现生种的分类状况和前期的分类工作

Tylidae瘤潮虫科是Audouin在1826年成立的科，是潮虫亚目中形态最另类的科。由于其尾肢、额叶及独立后侧片的特殊性，该科的起源一直处于争议状态，如今已产生多个与其相关的、非正式的、科级以上的分类阶元：

—Holoverticata Erhard，1996 整直下目

包含除海蟑螂科外的所有潮虫，即与Diplocheta双殖潮虫组对立。

—Tylomorpha Vandel，1943 瘤水虱下目

只包含瘤潮虫科，与Ligiamorpha下目（其他所有潮虫）对立。

—Tylida瘤水虱组

作为组时，处于海蟑螂（双殖潮虫组）与正统潮虫（Orthogonopoda直足超组：包含Microcheta 微殖潮虫组、Synocheta 合殖潮虫组、Crinocheta分殖潮虫组的分类阶元）之间。

—Tyloidea瘤水虱亚目

由俄国学者提出，这个亚目直接引用了瘤潮虫属的属征，没有明确地与其他潮虫或水虱对比，是比较片面的观点，多出现在日本学者的文献中。

但就目前来看，将瘤潮虫放入“Holoverticata”是正确的主流的观点

在进行系统内演化发生关系树的整理时，学者常忽略掉潮虫外的其他等足目类群。

例如：

·在探究各亚目的演化关系并采用线粒体基因组测序技术时，潮虫亚目中只采用正统潮虫（直足超组）和海蟑螂科为材料，或只采用瘤潮虫与正统潮虫作为潮虫亚目的材料

·在探究潮虫亚目内的演化关系时，没有增加其他亚目物种的数据作为对照

这在分子层面上几乎不能证明潮虫亚目是多系群还是单系群。

目前瘤潮虫科分为两个属

—Helleria海勒虫属

—Tylos瘤潮虫属

Helleria海勒虫属是科西嘉岛和邻近大陆地区特有的，生活在从海岸到海拔1200米的栓皮栎林中，二节触角鞭，所有腹节愈合，所有尾肢退化仅保留尾足，无腹肢护板。本属仅Helleria brevicornis短角海勒虫一个物种。

Tylos瘤潮虫属目前含21个有效种，其中有些仍需修订

属征如下

1.能够卷成一个完美的球与后侧片垂直并不再移动彼

2.第二至第七胸节的后侧片有明显的缝合线从胸节中分离出来。

3.腹节愈合但存在缝合线

4.至少在第五胸节的后侧片内侧存在腹突(很短，但存在于岬瘤潮虫中)。

5.四边形的尾节。

6.第一触角缩小为一节。

7.第二触角有三或四节鞭毛（魏氏瘤潮虫二节），末节比前面的短得多（魏氏瘤潮虫末节长）

8.下颌骨有齿

9.第一小颚有一根顶毛两根中央刚毛

10.第六七胸肢有导水系统。

11.雄性无生殖器突。

12.四对伪气管，第一腹肢特化为纯生殖肢。

14.尾肢处于完全腹侧位置，外肢完全退化

15.表面完全或部分覆盖有短直立和钝的刚毛的

种的名录

Tylos albidus微白瘤潮虫

Tylos australis 澳瘤潮虫

Tylos capensis 岬瘤潮虫

Tylos chilensis 智利瘤潮虫

Tylos europaeus 欧瘤潮虫

Tylos exiguus 稀缺瘤潮虫

Tylos granulatus 糙粒瘤潮虫

Tylos granuliferus 颗粒瘤潮虫

Tylos madeirae马德拉瘤潮虫

Tylos maindroni曼氏瘤潮虫

Tylos marcuzzii马氏瘤潮虫

Tylos minor小瘤潮虫

Tylos negroi 尼氏瘤潮虫

Tylos neozelanicus新（西兰）瘤潮虫 

Tylos niveus 雪白瘤潮虫

Tylos nudulus小粒瘤潮虫

Tylos opercularis盖瘤潮虫

Tylos ponticus庞氏瘤潮虫

Tylos spinulosus 多刺瘤潮虫

Tylos tantabiddy 坦塔瘤潮虫

Tylos wegeneri魏氏瘤潮虫

种间可根据腹肢护板形状及覆盖面积、中额叶的形状、第二触角鞭节数、后侧片形状、生殖肢刚毛来区分

关于瘤潮虫属多系演化原因的猜想

瘤潮虫属是一个广泛分布于世界多地的类群，但从习性与形态结构来看，它们无法进行远程的扩散活动，基于这些，Taiti等人结合已公开的序列信息对瘤潮虫属内的16个物种进行了基因检测。

从目前的材料来看，瘤潮虫属可分为六系

分别为：南美系、中美系、西太平洋—印度洋系、印度洋系、地中海——南非系、加勒比海系

Taiti等人推测瘤潮虫的系统地理模式可能是由几个过程形成：

1．陆地块的分裂导致迁移

2．水上扩散(特别是在相对较短的距离)

3．海平面上升和气候变化有关的范围扩张和收缩

4．生态物种形成或生态位划分

由于该项研究对进化模式的解释在某种程度上受到了缺乏可靠的分子钟校准点(化石或替代事件)或替代率的限制，这些替代率可以谱系之间的分化时间进行有意义的估计。尽管在最基础的进化枝之间的巨大分歧表明了远古的分裂，但它们发生的时间是不确定的。有几行证据与瘤潮虫的古老起源相一致。

为什么说是大陆分裂导致的？

潮虫亚目的起源大约在古生代(300 Ma)。虽然当时尚未发现瘤潮虫的化石，但属于海蟑螂的化石的年代为110 Ma，而显示出现存潮虫形态特征的最早的潮虫化石的年代为30 Ma，在始新世晚期。此外，瘤潮虫的世界性分布被认为是一个古老起源的迹象。瘤潮虫的生物学特性(即缺乏浮游幼虫阶段，游泳能力极其有限，不能在水下存活超过几个小时)可能阻碍了它们在广阔的海洋尺度上的扩散。因此，如冈瓦纳大陆的分裂，解释了瘤潮虫在不同大陆上的存在。虽然事件的顺序和时间存在争议，但冈瓦纳大陆的分裂可追溯到160 - 80Ma，这些事件可能导致了西太平洋—印度洋系、地中海—南非系和加勒比海系的分化。因此，导致南美系以及导致中美系的分裂，可能早于冈瓦纳大陆的分裂。

为什么说是水上扩散导致的？

在西太平洋/印度洋的某些地区，一些岛屿之间以及一些大陆和岛屿地区之间的地理接近促进了水上分散，可能在某些地区的种群形成中发挥了作用。类似地，在大西洋东部、加勒比海和东北太平洋之间以及加勒比海内部，也可能发生过水上扩散(尽管原始安的列斯群岛迁移或假设的临时大陆桥（33-35 Ma）是加勒比岛屿形成新物种的另一种假设)。最近的水上扩散可能解释了雪白瘤潮虫在百慕大的存在，百慕大是加勒比海北部一个高度孤立的火山岛，在更新世期间多次被淹没。南非系和地中海系分化的时间也不确定，但地中海系的形成可能发生在墨西尼亚盐度危机(6-5.3 Ma)之后，在这一时期，地中海盆地要么完全干燥，要么高盐。这些条件可能会排除瘤潮虫的存在。在亚速尔群岛和马德拉群岛的火山岛上，庞氏瘤潮虫和欧瘤潮虫的分布可能是通过水上扩散来解释的，但这些种群的系统发育亲缘关系尚未确定并且尚不明确它们的分化时间是在盐度危机之前还是之后。

支持这一猜想的结构是瘤潮虫的腹肢护板。在等足目中，许多物种通过愈合腹节结合尾肢或腹肢特化形成各种鳃腔用于呼吸。

在瘤潮虫卷曲于水中时，由于水的表面张力，腹肢护板与未被覆盖的伪气管处会产生一个气泡，可供瘤潮虫在水中通过已被覆盖的伪气管部分来呼吸气泡中的空气。在幼体阶段的瘤潮虫完全可以在该条件下飘浮在水面上存活一段时间，直至被冲到陆地上。

为什么说是海平面上升和气候变化有关的范围扩张和收缩导致的？

加利福尼亚南部到墨西哥中部的东北太平洋地区的瘤潮虫的历史要比东太平洋南部晚得多并且在该地区观察到高水平的隐多样性。系统地理学模式表明存在高度分化的谱系，在一个目前只报道了一种已知物种(即庞氏瘤潮虫）的地区。基于这些模式，Hurtado等人指出，严格意义上的庞氏瘤潮虫局限于加利福尼亚南部和中下加利福尼亚州之间的太平洋沿岸地区，而在加利福尼亚湾和该盆地以南、墨西哥中部太平洋地区发现的不同谱系，似乎与庞氏瘤潮虫一个亚种相对应，它们与庞氏瘤潮虫形成了一个单系群。hurtado等人详细讨论了这些谱系的系统地理模式认为加利福尼亚湾是一个至少形成于12Ma的盆地，其复杂的地质历史可能在该盆地内的瘤潮虫种内多样化中发挥了作用。但实际上在大洋洲、东亚等地分布的物种的不同种群身上这种由于地理隔离产生的差异极小，这可能反映了在加利福尼亚南部和下加利福尼亚州中部之间的太平洋地区在目前的范围内产生了一个剧烈的瓶颈和最近的冰川后扩张

为什么说是生态物种形成或生态位划分导致的？

上文中提到的庞氏瘤潮虫和欧瘤潮虫实际上部分的分布范围很接近，但两个物种对环境的偏好有所不同，前者多分布于沙砾大的沙滩上

而后者多分布于沙粒细嫩的沙滩上

也许，这种对于微生境的偏好导致了物种的分化。

其实在缅甸北部的河谷周边，埋藏着许多白垩纪的古生物琥珀化石（100.5–93.9Ma），其中就包括了古生瘤潮虫。

古生种的分类状况和前期的分类工作

相对于潮虫亚目内的其他成员，古生瘤潮虫正式发表的文献少之又少，仅两篇

—“Palaeoarmadillo microsoma”微粒古卷虫

该种由研究琥珀的学者George Poinar独立发表，该属种被放入Armadillidae卷壳虫科。在原文中，George Poinar写道：

Autapomorphies are theshape of the basal antennomeres, shortened flagellum and short,wide, uropod exopodites.

乍一看确实比较符合卷壳虫科的形态，但实际上……

这个物种有着明显的后侧片，并且背面无法观察到尾部，尾节与第五腹节间没有任何着生物。显然“uropod exopodites”的描述是完全对不上的。

从腹面可以看出，这个物种具有两个腹节增生的腹肢护板，并且隐约可以看见在尾节底下的尾肢和头顶的镞状中额叶。

以上的特征都是符合瘤潮虫属的，但这个物种有许多新的特征

它的第二触角鞭节仅二节，不同于大部分瘤潮虫的三或四节，而与魏氏瘤潮虫不同的是，它的末节比前一节要短，魏氏瘤潮虫末节较前一节长

并且微粒古卷虫的后侧片也十分奇特。以第二后侧片为例，在瘤潮虫中，它通常呈顶角向后的类三角形或方形；在古卷虫中，它呈现出肾状

第二后侧片的形态与瘤潮虫卷曲能力相关的腹侧裂形态相关，什么锁配什么钥匙

在智利瘤潮虫等中、南美系瘤潮虫中，第一胸节腹侧形成大范围的内裂（外侧比内侧长），方形的后侧片有利于插入其中

在地中海系等大部分瘤潮虫中，第一胸节腹侧不形成内裂，第二后侧片形状贴合第一胸节边缘的弧，第二后侧片靠近第一胸节的边缘处形成下凹，以贴合其边缘。海勒虫的弓形第二后侧片的接入方式也类似这样。

在微粒古卷虫中，从第一背板不发育内裂（依该标本现在的完整度来看），卷曲时第二后侧片可能接入第一背板外侧的凹槽

或是类似下图的民间藏品，在第一胸节形成内裂，第二后侧片可接入。但与美洲系不同的是，它的第一背板边缘腹侧超过了外侧。

在Tylos tantabiddy 坦塔瘤潮虫中，后侧片和第一背板发育出了类似卷壳虫科一样的叶状突

—未定属瘤潮虫科物种

唯一一头被正式定为瘤潮虫的古生瘤潮虫，由Taiti和白波等学者发表

具有四节触角鞭，第五腹节发育不良（类似魏氏瘤潮虫）、边缘退化，几乎与尾节等长等宽，，头前部与中额叶间存在一个凹陷的区域（又双叒类似魏氏瘤潮虫）。第二后侧片与第一背板贴合方式类似地中海系等多数瘤潮虫属物种。尾肢由于姿态不可见

该种虽然总体上比古卷虫属更接近瘤潮虫属，但它的第七胸肢较为纤细、刚毛稀疏、指节尖锐，不适于在沙滩上挖掘洞穴，极有可能是一个森林物种，类似海勒虫，在腐叶土中挖掘洞穴。

以下标本来源于个人收藏和网络

编码：E1729

触角鞭二节。可见肾状第二后侧片插入第一胸节腹侧裂，腹侧比外侧发达。可见尾部，尾肢类似瘤潮虫，尾节具二个疣状结节。第七胸肢无明显特化。

编码：TE1731

二节触角鞭。肾状第二后侧片，有增厚。尾节光滑。滤黄后体色红棕。

编码：E2728

后侧片类三角形。第一背板边缘有一定弧度。

编码：PP11011

三节触角鞭。中额叶明显。尾足上端不超过尾节。三个腹节增生形成腹肢护板。近似于智利瘤潮虫。

编码：UR1814

二节触角鞭。肾状第二后侧片。尾节无装饰。尾肢发达，末端到尾节边缘。尾足上端不超过尾节边缘。可见一个腹节增生腹肢护板。

编码：TR2810

姿态类似PP11011

半圆状中额叶。腿无特化。尾节长方形，尾肢末端未即尾节末端。尾足上端超出尾节过缘，两个腹节增生腹肢护板。背覆刚毛，由胸节到腹尾节变短。

编码：UR2822

第二后侧片肾状，无增厚。腿无特化。尾肢上端不超尾节边缘。一个腹节增生腹肢护板。

编码：MU1118

缺肢幼体阶段。二节触角鞭。肾状第二后侧片。

编码：TU1831

二节触角鞭。中额叶十分尖。各体节边缘均有疣突。腿无特化。

图源网

由上述记录可见，古生瘤潮虫记录仍存在许多空白。但基于形态可以发现，有一些物种与现生的中美洲系、南美洲系的物种共享很多特征，这一点是十分奇怪的。

这些琥珀化石产自晚阿尔必期至森诺曼期，象征着多个更古老的瘤潮虫类群曾经存在于森林生境中，它们与瘤潮虫属的关系仍需更多化石资源来证明。

瘤潮虫科所和

瘤潮虫科的演化猜想

（＊ 这些猜想所参考的分类系统概述可参考本文开头所提及的几个与瘤潮虫相关的分类阶元中所提到的）

支持潮虫亚目单系的猜想

WAGELE（1989）赞同潮虫亚目的单系，并认为瘤潮虫的起源不在扇肢亚目之内.但在他看来，瘤潮虫科是Mesoniscidae中潮虫科的姐妹群，而这个组又是海蟑螂科的姐妹群，共同形成了Diplocheta组.然而，值得注意的是，Diplocheta 是为有两个生殖器突起的潮虫建立的，而瘤潮虫没有生殖器突起。

SCHMALFUSS（1974，1989）通过众多特征论证将瘤潮虫科包括在潮虫亚目而不是扇肢亚目中。然而，Schmalfuss将瘤潮虫科放入Crinocheta分殖潮虫组并且认为它接近于Actaecidae岸栖潮虫科  Actaecia岸栖潮虫属。这个问题仍然有待后续研究。

ERHARD（1995A）从对这一假设的分析出发，证明了瘤潮虫科不属于分殖潮虫组，瘤潮虫和岸栖潮虫之间的相似性是由于聚集机制而趋同的。此外，根据ERHARD的说法，中潮虫科和瘤潮虫科之间的姊妹群关系——WAGELE（1989）支持的假说没有有效的依据。

通过对属于潮虫亚目的单系群的特征的详细分析，ERHARD（1997）在潮虫亚目中区分了三个基础群，分别是Ligiidae、Tylidae和单系群Mesoniscidae + Synocheta + Crinocheta，TABACARU & DANIELOPOL（1996A）将其命名为Orthogonopoda。ERHARD（19961997）认为Tylidae是Orthogonopoda的姊妹群，他随后将其命名为Holoverticata（ERHARD，1998）。（该部分参考《潮虫补完计划1》）

支持潮虫亚目多系的猜想

关于瘤潮虫在等足目分类中的地位，VANDEL（1943）认为它们接近于Valvifera盖肢亚目亚目，特别是Idoteidae盖鳃水虱科。

GRUNER（1965）认为Tyloidea瘤水虱亚目和Ligioidea岸水虱亚目是独立的，或将完全独立为Tyloidea瘤水虱亚目和Oniscidea潮虫亚目（GRUNER，1969）。

在后来的分类中，Bowman和Abele（1982）、HOLDICH和AL.（1984）、BRUSCA和WILSON,1991 WARBURG 1993、TABACARU和DANIELOPOL,1996、ROMAN和DALENS,1999都同意考虑潮虫亚目内的两个下目：Tylomorpha Vandel,1943和Ligiamorpha Vandel,1943。

在1981年，Vandel指出瘤潮虫科两个属Tylos和Helleria属于盖肢亚目。

有人断言（DIMITROU & ALL.，2019）TABACARU &DANIELOPOL（1996A）支持瘤潮虫科和水生祖先之间潮虫亚目其他类群更密切关系的假设，并且该假设基于单一的形态特征（后侧片之明显，不同于其他类群的后侧片之退化）。但Tabaca ru & Danielopol没有在任何论文中说明瘤潮虫是最接近水生祖先的。相反。TABACARU & DANIELOPOL （1996，p. 75） 明确认为：“海蟑螂科是海蟑螂形态（Diplocheta）中最原始的;甚至可以说，这一部分代表了陆地等足类中最原始的类型”。此外，在结论中，TABACARU & DANIELOPOL（1996p.78）指出：“海蟑螂科是Ligiamorpha海蟑螂下目中最原始的，表现出许多多形性状;他们有血统相近的共同祖先，同时是所有潮虫亚目成员的祖先”。

当然，在瘤潮虫2-7胸节上存在明显不同的后侧片代表了一个显着的多形性状，因此，我们认为后侧片的消失是所有其他潮虫的同构特征，即海蟑螂下目的特征。在海蟑螂下目中，背板与后侧片完全融合，至多它们的连接存在融合线。

必须指出的是，瘤潮虫科是由EBNER，1868 、VERHOEFF，1949指出的有许多自定形特征显着的科;VANDEL 1960;MEAD19631965;SCHMALFUSS & FERRARA, 1978; HOESE,1983;LEWIS1991;SCHMALFUSS & VERGARA,2000.

以下通过多个形态特征将瘤潮虫与其他几个亚目对比，来推测瘤潮虫在等足目中的演化关系

关于尾部

瘤潮虫的尾部有着与其他潮虫非常不同的构造，它是一个可以向两侧打开的、类似门一样的结构，其他潮虫的尾部则不可这样展开。因为瘤潮虫的尾足与尾节的连结处与其他潮虫是不同的。

瘤潮虫的尾部（尾足和尾肢）十分近似于盖肢亚目和蛀木亚目，正统潮虫则类似于“扇肢亚目”（已废除的分类阶元，将尾肢形态扇状的物种归为一类，包含了团水虱亚目、缩头亚目、寄生亚目、蚤足水虱亚目等）。

注：红线部分为连结处

可见，在尾足和尾肢形态上，瘤潮虫和盖肢亚目最相似。不仅在于尾足—尾节连结处，两者都特化尾足形成盖状，都覆盖肛门部分。由于盖肢亚目各类群各种程度的愈腹鳃腔的形成，尾足还会遮盖腹肢；在瘤潮虫中则靠腹肢护板和小部分尾足增生遮盖腹肢。二者尾肢都有单肢趋势，盖肢亚目成员各程度退化尾肢内肢（但部分深海类群的内肢仍较明显），瘤潮虫科成员各种程度退化尾肢外肢。并且二者尾足边缘至上部都有各程度的增生。这样的尾部形态的产生过程在这里称为“uropodite - Covers internal events”尾肢内覆盖事件。（这个事件默认是在多个内覆尾肢形态的物种的共同祖先上发生的，不适用于内覆尾肢多类群趋同演化的假设）实际上Limnoriidea蛀木亚目的部分物种也存在单尾肢的内覆趋势，但是由于该类群没有化石记录，而且很少作为材料被放到等足目各亚目系统演化的研究中（现普遍认为和缩头亚目关系近）。关于该亚目的演化或与瘤潮虫形态上的相似性，将在另一篇文章进行描述。

但实际上不同类群的尾部结构由于相似生态位的影响存在许多趋同演化的现象，其在前期作为各亚目的分类标准实际上有严重的不稳定性。

例如：海蟑螂在基因层面上与潮虫或缩头亚目相近，但其尾肢与Asellota 栉水虱亚目的基干类群——栉水虱总科极其相似。

（＊同色部位同源）

团水虱亚目多数类群与缩头亚目多数类群的尾肢都是扇状，但基因层面上团水虱与盖肢水虱相近。而团水虱亚目扁水虱总科中却也存在“栉水虱型尾肢”（见上文）的物种

可见，偏底栖或生活在水流缓慢区域的各类群多趋同演化出“栉水虱型”的尾肢，善泳的或生活在急流水域的各类群多趋同演化出扇状的尾肢。

但实际上盖肢亚目的习性与生态位（主要攀附于大型藻类、石下，滤食或啃食藻类）与瘤潮虫的习性（在潮上带或林中基质挖洞，按潮汐活动或其他节律外出啃食堆积腐殖质）并不相同。由此可以推测：

1. 瘤潮虫与盖肢亚目存在最近的共同祖先

2. 瘤潮虫的海生祖先生态位类似盖肢水虱，登陆后保留了这一特征的尾肢。

但其实在团水虱亚目的Archaeonisidae古潮虫科（没有被分到任何总科）中，也存在尾肢外肢退化的情况。但现已记录的化石中没有证据表明其尾肢发生内部覆盖扭转。其中古潮虫属被发现于上侏罗统（196Ma—145Ma）的地层中，是一类淡水底栖生物。

除此之外，其他的古生团水虱大多是夸张的扇状尾肢。而盖肢亚目的化石在白垩纪前都处于空白期，目前已知最早的盖肢水虱化石是在森诺曼期（100.5—93.9Ma）发现的Mesozoidotea gazonfierensis和Protochaetilia deluanayi，形态近似于现生的Idotidae盖鳃水虱科和Chaetiliidae毛盖虱科的物种，腹尾节已愈合，尾肢已发生内部覆盖折叠。

此外还有一些渐新世（34Ma—23Ma）的毛盖虱科Proidotea原盖鳃水虱属的化石

腹尾节与腹肢

所有等足目的的第六腹节与尾节融合。在一些水虱中，尾节逐渐与前面的腹节愈合。在一些较大的群体中，如Valvifera盖肢亚目和Anthuridea缩头亚目花尾下目，可以找到融合水平极高的例子。大多数团水虱亚目成员中，所有腹节或多或少都融合在一起。第一腹节比第二腹节窄得多。随着腹节与尾节的融合，以及腹肢在腹节的铰接部分上的优势，形成了一个拱形的鳃腔来包围腹肢。在现生的瘤潮虫中，瘤潮虫属各腹节相贴合但有缝合线，海勒虫属腹节全愈合但尾节不变大，不与腹节相融合。这种愈合机制不符合常规的盖肢水虱、团水虱腹尾节愈合机制，可能是在登陆后适应陆地环境、尝试靠水流扩散种群中形成的。

盖肢亚目和团水虱亚目的腹肢都是双肢型，靠内肢的枝鳃呼吸；瘤潮虫的腹肢都是单肢型，靠类伪气管结构呼吸（可参考 BV1Mj411o7g3 ）。团水虱与瘤潮虫有一个共通点，在许多团水虱科物种的第五腹肢外肢（有时包括内肢）上存在与瘤潮虫属类伪气管结构上的呼吸裂近似的褶皱。

在生殖肢方面，瘤潮虫将第一腹肢特化为纯生殖肢，外肢退化。这一特征放在所有亚目中都是十分奇怪的，因为通常第二腹肢内肢才是作为生殖肢的部位。直至目前，仍没有关于瘤潮虫交配机制的研究。

额叶与第二小颚

中额叶在盖肢水虱中发育不良，一般不作为分类标准。

瘤潮虫的中额叶反而和团水虱的很像，都是以类三角形为基础发育的，中额叶在缩头亚目中通常以拉长的五边形为基础。团水虱的第一触角基节通常膨大，和瘤潮虫仅一节的第一触角近似。

瘤潮虫的第二小颚形态对于团水虱、盖肢水虱来说也是奇特的，外叶愈合为一节。

通过这些零碎的分子钟校准点和形态特征，可以推测：

1. 若团水虱、盖肢水虱、瘤潮虫有极相近的共同祖先，那么这些未被发现的古生物种可能在196Ma—100Ma期间受“uropodite - Covers internal events”尾肢内覆盖事件影响。

2. 瘤潮虫可能与大部分团水虱、盖鳃水虱在腹尾节愈合为鳃腔前——即196—100Ma期间于海洋／淡水／陆地分化。因为古潮虫科代表了一类腹节仍发育良好（除第五腹节缩减）的古生团水虱形态，即使并未在相近年代的地层中发现盖肢水虱，但古潮虫展现出了一种在该年代与瘤潮虫近似的形态。并且海勒虫属与瘤潮虫属的腹节各程度的愈合应该发生在瘤潮虫与团水虱、盖肢水虱分化后、瘤潮虫属世界性扩散前，因为缅甸的部分古生瘤潮虫的腹节间仍具有较明显的间隙，又一证据表明这些物种不属于目前定义上的瘤潮虫属。

3. 瘤潮虫的呼吸腹肢与大部分团水虱科物种的第五腹肢有类似的褶皱结构，可能表示出，瘤潮虫的某一祖先与团水虱在某一方面的相似造成了呼吸腹肢形态的相似，或二者存在直接演化关系。

4. 瘤潮虫在生殖肢和第二小颚上存在一些独立的特征，需要更多的化石材料来追遡它的形态来源。

总结

Tylidae瘤潮虫科是Audouin在1826年成立的科，是潮虫亚目中形态最另类的科。由于其尾肢、额叶及独立后侧片的特殊性，该科的起源一直处于争议状态，目前瘤潮虫科分为两个属，分别为Helleria海勒虫属和Tylos瘤潮虫属。瘤潮虫属是一个广泛分布于世界多地的类群，但从习性与形态结构来看，它们无法进行远程的扩散活动，基于这些，Taiti等人结合已公开的序列信息对瘤潮虫属内的16个物种进行了基因检测，分为六个区系，并提出了不完善的几个种群迁移猜想。但是由于前期对古生类群的忽略，瘤潮虫属各系间可能是非单系的，它们之间可能存在一些未记录的物种。学者George Poinar独立发表了Palaeoarmadillo microsoma，但错误地放入了Armadillidae卷壳虫科，本文根据形态对比对此进行了订正。2023年白波等人发表了一瘤潮虫科未定种，本文将其与T．Wegeneri进行对比，发现二者共享许多形态上的特征。本文还简单描述了几个来自缅甸北部的琥珀标本，将其与部分现生种类进行了对比并根据古今其他等足目类群与瘤潮虫科进行尾部、腹部、头部各结构的对比，发现瘤潮虫科与盖肢亚目、团水虱亚目共享一些形态上的特征，这些特征结合足够的近缘样本进行基因测序，也许可以有效证明瘤潮虫科的分类地位。

根据本文所提出的观点，给出较为保守的分类演化树。

希望本文可以对爱好者和学者提供一定的帮助

制作不易，求个三连