前面的结论，科学家认为体型缩小的趋势在非鸟吻类的腔骨龙类中已经显现。
  潘蒂芬农采石场所发现的其它掠食者（例如纤细陆鳄）也基本与魁首龙同等大小，但我们还无法确定没有发现更大掠食者的原因究竟是确实不存在还是受到了取样偏差。

极寒地带的原蜥脚类

  11月3号，科学家对格陵兰岛上出土于玛姆罗斯克林特组（Malmros Klint Formation）的特罗辛根板龙（Plateosaurus trossingensis）进行了鉴定，并将其更名为冻骨寒极龙（Issi saaneq），正模标本NHMD 164741是一个几乎完整的头骨，代表着青少年晚期到亚成年阶段的个体，而其另一个标本NHMD 164758是一个个体发育阶段更早的头骨。

  随着对板龙科研究的深入，科学家发现：它拥有内侧面存在小孔的前颌骨、鳞骨背后突拉长、相对更高的方骨等不受个体发育所影响的特征，因而将其列为新属种。系统发育分析显示：寒极龙属于板龙科，与板龙属关系更近。尽管在寒极龙生存的年代格陵兰岛的纬度并不及现在，但也达到了北纬40度，这一数值甚至超过了绝大部分板龙。加之寒极龙表现出了与巴西板龙科类群的亲和力，因而寒极龙的研究对我们理解早期蜥脚形类演化和扩散有着积极的意义。

两神相争

  在科学家命名了天母吉祥龙的几个月后，另一位佛母作明龙（Kuru kulla）也于11月8日被公布，它的化石也出土于巴伦戈约特组的胡山地区。正模标本IGM 100/981包括前颌骨、部分下颌骨、部分荐前椎、部分尾椎以及部分肢体。

  佛母龙属于驰龙科的伶盗龙亚科，其上隅骨形态很特殊，拥有相对更高的高度以及两个上隅骨孔。系统发育分析显示：佛母龙与来自纳摩盖特组的蒙古恶灵龙（Adasaurus mongoliensis）关系更近，而虽然作明龙与吉祥龙的股骨第四转子均不发达，但它与吉祥龙关系实际上可能较远。

  作明龙与吉祥龙之间同时生存于巴伦戈约特组，这或许表明类似的恐龙物种可以共存，而类似生态位的竞争或许并没有如此的激烈，这对理解中生代陆地生态系统有着积极的意义。但受限于师利龙并未发现头骨以及牙齿，所以它们的食性是否完全相同也不得而知。

揭示禽龙类多样性的大马脸

  11月10号，科学家又命名了一个来自维塞克斯组的新种：西氏布莱斯通龙（Brighstoneus simmondsi），它的正模标本MIWG 6344是不完整的骨骼，头骨很长，它的鼻骨有一个大小适中的隆起，齿骨的牙位多达28个，这些特征使得它拥有足够的能力成为一个新物种。系统发育分析显示：它属于基干的鸭嘴龙形类，与“禽龙科”的成员如禽龙和曼特尔龙接近。

  尽管布莱斯通龙体型很大，可以达到7米以上，但它仍然受到大量来自同地区掠食者的威胁，在它的背椎上更是发现了骨折和愈合的痕迹以及来自未知掠食者的咬痕。

  与年代更晚的曼特尔龙比起来，布莱斯通龙大概比它早了将近4百万年，与禽龙生存年代相近。这表明禽龙类，尤其是基干的鸭嘴龙形类在英国乃至整个欧洲都有着比我们想象中更广阔的时空分布。而对曼特尔龙和禽龙还需要更多的研究以描述它们的生存持久性。

全方位扩张生态位的角鼻龙类

  11月18号，本年度三大非鸟恐龙神兽的第二位也出现了，它就是出土自巴西果伊厄热组（Goio-Erê Formation）的莉氏伯莎龙（Berthasaura leopoldinae），正模标本MN 7821-V是一个完整度很高的骨架。

   伯莎龙属于角鼻龙类里的西北阿根廷龙科，但有趣的是：伯莎龙的口中并没有牙齿，这点类似于成年的泥潭龙，但是伯莎龙未愈合的骨骼表明它并未成年，所以它可能从未有过牙齿。系统发育分析显示：伯莎龙属于基干的西北阿根廷龙科成员，与泥潭龙关系较远，代表一个独立的分支。

  

  除了没有牙齿的口，伯莎龙其前颌骨的锋利咬合面以及向下倾斜的吻尖等特征表明它不太可能与绝大部分其它的角鼻龙类有着相同的肉食性，也许是某种植食或杂食动物。伯莎龙这样的特化食性表明角鼻龙类，至少是西北阿根廷龙科有着极高的生态位辐射能力。

胡山的小精灵

  几乎与伯莎龙同一天，胡山地区再次出了一个全新的非鸟恐龙属种，命名为美丽胡山尾龙（Khulsanurus magnificus），出土于巴伦戈约特组，正模标本PIN 4487/27包含部分肩胛乌喙骨、椎骨和部分腰带。

  胡山尾龙属于阿尔瓦雷斯龙类，它有着许多与其它阿尔瓦雷斯龙类不同的特征因而被归为新属。系统发育分析显示胡山尾龙属于小驰龙亚科，但是与同地层的小驰龙属于不同的支系。
  胡山尾龙保留了一些属于原始阿尔瓦雷斯龙类的特征，但它也展现出了属于本属的自有衍征。作为巴伦戈约组第二种被命名的阿尔瓦雷斯龙类，它对我们理解当时戈壁地带阿尔瓦雷斯龙类的演化有着积极的意义。

因内斗而伤痕累累

  多智龙（Tarchia）是晚白垩世晚期蒙古的一种知名度较高的甲龙类恐龙，而在11月25号，科学家命名了这个属下的一个新种——图氏多智龙（Tarchia tumanovae），它出土于纳摩盖特组（Nemegt Formation），正模标本MPC-D 100/1353是保存完好的头骨、部分椎骨、肋骨、骨盆和尾锤。

  图氏多智龙的鳞骨角形态十分奇特，分为外面的真皮层和里面的骨骼本身，而真皮层的腹缘凹凸不平的形状或许表明一些甲龙类在个体发育的过程中鳞骨角的变化会很大：在成长过程中，多智龙鳞骨角的角质部分会逐渐的被骨化的部分所取代而变得坚硬无比。

  在图氏多智龙的正模肋骨和尾椎腱上发现了骨折的痕迹，同时尾锤的左右两侧也呈现出不对称形状。这表明该化石生前可能经常与其它的甲龙类搏斗。

  除此之外图氏多智龙有着前冲的铲状喙，这是选择性取食性的特征之一，随着时间的推进这样的选择性取食者在亚洲的甲龙类里占比越来越多，可能是它们对栖息地变化和其它草食动物竞争做出的反应。

装甲类崛起的证明

  中国的早侏罗世地层中有着不少的装甲类恐龙化石，但遗憾的是：它们都是一些非常破碎且不互相重合的疑名，所以在讨论装甲类起源和演化时，这些恐龙的地位显得十分尴尬。幸好，在11月25日这天，科学家以预印本的形式发表了来自冯家河组（Fengjiahe Formation）的科氏玉溪龙（Yuxisaurus kopchicki）。玉溪龙的正模标本CVEB 21701包括部分头骨、椎骨、肢骨以及一些的皮内成骨，完整度已经远超大地龙、卞氏龙等装甲类恐龙。

  由于玉溪龙的皮内成骨并没有直接与恐龙本身相连，所以它身体上盾甲的排列方式很大程度上依靠推测，科学家认为，玉溪龙的颈部和躯干前部有着由多块皮内成骨组合而成的甲板，甲板上有着尖刺；而剩下的皮内成骨则有序的排列在身体的各个部位。

  系统发育分析显示，玉溪龙属于装甲类，可能可以进一步分到甲龙形类（Ankylosauromorpha），并与莫阿大学龙（Emausaurus）关系较近。玉溪龙的发现证明装甲类恐龙早在早侏罗世就已经拥有了不错的多样性。

揭示神秘家族的剑尾怪兽

  12月1号，本年度第三位神兽终于浮出了水面，它就是来自晚白垩世智利多罗替组（Dorotea Formation）的艾伦加森盖尾龙（Stegouros elengassen）。它属于甲龙类，正模标本CPAP-3165是一个完整度极高的全身骨骼。

  虽然盖尾龙属于甲龙类，但不同于甲龙、结节龙这样的类群，盖尾龙尾部的尾椎数量要明显更少，最多26块尾椎；从第十四块尾椎开始，7对硕大的皮内成骨覆盖其上一直到最远端，形态酷似阿兹特克人的黑曜石剑。不过，虽然盖尾龙的尾部看起来十分威猛，但体长最多只有两米的它大概率并不会拿它来抵御大型掠食者，而更可能用来威吓小型掠食者、种间斗争或者是个体展示。

  对盖尾龙的系统发育分析显示：盖尾龙属于一个我们以前从未曾发现的分支——副甲龙类（Parankylosauria），与甲龙科和结节龙科组成的真甲龙类（Euankylosauria）并列。副甲龙类是一种更加基干的甲龙类类群，它们的颅后骨骼明显要更加接近基础的装甲类成员，研究显示，目前可以被归为副甲龙类的有盾龙、南极甲龙以及盖尾龙，它们都是位于南方大陆的甲龙类成员。科学家研究显示：在甲龙类演化的早期，副甲龙类早早的就分化了出来并且来到了澳洲大陆以及冈瓦纳大陆；时过境迁，当陆桥形成，已经发展壮大的真甲龙类从劳亚大陆南下，从而与副甲龙类共享这片大陆。

断臂之蝶

  12月13号，科学家就长期以来讨论的蝴蝶龙（Hudiesaurus）前肢问题下了定论：鉴于发现的位置相距太远，蝴蝶龙的前肢应该独立建新属——吐鲁番硕臂龙（Rhomaleopakhus turpanensis），硕臂龙的化石出土于喀拉扎组（Kalazha Formation），正模标本IVPP V11121-1包括绝大部分右侧前肢。

  硕臂龙的前肢十分粗壮，尤其是尺骨，拥有极其宽大的近端；不仅如此，肱骨上附着肌肉的各种嵴线也很发达。系统发育分析显示：硕臂龙与阿纳龙、川街龙这样的早期类群更加接近，而蝴蝶龙则更加接近马门溪龙和新疆巨龙。但它们均属于类马门溪龙分类群（CMTs）。

  在某些四足恐龙类群中，发达的前肢代表着更高的二足直立程度，但在CMT以及一些泰坦巨龙类中，这个理论并不能得到充分的解释。科学家认为，CMT以及一些泰坦巨龙类可能反而通过增加前肢的粗壮度来放弃二足取食，从而增加脖颈的长度以及运动能力来做到更加广泛的摄食。

十字路口的猛禽

  12月18日，科学家报道了今年来自维塞克斯组的第四个恐龙新种——格氏威克蒂盗龙（Vectiraptor greeni）。威克蒂盗龙的正模标本IWCMS 2021.31.1-3是两块椎骨加一块骶骨。尽管化石极其破碎，但科学家依旧找出来了不少特征使威克蒂盗龙被归入驰龙科，它是一种体长在2.5—3米的中大型真驰龙类成员，其背椎神经棘前面有明显的肌肉韧带切迹。骨组织研究显示：它可能在20—30岁左右的时候死亡。

  威克蒂盗龙生存的威塞克斯组拥有非常丰富的物种多样性，但大多数类群的起源都非常模糊。科学家认为：在早白垩世早期，欧洲群岛很可能充当了一个交通枢纽的作用，使来自亚洲、北美洲以及冈瓦纳大陆的物种可以频繁的发生交换。但受限于化石的残破，我们无法确定威克蒂盗龙究竟是来自其它大陆的访客还是本土驰龙类分化的结果。

用风杀人的影之妖魔

  12月28号，今年最后一只非鸟恐龙也终于被命名了，值得高兴的是：它是一种十分巨大的兽脚类恐龙，名为阔膀迈普龙（Maip macrothorax）。迈普龙的化石出土自乔里洛组（Chorrillo Formation），正模标本MPM 21545包含一些椎骨、肋骨、腹肋以及乌喙骨。迈普龙属于大盗龙类，体型可以达到9米乃至更多，它与南美的其它大盗龙类如气腔龙、大盗龙、特拉伊龙等都有着不少的形态差异。

  迈普龙罕见的保存了椎骨上坑坑洼洼或褶皱不平的肋椎肌腱连接点，研究显示：它的肋椎间连接有些类似于先前在某些霸王龙类发现的连接。事实上，就像鸟类还有那些霸王龙类一样，迈普龙的肋椎关节有纤维膜包绕，然后横突和肋骨结节之间还有韧带链接，这与增强它的运动能力有关。

  新的系统发育分析将大盗龙科划分出两个支系：迈普龙与南美其他大盗龙科一起嵌套在一个单系进化枝中，而澳大利亚和亚洲的大盗龙类成员构成了一个连续的基干类群。 南美洲白垩纪后期的大盗龙类形态与其他的基底大盗龙类在几个解剖学特征上存在一定差异，显示出更大的体型和更坚固的骨骼构造例如更加粗壮的椎骨。之所以造成这种差异，有可能是由于森土灭绝事件之后，随着鲨齿龙科的衰落，大盗龙类在南美洲占据了顶级掠食者的位置并且随着身体大型化的结果。

  科学家进一步研究分析发现：在森-土灭绝以后，大盗龙类和阿贝力龙科都有了明显的体型增大的趋势，但大盗龙的整体趋势是体型一直增大，一直到马斯特里赫特期诞生出了迈普龙这样的巨型大盗龙；相比之下，阿贝力龙科在森-土之前就已经达到了一个比较高的水平，森-土之后，它的受损程度要大于大盗龙类，很长时间都没有产生出十分巨大的物种，但同时也占取到了许多中层和下层生态位。

  迈普龙的出现证明了大盗龙这个类群也拥有强大的顶级掠食者，并且对森-土之后南美大陆肉食恐龙的演化有着重要的启示作用。

  以上就是2021年非鸟恐龙物种总结的全部内容了，纵观今年的研究，几乎每一个类群都收获了不同的新东西，其中也不乏对那个类群有着重要意义的研究。不过这还远远没有结束。在未来，随着古生物学的进步，越来越多的非鸟恐龙物种会展现在我们面前，并且揭示一个又一个来自远古的奇迹。