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資料出處: https://en.wikipedia.org/wiki/Cretaceous%E2%80%93Paleogene_extinction_event
以下的Mya, 意思是百萬年前(Million Years Ago)

白堊紀-古近紀滅絕事件/Cretaceous-Paleogene extinction event(66 Mya)

白堊紀-古近紀滅絕事件, 也稱為白堊紀-"第三紀(此年代分類早已被地質學界無效化, 被分裂出有效的古近紀和新近紀)"(K-T)滅絕事件, 導致地球上四分之三的動植物物種突然大量滅絕, 大約在6600萬年前. 除了某些"略變溫"動物物種(例如海龜超科/Chelonioidea和鱷形超目/Crocodylomorpha), 沒有一個體重超過25千克(55磅)的四足脊椎動物能倖存下來, 它標誌著白堊紀時代的結束, 也標誌著整個中生代時代的結束, 開啟了延續到今天的新生代時代.

在地質記錄中, 白堊紀-古近紀滅絕事件的標誌是一層薄薄的沉積物, 即白堊紀-古近紀邊界線, 在世界各地的海洋和陸地岩石中都可以發現. 邊界粘土顯示出高含量的銥金屬元素, 這在地殼中很少見, 但在小行星礦石元素則很豐富.

正如1980年由路易斯·阿爾瓦雷斯/Luis Alvarez和他的兒子沃爾特·阿爾瓦雷斯/Walter Alvarez領導的一組科學家最初提出的那樣, 現在人們普遍認為白堊紀-古近紀滅絕事件是由10到15公里的大型彗星或小行星的撞擊引起的, 在6600萬年前對全球環境造成極大破壞, 主要是因為隕石撞擊造成的核冬天長期影響了植物和浮游生物的光合作用. 1990年代初在墨西哥灣尤卡坦半島發現了180公里(112英里)希克蘇魯伯隕石坑, 從而加強了影響假說的證據, 即阿爾瓦雷斯假說, 提供了確鑿的證據表明, 白堊紀-古近紀邊界線粘土代表了小行星撞擊產生的碎片. 滅絕同時發生的事實提供了有力的證據, 表明它們是由小行星引起的. 2016年對希克蘇魯伯隕石坑的鑽探項目證實, 隕石坑包括從地球深處數分鐘內噴出的花崗岩, 但幾乎不含任何石膏, 該石膏是該地區通常含硫酸鹽的海床岩石: 石膏會蒸發並分散作為進入大氣的氣溶膠, 對氣候和食物鏈造成長期影響. 此外, 在2019年10月, 研究人員報告說, 該事件迅速酸化了海洋, 造成了生態崩潰, 也以這種方式對氣候產生了持久影, 因此是白堊紀末期生物滅絕的關鍵原因. 2020年1月, 科學家報告說滅絕事件主要是隕石撞擊的結果, 而不是火山爆發的結果.

造成滅絕的其他原因或因素可能是德幹暗色岩和其他火山噴發, 氣候變化和海平面變化.

在白堊紀-古近紀滅絕事件中, 許多物種都滅絕了, 最著名的是恐龍總目/Dinosauria非鳥綱物種. 它還消滅無數其他陸地生物, 包括所有翼龍形目/Pterosauromorpha物種和一些的哺乳型類/Mammaliaformes合拱綱物種、鳥綱/Aves恐龍物種、鱗龍形下綱/Lepidosauromorpha、節肢動物門/Arthropoda、植物. 在海洋中, 白堊紀-古近紀滅絕事件也殺滅了近龍目(蛇頸龍目)/Plesiosauria和默茲蜥超科(滄龍超科)/Mosasauroidea, 並滅絕了硬骨魚高綱/Osteichthyes、鯊總目/Selachimorpha、軟體動物門/Mollusca(菊石亞綱/Ammonoidea頭足綱物種全族滅絕)和許多浮游生物. 據估計, 地球上所有物種的75％或更多消失了. 然而, 滅絕也提供了進化的機會: 隨之而來的是, 許多群體經歷了顯著的適應性輻射-在被破壞和清空的生態位內突然大量繁殖為新的形式和物種. 哺乳綱/Mammalia合拱綱物種尤其在古近紀演化出各種輻射多樣化, 並發展出新形式物種, 例如: 陰獸亞綱/Yinotheria(現存單孔目就在該分類筆下)、異獸亞綱/Allotheria(在減新世(中新世)時代早已全族滅絕)、後獸下綱/Metatheria(有袋哺乳動物)和真獸下綱/Eutheria(胎盤哺乳動物)等. 鳥綱/Aves恐龍物種、魚類以及鱗片目/Squamata也隨著輻射演化了.

判定原則

在白堊紀與古近紀的地層之間, 有一層富含銥的黏土層, 名為白堊紀-古近紀邊界線. 恐龍總目/Dinosauria(不包含鳥綱物種)的化石僅發現於白堊紀-古近紀邊界線的下層, 顯示牠們在這次滅絕事件發生時迅速滅絕. 有少部份恐龍化石發現於名為白堊紀-古近紀邊界線之上, 但這些化石被認為是因為侵蝕等作用, 而被帶離原本的地點, 並沉積在較年輕的沉積層.

原因

大部分的科學家推測, 這次滅絕事件是由一個或多個原因所造成, 例如: 小行星或彗星引起的撞擊事件、或是長時間的火山爆發. 希克蘇魯伯隕石坑等隕石坑以及德干暗色岩的火山爆發, 與白堊紀-古近紀邊界線的時間相近, 被認為最有可能與這次滅絕事件的主因. 撞擊事件或火山爆發將大量灰塵進入大氣層中, 遮闢了陽光, 降低了植物的光合作用, 進而對全球各地的生態系造成影響. 但也有少數科學家認為, 這次滅絕事件是緩慢發生的, 而滅絕的原因是逐漸改變的海平面與氣候.

滅絕模式

雖然白堊紀-古近紀滅絕事件造成許多物種滅絕, 但不同的演化支, 或是各個演化支內部, 呈現出明顯差異的滅絕程度. 根據主流學說, 大氣層中因撞擊事件或火山爆發所造成的微粒遮蔽了陽光, 減少抵達地表的太陽能, 導致依賴光合作用的生物衰退或滅絕. 如同現今的狀況, 在白堊紀末期, 食物鏈底層也是由依賴光合作用的生物構成, 例如浮游植物與陸地植物. 證據顯示, 植食性動物因所依賴的植物衰退, 而數量減少; 同樣地, 頂級掠食者也接連受到影響.

鈣板金藻/Coccolithophore、軟體動物門/Mollusca(菊石亞綱/Ammonoidea、厚蛤科/Crassatellidae、水生蝸牛和蛤蜊等), 還有以上述硬殼動物維生的動物, 都在這次滅絕事件中滅亡, 或遭受嚴重打擊. 例如, 被認為以菊石為食的默茲蜥超科(滄龍超科)/Mosasauroidea, 就在此次滅絕事件中滅亡.

雜食性、食蟲性、以及食腐動物在這次滅絕事件中得以存活, 可能是因為牠們的食性較多變化性. 科學家假設, 這些生物以死亡的植物與動物為食, 或以生物的有機碎屑為生, 因而較不受植物群崩潰滅絕的影響. 另外, 白堊紀末期似乎沒有完全的草食性(除了高度植食化的多瘤齒獸目/Multituberculata異獸亞綱物種, 在少新世(漸新世)時代全族滅絕)的哺乳型類/Mammaliaformes物種, 牠們和鳥綱/Aves恐龍物種則藉由食用昆蟲、蚯蚓、蝸牛等微小動物而逃過一劫.

在河流生物群落中, 只有少數、體型比貓狗還大的動物物種滅亡; 因為河流生物群落多以陸地沖刷下來的生物有機碎屑為生, 較少直接依賴植物. 海洋也有類似的狀況, 但較為複雜. 生存在浮游帶的動物, 所受到的影響遠比生存在海床的動物還大, 因為牠們幾乎以活的浮游植物為生. 反之, 生存在海床的動物, 則以生物的有機碎屑為食, 或本身可轉換成以生物的有機碎屑為食.

在這次滅絕事件存活下來的生物中, 最大型的淡水半水陸動物物種是真鱷亞目/Crocodylomorpha鱷形超目物種與離龍目/Choristodera, 並可以生物碎屑為生. 現代鱷魚可以食腐為生, 並可長達數月未進食; 幼年鱷魚的體型小, 成長速度慢, 在頭幾年多以無脊椎動物、死亡生物死尸為食. 這些特性可能是鱷魚能夠存活過白堊紀末期的滅絕事件的關鍵.

滅絕事件過後, 產生了許多空缺的生態位, 生態系統花了長時間直到新生代古新世時期才恢復原本的多樣性.

微生物群

在鈣質微型浮游生物的化石記錄中, 白堊紀末期滅絕事件是最大規模的集體滅絕之一; 鈣質微型浮游生物形成的鈣質沉積層, 也是白堊紀的名稱來源. 這次滅絕事件對鈣質微型浮游生物的影響, 只有到種數的程度. 根據統計分析, 這段時間的海洋生物物種數量降低, 多是因為迅速的滅亡, 而非物種形成的減少. 由於微生物的化石記錄多由囊胞所構成, 而不是所有的旋鞭毛蟲門/Dinoflagellata物種都具有囊胞, 因此白堊紀-古近紀邊界線時期的甲藻類化石記錄並不明確, 造成相關研究的差異. 2004年的一個研究, 則認為當時的甲藻類並沒有發生明顯變動.

最早自奧陶維斯紀之後, 放射蟲門/Radiozoa有孔蟲物種一度消失於化石記錄. 在白堊紀-古近紀邊界線, 可以找到少量的放射蟲門/Radiozoa有孔蟲物種化石. 沒有證據顯示當時的放射蟲門/Radiozoa有孔蟲物種遭到大規模的滅絕. 在古新世早期, 放射蟲門/Radiozoa有孔蟲物種在南極區相當繁盛, 這可能因為寒冷的氣候. 接近46%的硅藻綱/Bacillariophyceae物種, 繼續存活到古新世時代. 這顯示白堊紀末期的硅藻綱/Bacillariophyceae滅絕程度並不嚴重, 層度僅到種數的程度.

自從1930年代以來, 科學家已着手研究白堊紀-古近紀邊界線時的有孔蟲門/Foraminifera物種滅絕狀況. 自從撞擊事件可能造成白堊紀末期滅絕事件的理論出現後, 更多科學家研究白堊紀-古近紀邊界交替時期時的有孔蟲門/Foraminifera滅絕狀況. 但科學界對此的意見分為兩派, 一派認為有孔蟲門/Foraminifera主要因為這次滅絕事件而影響, 另一派認為在白堊紀-古近紀邊界交替時期, 有孔蟲門/Foraminifera有過多次的滅絕與復原.

有孔蟲門/Foraminifera底棲物種主要以生物有機碎屑為食, 隨者白堊紀末期滅絕事件造成大量海洋生物死亡, 眾多的有孔蟲門/Foraminifera底棲物種也跟着滅亡. 在海洋生態圈復原後, 有孔蟲門/Foraminifera底棲物種的食物來源增加, 物種形成也跟着增加. 浮游植物在古新世早期復原, 為大型的有孔蟲門/Foraminifera底棲物種提供食物來源. 直到滅絕事件後的數十萬年, 約在古新世早期, 底棲生態系統才完全復原.

海生無脊椎動物

化石證據顯示, 在白堊紀-古近紀滅絕事件的前後, 海生無脊椎動物有相當大的變化. 但化石紀錄的缺乏, 使得無法顯示出真實的滅絕比例.

介形綱/Ostracoda是甲殼亞門的一綱, 這群小型動物在馬斯特里赫特階上層相當繁盛, 在多個地區留下化石紀錄. 一個針對介形綱/Ostracoda化石的研究, 顯示介形綱/Ostracoda在古新世時期的多樣性, 低於古近紀的其他時期. 但目前的研究無法確定介形綱/Ostracoda的衰退, 是在白堊紀-古近紀滅絕事件的之前或之後發生.

在白堊紀晚期的石珊瑚目/Scleractinia珊瑚綱物種中, 有接近60%的屬數消失,沒有存活到古新世. 近一步的研究顯示, 棲息於溫暖、副熱帶、淺海地區的珊瑚綱/Anthozoa刺胞動物物種, 記有98%的種數滅亡. 而那些棲息於較寒冷、透光帶以下、單獨生長、無法形成珊瑚礁的珊瑚綱/Anthozoa刺胞動物物種, 受到滅絕事件的影響較小. 與進行光合作用的海藻共生共存的珊瑚綱/Anthozoa刺胞動物物種, 則在白堊紀-古近紀滅絕事件中大量滅亡. 但除了研究白堊紀-古近紀邊界線到古新世地層中的珊瑚綱/Anthozoa化石以外, 還要參考當時的珊瑚礁生態系統變化.

在白堊紀-古近紀邊界線之後, 頭足綱/Cephalopoda、棘皮動物門/Echinodermata、
雙殼綱/Bivalvia的屬數呈現明顯的減少, 而大部分的腕足動物門/Brachiopoda在白堊紀-古近紀滅絕事件中存活, 並在古新世早期開始多樣化,

在頭足綱/Cephalopoda軟體動物物種中, 大部分的物種在這次滅絕事件滅亡, 只有鸚鵡螺亞綱/Nautiloidea與蛸亞綱/Coleoidea存活至今. 這些滅亡的物種包含獨特的箭石下綱/Belemnoidea蛸亞綱物種(在該事件中全族滅絕), 以及高度多樣性、分佈廣泛且數量眾多的菊石亞綱/Ammonoidea. 研究人員指出鸚鵡螺亞綱/Nautiloidea產的卵較大、數量較少, 是牠們存活下來的重要原因. 而菊石亞綱/Ammonoidea產的卵數量眾多、以浮游生物方式生存, 因此在白堊紀末期滅絕事件中滅亡. 在全球各地的菊石亞綱/Ammonoidea滅亡之後, 鸚鵡螺亞綱/Nautiloidea的外殼開始輻射演化, 演化出不同的形狀, 構造日益複雜, 與昔日的菊石亞綱/Ammonoidea類似,

在棘皮動物門/Echinodermata中, 接近35%的屬數在這次滅絕事件中消失. 其中, 生存在低緯度、淺水的棘皮動物門/Echinodermata物種滅亡比例最高; 而生存在中緯度、深海區域的棘皮動物門/Echinodermata, 被影響的程度則較小. 這種滅絕模式的成因可能是棲息地的消失, 尤其是淺水地區的碳酸鹽岩台地.

其他的無脊椎動物, 例如厚蛤科/Crassatellidae(可形成礁的蛤蜊)與強鍋蛤科/Inoceramidae(現代扇貝的大型近親), 則在白堊紀-古近紀滅絕事件中全數滅亡.

魚類

在白堊紀-古近紀邊界線的上下地層, 有大量的有頜魚類化石, 可供科學家研究這些海生脊椎動物的滅絕模式. 在軟骨魚綱/Chondrichthyes中, 有接近80%的鯊、鰩、魟的科存活過這次滅絕事件. 在完全骨下綱/Teleostei中, 只有少於10%的科消失. 在南極洲附近的西摩島, 化石紀錄顯示白堊紀-古近紀邊界線的上層有大量的硬骨魚高綱/Osteichthyes死亡. 科學家推論當時的魚類曾經面臨環境變動, 而白堊紀-古近紀滅絕事件應是這次環境變動的主因. 但在海洋與淡水環境減輕了魚類所遭受環境變動的影響.

陸地無脊椎動物

在北美洲的14個地點, 開花植物化石被用來研究昆蟲的多樣性變化與滅絕比例. 研究人員發現, 在白堊紀-古近紀邊界線前的白堊紀地層, 有豐富的植物, 昆蟲很多樣化. 在古新世早期(約滅絕事件後170萬年), 植物群仍相當多樣化, 來自昆蟲的採食則較少.

陸地植物

在白堊紀-古近紀滅絕事件發生時, 沒有廣佈於全球的植物可供研究. 但個別地區的植物群連續狀況可供研究. 在北美洲, 白堊紀-古近紀滅絕事件發生時有大量植物滅亡, 但在該次滅絕事件發生前, 已有明顯的植物群變化.

在南半球的高緯度地區, 例如新西蘭與南極洲, 植物群的物種並沒有發生大量消失, 但在植物的繁盛狀況則有短期、劇烈的變化. 在北美洲, 有接近57%的植物物種滅亡. 在古新世, 化石記錄中的蕨葉, 顯示真蕨綱/Polypodiopsida開始再度興盛, 植物群開始復原. 在1980年的聖海倫火山爆發事件過後也出現過類似的真蕨綱/Polypodiopsida復興狀況.

由於白堊紀末期滅絕事件, 對植物群造成整體性的破壞, 當時的腐生生物大量激增, 例如真菌等, 這些生物不需依靠光合作用, 而分解死亡植物以吸收營養. 真菌的繁盛只持續了數年, 當大氣層恢復正常後, 光合作用植物(例如真蕨綱/Polypodiopsida等)開始再度生長.滑體亞綱

滑體亞綱/Lissamphibia

證據顯示, 滑體亞綱/Lissamphibia蛙形綱兩棲動物沒有因為白堊紀-古近紀滅絕事件而大量滅亡, 大多數成員都存活下來. 數個針對蒙大拿州的有尾目/Urodela蠑螈化石研究指出, 七個蠑螈物種的屬數中有六個屬數存活過這次滅絕事件.

無尾目/Anura蛙類物種存活到古新世, 似乎只有少數種滅亡. 但在化石紀錄中, 無尾目/Anura的科數與屬數數量並不清楚. 一個針對蒙大拿州的三個屬數的無尾目/Anura研究指出, 牠們並沒有受到白堊紀末期滅絕事件的影響. 這些數據顯示, 沒有滑體亞綱/Lissamphibia蛙形綱兩棲動物的科數在這次滅絕事件中滅亡, 或是受到打擊. 原因是滑體亞綱/Lissamphibia蛙形綱兩棲動物可在水中生存, 或者在沉積物、土壤、樹木中築穴、或是在岩層中的洞穴中存活.

非-統治龍形下綱(主龍形下綱)的蜥臉綱

在白堊紀-古近紀滅絕事件中, 非-統治龍形下綱/Archosauromorpha的蜥臉綱物種有龜鱉目/Testudines、鱗龍形下綱/Lepidosauromorpha(喙頭目/Sphenodontia的楔齒蜥、鱗片目/Squamata的蜥蜴、蛇、蚓蜥等)存活下來, 此外還有半水生的離龍目/Choristodera也倖存過這次滅絕事件. 有超過80%的龜鱉目/Testudines白堊紀物種, 存活過這次滅絕事件. 在白堊紀末期總計有六個龜鱉目/Testudines的科數, 都存活到古近紀並存活至現今.

現存的鱗龍形下綱/Lepidosauromorpha包含: 喙頭目/Sphenodontia和鱗片目/Squamata. 在中生代早期, 喙頭目/Sphenodontia是群相當成功的動物, 而且分佈廣泛, 但在白堊紀末期開始衰退. 到現代(全新世時代)喙頭蜥目目前僅存一屬, 僅存於新西蘭.

現存的鱗片目/Squamata包含: 蜥蜴、蛇、以及蚓蜥, 牠們在侏儸紀佔據了許多不同的生態位並成功地存活到白堊紀, 鱗片目/Squamata大多數物種都存活過白堊紀-古近紀滅絕事件, 成為現今最成功、最多樣化的蜥臉綱物種, 目前總計現代有超過6,000個現存物種. 目前未知有任何陸生鱗片目/Squamata的科數, 在這次滅絕事件中消失, 化石證據也顯示牠們的數量沒有明顯的變化. 這些陸生鱗片目/Squamata動物的體型小、適應性強的代謝率、以及可改變棲息環境的能力, 是牠們在白堊紀晚期/古新世早期倖存的原因.

非-統治龍形下綱/Archosauromorpha的海生蜥臉綱物種, 包含近龍目/Plesiosauria和默茲蜥超科/Mosasauroidea, 牠們是白堊紀時的優勢海生掠食動物, 但在白堊紀末期全族滅亡.

統治龍形下綱

統治龍形下綱/Archosauromorpha包含兩個主要演化支: 偽鱷類/Pseudosuchia(包含鱷形超目/Crocodylomorpha物種和已絕種化石近親物種)、鳥頸類/Ornithodira(包含翼龍形類/Pterosauromorpha、恐龍總目/Dinosauria與其現存後代鳥綱/Aves恐龍物種)

鱷形超目

在馬斯特里赫特階的化石紀錄中, 鱷形超目/Crocodylomorpha有10個科存在著, 其中5個科數在白堊紀-古近紀邊界線後消失, 其餘5個科數存活到古新世. 這些倖存的鱷形超目/Crocodylomorpha大多棲息於淡水與陸地環境, 唯有森林鱷科/Dyrosauridae同時存活於淡水與海洋環境. 由此可看出有50%的鱷形超目/Crocodylomorpha物種滅絕, 而且沒有大型物種存活下來, 例如北美洲的恐鱷屬/Deinosuchus(在坎帕階結束時早已滅絕事件). 鱷形超目/Crocodylomorpha在滅絕事件後大量存活的原因, 可能是牠們的水生生態位與穴居的生活方式, 這樣可以減少環境劇烈變動的影響. 在2008年, 斯特凡·茹夫/Stéphane Jouve與其同事等人提出森林鱷科/Dyrosauridae的幼年個體生活於淡水環境, 如同現代的海生幼年鱷類(已知能長期存活在海水環境的鱷形超目/Crocodylomorph現存物種有: 美洲鱷/Crocodylus acutus和灣鱷/Crocodylus porosus), 所以當其他海生爬行動物滅亡時, 森林鱷科/Dyrosauridae仍得以繼續倖存. 淡水環境受到白堊紀-古近紀滅絕事件的影響, 不若海洋環境來得大.

翼龍形類/Pterosauromorpha

在馬斯特里赫特階, 唯一確定存在的翼龍形類/Pterosauromorpha物種是阿茲達哈龍(神龍翼龍科)/Azhdarchidae, 阿茲達哈龍/Azhdarchidae也在滅絕事件中滅亡了. 在白堊紀早期和末期之間, 仍有10科數的翼龍形類/Pterosauromorpha大型物種存活者, 而後逐漸物種多樣性衰退. 較小型的翼龍類則早在馬斯特里赫特階時代以前就已衰退, 目前唯一已知斯特里赫特階時代的翼龍形類/Pterosauromorpha小型物種是Alcione elainus. 在馬斯特里赫特階前, 已出現小型動物衰退, 而大型動物更為繁盛的現象. 在這個時期, 鳥綱/Aves恐龍物種開始多樣化, 並取代鳥翼類/Avialae與翼龍形類/Pterosauromorpha的生態位, 這些動物之間可能出現直接的競爭, 或只是鳥綱/Aves恐龍物種佔據這些消失物種的空白生態位.

恐龍

許多對於白堊紀-古近紀滅絕事件的研究, 都關注於恐龍如何滅絕. 除了少數的爭議研究，大部分科學家同意恐龍總目/Dinosauria非禽鳥物種在白堊紀-古近紀滅絕事件中滅絕. 關於恐龍總目/Dinosauria的滅絕過程分為兩派意見, 第一派認為在白堊紀的最後數百萬年, 恐龍總目/Dinosauria的物種多樣性已出現衰退, 第二派則認為, 在最後數百萬年, 並沒有跡象顯示恐龍總目/Dinosauria的物種多樣性衰退. 而目前科學家仍無法根據這個時期的恐龍總目/Dinosauria物種化石, 在這兩派意見中做出定論. 目前沒有證據顯示馬斯特里赫特階末期的恐龍總目/Dinosauria, 有穴居、游泳、潛水等習性, 所以無法減低環境變動所帶來的影響. 某些恐龍總目/Dinosauria小型物種可能會存活下來, 但無論肉食性、雜食性或植食性的恐龍總目/Dinosauria物種都會面臨植物或獵物的短缺.

近年來, 關於恐龍總目/Dinosauria是中溫動物(或恆溫動物)的證據日漸增多, 恐龍總目/Dinosauria與近親鱷形超目/Crocodylomorpha的不同代謝程度, 有助於科學家研究牠們在白堊紀-古近紀滅絕事件的滅絕與存活原因. 鱷形超目/Crocodylomorpha大多數物種屬於變溫動物, 可以連續數個月未進食; 而恐龍總目/Dinosauria生理結構很接近中溫動物, 需要更多的食物來源, 以維持較快的代謝率. 因此當白堊紀-古近紀滅絕事件發生時, 整個食物鏈崩潰, 需要大量食物的恐龍總目/Dinosauria物種滅亡, 而鱷形超目/Crocodylomorpha繼續存活. 鳥綱/Aves恐龍物種與哺乳型類/Mammaliaformes合拱綱物種等恆溫動物/內溫性動物, 可能因為體型較小而所需食物較少, 加上其他因素才得以在這次滅絕事件倖存.

由於上述的兩派恐龍總目/Dinosauria滅絕觀點都得到了化石記錄的支持, 關於滅絕是逐漸發生還是突然發生的爭論一直存在. 2010年對歐洲加泰羅尼亞比利牛斯山脈的29個化石遺址進行的研究支持了以下觀點: 在希克蘇魯伯隕石坑撞擊事件或德干暗色岩火山爆發之前, 那裡的恐龍總目/Dinosauria具有龐大的物種多樣性, 有100多個物種生存著. 最近的研究表明, 這一數字被種種偏見和大陸化石記錄的稀疏性所掩蓋. 這項研究的結果基於估計的全球實際生物多樣性, 研究結果表明, 在白堊紀末期有628至1,078種恐龍總目/Dinosauria非禽鳥物種生存著, 在白堊紀-古近紀滅絕事件發生後突然滅絕. 另外, 根據加拿大艾伯塔省紅鹿河沿岸含化石的岩石進行的解釋支持恐龍總目/Dinosauria非禽鳥物種的逐漸滅絕; 在過去的白堊紀一千萬年中, 恐龍的種類似乎從大約45種減少到大約12種. 其他科學家在研究之後也進行了同樣的評估.

有數個研究人員主張, 恐龍總目/Dinosauria的滅絕是逐漸性的, 甚至有恐龍總目/Dinosauria的物種還存活到古新世. 他們宣稱在海爾河組的岩層中, 在白堊紀-古近紀邊界線的上方1.3公尺處, 發現了7種恐龍牙齒化石, 意味着在白堊紀-古近紀邊界線過後的4萬年, 仍有恐龍總目/Dinosauria非禽鳥物種存活着. 在猶他州聖胡安河的白楊山砂岩層(Ojo Alamo Sandstone), 發現了龐大龍形類(鴨嘴龍形類)/Hadrosauriformes的包括股骨在內的34塊骨骼化石, 附近有古新世的標準花粉, 也得到了古地磁證據的支持. 科羅拉多州的阿尼馬斯組(Animas Formation)含有恐龍總目/Dinosauria部分的時代也可能屬於古新世. 這個發現顯示該種恐龍總目/Dinosauria存活到古近紀古新世早期, 接近6450萬年前, 白堊紀-古近紀邊界線過後的100萬年. 如果這個發現屬實, 這種龐大龍形類(鴨嘴龍形類)/Hadrosauriformes物種將成為在白堊紀-古近紀滅絕事件過後倖免存活到古新世才絕種的演化支. 但是有些人研究認為, 上述化石可能因為侵蝕作用, 而被帶離原本的地點, 而在較年輕的沉積層中再度沉積. 2004年的一項研究表明在中國南雄盆地發現的鴨嘴龍化石和蛋化石中發現有古近紀的花粉沉積.

鳥綱/Aves

大部分古生物學家認為鳥綱/Aves是唯一存活到今日的恐龍總目/Dinosauria物種. 在已知鳥翼類/Avialae演化分支中, 除了鳥綱/Aves以外的所有禽鳥類物種在白堊紀末期滅絕(包含當時相當繁盛的反鳥類/Enantiornithes與黃昏鳥目/Hesperornithes). 數個關於鳥綱/Aves化石的研究顯示, 在白堊紀-古近紀邊界線以前, 鳥綱/Aves的物種已出現多樣化現象, 而雞雁小綱/Galloanserae的化石近親物種和現代祖先物種已經出現, 並與非禽鳥恐龍物種共同生存. 許多鳥綱/Aves物種因為能夠潛水、游泳、或是在水中與沼澤尋找庇護地, 因此得以在這次滅絕事件中存活. 此外許多鳥類能夠築穴、或生存在樹洞或白蟻巢中, 牠們也存活過這次滅絕事件. 這些存活下來的鳥類, 在滅絕事件後佔據許多恐龍的原本生態位.

哺乳形態類合拱綱

所有在白堊紀時代的哺乳形態類/Mammaliamorpha合拱綱物種主要族系, 包含: 陰獸亞綱/Yinotheria(包括能下蛋的單孔目/Monotremata現存三大物種)、多瘤齒獸目/Multituberculata、後獸下綱/Metatheria、真獸下綱/Eutheria、森林獵獸超科/Dryolestoidea(原始的獸亞綱/Theria物種類群)以及岡瓦那獸目/Gondwanatheria(屬於異獸亞綱), 都存活過白堊紀-古近紀滅絕事件, 但都遭受重大損失. 生存在北美洲與亞洲的的三角獸超科/Deltatheroida(後獸下綱/Metatheria的原始物種演化分支類群)遭到絕種. 在北美洲的海爾河組, 多瘤齒獸目/Multituberculata的10種中有至少一半成員, 以及後獸下綱/Metatheria的11種物種, 都遭到滅亡.

在白堊紀-古近紀滅絕事件的前3000萬年, 哺乳型類/Mammaliaformes開始多樣化. 白堊紀-古近紀滅絕事件阻礙了哺乳型類/Mammaliaformes的進一步物種演化多樣化. 目前的研究指出, 儘管白堊紀蜥臉綱大型物種消失而留下的大量生態位, 但哺乳動物並未因此爆炸性多樣化. 一個研究指出，數個哺乳動物的目, 在白堊紀-古近紀滅絕事件過後不久開始多樣化, 包含翼手目/Chiroptera(蝙蝠類)和偶蹄目/Artiodactyla(如河馬類和鯨豚類)等; 但另一個研究則提出不同看法, 認為在白堊紀-古近紀滅絕事件後, 只有後獸下綱/Metatheria筆下的有袋上目/Marsupialia物種開始多樣化.

在白堊紀-古近紀滅絕事件事件以前, 大多數的哺乳型類/Mammaliaformes物種的體型通常很小, 接近鼠或鼴的體型, 使牠們容易找到庇護地. 此外, 某些單孔目/Monotremata、有袋上目/Marsupialia和真獸下綱/Eutheria等早期物種是半水生或穴居動物, 如同許多現今哺乳動物的棲息環境. 半水生或穴居的哺乳類物種可在白堊紀-古近紀滅絕事件造成的環境壓力中找到庇護所.

證據

北美洲化石

在北美洲的陸相地層層序中, 馬斯特里赫特階末期的豐富孢粉型態與白堊紀-古近紀分界線後的蕨葉, 最能突顯兩個不同時期地層的差異.

在白堊紀-古近紀滅絕事件發生前, 已知最富含恐龍總目/Dinosauria化石的地層位於北美洲西部, 尤其是美國蒙大拿州的海爾河組(年代為馬斯特里赫特階末期). 若與海爾河組與加拿大亞伯達省與蒙大拿州的朱迪斯河組/恐龍公園組(年代較早, 約7500萬年前)相比較, 可得出白堊紀最後1000萬年的恐龍總目/Dinosauria數目變化. 這些地層的地理分佈有限, 僅分佈於北美洲的部分地區.

在坎潘階中期到晚期的地層中, 恐龍總目/Dinosauria的多樣性超過其他時期. 馬斯特里赫特階晚期出現數種大型的恐龍總目/Dinosauria物種(如龐大龍形類/Hadrosauriformes等), 顯示在滅絕事件發生前, 這個地區的食物相當豐富.

除了豐富的恐龍總目/Dinosauria化石, 植物化石紀錄可重建出植物物種的大幅減少, 成為滅絕事件的證據. 在白堊紀-古近紀分界線以上的地層, 花粉化石證實該時期的優勢植物是被子植物; 在交界處的地層, 花粉化石很少, 主要是蕨葉化石. 從白堊紀-古近紀分界線往上層探索, 可以看出花粉化石的數量逐漸增多. 在火山爆發後的地區, 也可找到這種植物化石的改變模式.

海洋化石

海生浮游生物的大規模、迅速滅亡, 發生於白堊紀-古近紀分界線時. 早在白堊紀-古近紀分界線前, 菊石亞綱/Ammonoidea已有小規模、緩慢的衰退, 可能與白堊紀末期的海退有關. 其餘的屬數在白堊紀-古近紀分界線時滅亡. 大部分的強鍋蛤科/Inoceramidae的雙殼綱/Bivalvia物種, 在白堊紀-古近紀分界線前已經逐漸滅亡; 同樣在白堊紀末期, 菊石亞綱/Ammonoidea的多樣性也出現小規模、逐漸的衰退. 研究顯示, 在白堊紀末期的海洋中, 已出現數種不同的滅絕模式, 發生時間部分交錯, 這些滅絕模式結束於白堊紀末期滅絕事件.

巨型海嘯

在科學界的共識是, 小行星在白堊紀-古近紀分界線的撞擊, 是由於撞擊產生的巨大波浪而在加勒比海和墨西哥灣附近留下了巨大海嘯的沉積物和沈積物. 這些礦床已在墨西哥東北部的拉波帕盆地, 巴西東北部的台地碳酸鹽岩, 在大西洋的深海沉積物中以及以已知的最厚的漸變砂岩層的形式被發現. 大約100米(330英尺), 位於希克蘇魯伯隕石坑中央處, 位於撞擊的花崗岩出水口正上方.

據估計, 由於小行星墜入相對較淺的海域, 海嘯造成的海嘯高度超過100米(330英尺). 在深海中, 高度應該是4.6公里.

滅絕事件期間沉積岩中的化石

最近, 在墨西哥灣地區發現了在白堊紀-古近紀分界線撞擊事件期間沉積的化石沉積岩, 包括攜帶著紅樹林型生態系統遺骸的海嘯沖刷沉積物, 有證據表明墨西哥灣在撞擊事件後大陸水體來回滑落. 在墨西哥, 死魚留在淺水中卻沒被腐化: "這一層就是白堊紀-古近紀分界線."

經歷時間

關於白堊紀-古近紀滅絕事件的持續時間, 長久以來仍處於爭議中, 因為某些理論認為這次滅絕事件的過程很短( 從數年到數千年之間), 而其他的理論則認為滅絕的過程持續了長時間. 由於不可能找到一個物種的完整化石紀錄, 所以已滅絕物種的真正滅絕時間, 可能晚於最後的化石紀錄. 因此, 滅絕事件的經歷時間難以測定. 科學家已發現少數橫跨白堊紀-古近紀分界線、帶有化石的地層, 年代從白堊紀-古近紀分界線前數百萬年, 到白堊紀-古近紀分界線後近百萬年.

希克蘇魯伯撞擊影響

影響證據

1980年, 由獲得諾貝爾獎的物理學家路易斯·阿爾瓦雷斯/Luis Alvarez和他的兒子地質學家沃爾特·阿爾瓦雷斯/Walter Alvarez以及化學家弗蘭克·阿薩羅/Frank Asaro和海倫·米歇爾/Helen Michel組成的一組研究人員發現, 在白堊紀-古近紀分界線發現的全世界沉積層都含有 銥比正常值大許多倍(在最初研究的三個部分中, 分別是30、160和20倍). 銥元素在地球地殼中極為稀有, 因為它是一種嗜鐵元素, 在行星分化過程中, 它通常與鐵一起沉入地球的核心. 由於大多數小行星和彗星中銥的含量仍然很高, 阿爾瓦雷斯小組提出在白堊紀-古近紀分界線時小行星撞擊地球.早先有關於撞擊事件可能性的猜測, 但這些研究發現是第一個有力的隕石撞擊證據.

最初提出該假設時, 這個假設是激進的, 但很快又出現了其他證據. 發現邊界粘土充滿了由岩石形成的微小球粒, 這些岩石是由撞擊形成的熔融岩石液滴結晶而成的. 在白堊紀-古近紀分界線中也發現了衝擊石英和其他礦物. 沿著墨西哥灣沿岸和加勒比海地區的巨大海嘯床的識別提供了更多的證據,  並暗示可能在附近發生了影響-發現白堊紀-古近紀分界線在美國南部變得更厚, 有幾米厚的厚厚碎片床出現在新墨西哥州北部

進一步的研究發現, 埋在尤卡坦海岸奇克盧布下方的巨大奇克盧布火山口是白堊紀-古近紀分界線黏土的來源. 根據地球物理學家格倫·彭菲爾德/Glen Penfield在1978年所做的工作, 在1990年確定了該隕石坑, 該隕石坑為橢圓形, 平均直徑約為180公里(110英里), 大約是阿爾瓦雷斯小組計算出的大小. 隕石坑的發現(對撞擊假說的預測)為白堊紀-古近紀撞擊事件提供了確鑿的證據, 並加強了隕石坑導致滅絕事件的假說.

伯克利地球年代學中心的保羅·雷恩/Paul Renne在2013年的一篇論文中, 根據氬-氬定年法, 將該影響定為66.043百萬年前. 他進一步認為, 大滅絕發生在該日期的32,000年內.

在2007年, 有人提出該隕石撞擊坑屬於巴蒂斯蒂娜/Baptistina小行星家族. 儘管沒有證實這一聯繫, 但人們對此表示懷疑, 部分原因是缺乏對小行星及其家人的觀察. 據報導, 2009年有298個巴蒂斯蒂娜/Baptistina小行星家族不具有白堊紀-古近紀隕石撞擊坑的化學特徵. 此外, 2011年大範圍紅外勘測瀏覽器(WISE)對來自該家庭小行星的反射光的研究估計它們的在8千萬年前, 因此它們沒有足夠的時間移動軌道在6600萬年前撞擊地球.

撞擊的影響

2010年3月, 由41位科學家組成的國際小組審查了20年的科學文獻, 並認可了小行星假說(特別是希克蘇魯伯隕石撞擊事件)是滅絕的原因, 排除了諸如大型火山地質活動作用等其他理論. 他們確定一顆10至15公里(6至9英里)的小行星撞擊了墨西哥尤卡坦半島奇克盧布的小行星. 撞擊時將釋放出與100太噸TNT(420焦耳)相同的能量, 是廣島和長崎原子彈爆炸能量的十億倍以上.

希克蘇魯伯隕石撞擊事件造成了全球性的災難. 一些現像是撞擊後立即發生的短暫現象, 但也有長期的地球化學和氣候破壞破壞了生態.

撞擊後的隕石碎片射彈再進入地球大氣層將包括短暫(數小時)但強烈的紅外線輻射脈衝, 從而讓任何地表生物暴露在高輻射之下受到傷害. 對此進行了辯論, 反對者爭辯說, 可能僅限於北美的局部猛烈大火沒有達到全球大火的水平. 這就是“白堊紀-古熱爆風辯論”. 一位著名的核冬天建模者在2013年發表的一篇論文表明, 根據全球碎片層中煙塵的數量，整個陸地生物圈可能已經被高溫燃燒著, 這意味著全球煙塵雲遮擋了陽光並產生了影響核冬天的效果.

除了假定的全球超大型火災影響和/或全球核冬天的影響之外, 這種影響還會產生塵埃雲, 該塵埃雲最多可阻擋陽光長達一年. 從而抑制了光合作用. 小行星撞擊了含有大量可燃碳氫化合物和硫磺的碳酸鹽岩區域, 其中大部分已蒸發, 從而將硫酸氣溶膠注入平流層, 這可能使到達地球表面的日光減少了50％以上, 並會引起酸雨. 由此產生的海洋酸化將殺死許多生長碳酸鈣殼的生物. 撞擊後數十年, 布拉索斯斷面的海面溫度下降了多達7°C(13°F). 這些氣溶膠消散至少需要十年, 並且將解釋植物和浮游植物的滅絕, 以及植食動物及其掠食者的物種滅絕. 食物鏈基於碎屑的生物將有合理的生存機會. 全球被凍結溫度可能至少持續了三年.

如果發生大火, 將增加二氧化碳排放到大氣層, 一旦塵埃雲和氣溶膠沉澱下來, 就會造成暫時的溫室效應, 這將消滅在隕石撞擊事件後不久剛倖存下來的已脆弱生態與其生物物種.

儘管現在大多數古生物學家都同意小行星確實在白堊紀末期襲擊了地球, 但人們仍在爭論這種影響是否是滅絕的唯一原因.

2016在希克蘇魯伯隕石坑鑽探項目

2016年, 一個科學鑽探項目從希克蘇魯伯隕石坑周圍的峰環提取了深層岩心樣本. 這些發現證實, 構成峰環的岩石已經受到巨大壓力的衝擊, 並在短短幾分鐘內從其通常狀態融化為現在的形態. 與海底沉積物不同, 峰環是由花崗岩製成的, 花崗岩起源於地球深處, 而花崗岩是通過撞擊而噴出到地面的. 石膏是一種含硫酸鹽的岩石, 通常存在於該地區的淺海床中. 它幾乎被完全清除, 蒸發到大氣中. 此外, 緊隨其後的是巨型海嘯, 足以在峰環正上方放下最大已知的沙層, 該沙層由粒度分開.

這些發現強烈支持了該影響在滅絕事件中的作用. 衝擊器足夠大, 可以形成一個190公里(120英里)寬的峰環, 以融化、震動和碎片化拋射深層花崗岩, 產生巨大的水運動, 並將大量汽化的岩石和硫酸鹽噴射到大氣中, 這會堅持幾年.塵埃和硫酸鹽的這種全球擴散將對氣候造成災難性影響, 導致氣溫大幅下降, 並破壞食物鏈.

其他替代原因

儘管白堊紀末期滅絕與奇克蘇魯布小行星撞擊的並發現象強烈支持了撞擊假說, 但一些科學家仍繼續支持其他促成原因: 火山噴發、氣候變化、海平面變化和其他隕石撞擊事件. 白堊紀末期事件是唯一已知與一次撞擊有關的大規模滅絕, 而其他大的隕石撞擊坑(例如馬尼庫阿根隕石坑撞擊)與任何明顯的滅絕事件都不重合.

德干暗色岩

在2000年以前, 就有學者主張德干暗色岩(Deccan Traps, 一種洪流玄武岩地形)是這次滅絕事件的主因, 但因為這次火山爆發始於6,625萬年前, 並持續超過20萬年, 所以當時認為德干暗色岩火山爆發所造成的滅絕事件應該是逐步、緩慢的. 但現在有證據顯示, 有2/3的德干暗色岩地形, 是在一萬年內形成的, 發生於6,550萬年前. 顯示這次火山爆發造成了快速的滅絕事件, 可能在數千年內, 但還是遠比撞擊事件長.

德干暗色岩火山爆發藉由數種方式造成了滅絕事件, 灰塵與二氧化硫大量噴出, 灰塵使地表的日照量下降, 植物的光合作用減少; 當灰塵慢慢降落至地表時, 火山爆發噴出的灰塵和二氧化硫氣體, 造成許多植物因此而死亡, 大多数植食动物因沒有食物而滅亡, 而大多数掠食者也相繼滅絕.在白堊紀-古近紀滅絕事件前, 火山爆發噴出的氣體m 造成了氣候變動m 大氣溫度曾下降2°C.

在德干暗色岩火山爆發仍被認為是緩慢滅絕事件時, 路易斯·阿爾瓦雷茨/Luis Alvarez便已提出古生物學家被少數的資料所混淆. 他的警告當時被沒有被接受, 但後來針對化石層的研究工作, 證明早期的相關研究有誤. 目前大部分古生物學家已普遍接受撞擊事件是白堊紀-古近紀滅絕事件的主要原因. 不過, 路易斯·阿爾瓦雷茨/Luis Alvarez的兒子沃爾特·阿爾瓦雷茨/Walter Alvarez認為在這次撞擊事件前, 地球上已發生其他重大事件, 例如: 海平面下降、造成德干暗色岩的大規模火山爆發, 它們可能也是這次滅絕事件的綜合原因之一.

多重撞擊事件

目前已經發現數個隕石坑, 形成時間相當於白堊紀-古近紀分界線. 這些發現指出, 當時可能有多次撞擊事件發生; 這種模式類似發生在1994年的蘇梅克-列維9號彗星, 因為潮汐力而分裂, 數個碎片在接下來的幾天內陸續撞擊木星. 這些隕石坑包含: 烏克蘭的波泰士隕石坑, 直徑24公里，形成時間約在距今6517萬年前(誤差值為64萬年)、北海的銀坑隕石坑, 直徑20公里, 形成時間約在距今6,500萬年前到6,000萬年前. 位於印度外海的濕婆隕石坑, 當時位於特提斯洋, 也是多重撞擊事件的可能隕石坑之一.

馬斯特里赫特階的海退事件

有明確的證據顯示, 在白堊紀的馬斯特里赫特階發生了中生代以來最大規模的海退. 在世界各地的一些馬斯特里赫特階地層, 最早的部分是海床, 較早的部分是海岸地層, 最晚部分則是陸相地層. 這些地層沒有因為造山運動而傾斜、摺曲的跡象, 因此最有可能的解釋是海退. 目前沒有海退原因的相關證據, 較為普遍的解釋是中洋脊的活動降低, 而這些巨大海底山脈隨者自身的重量而緩慢沉降於海底地層中.

大規模海退造成大陸棚大幅消失, 棲息在大陸棚(或稱陸棚、大陸架)的海洋生物最豐富, 因此海退可能會造成海洋生物的滅絕. 研究也顯示, 海平面的變化, 不足以造成如此嚴重的菊石亞綱/ Ammonoidea所有物種全族滅亡. 海平面的下降可能造成大氣環流系統與洋流系統的變化, 形成氣候變遷; 海洋面積的縮小也會使地表的反照率下降, 而使全球氣溫上升.

大規模海退也使許多大陸海消失, 例如北美洲的西部內陸海道. 這些海域的消失持續了約1000萬年, 生物繁盛的海岸平原, 例如恐龍公園組. 同時, 由於陸地相對上升, 河流的長度更長, 使淡水的生存區域擴張. 海洋與淡水區域的消長變化, 使淡水脊椎動物增加, 而海洋生物則數量減少, 例如鯊類等.

多重原因

關於白堊紀-古近紀滅絕事件的成因, 科學家們目前已提出數個理論. 這些理論多關注於撞擊事件, 或是火山爆發, 某些理論甚至認為兩者都是原因. 在2004年, J·戴維·阿奇博爾德/J. David Archibald與大衛·E·法斯托夫斯基/David E. Fastovsky試圖提出一個結合多重原因的滅絕理論, 包含: 火山爆發、海退、以及撞擊事件. 當時蜥臉綱大型物種是當時最大的脊椎動物物種類群, 首先受到環境改變的衝擊, 然後多樣性開始衰退. 火山爆發噴出的懸浮粒子, 使得全球氣候逐漸冷卻、乾旱. 最後, 撞擊事件導致依賴光合作用的食物鏈崩潰, 並衝擊已經衰退的陸地食物鏈與海洋食物鏈. 多重原因理論與單一原因理論的差別在於, 單一原因難以達成大規模的滅絕事件, 也難以解釋滅絕的模式.

生態恢復和擴散

白堊紀-古近紀滅絕事件對地球生命演化發展產生了深遠的影響. 當時在白堊紀佔主導地位的生物物種類群消失使其他生物來取代他們的生態空缺, 從而在古近紀激發了一系列顯著的適應性輻射. 最突出的例子是哺乳綱/Mammalia合拱綱物種完全替代蜥臉綱動物物種的大多數生態位. 在白堊紀-古近紀滅絕事件過後, 哺乳綱/Mammalia迅速演化並填補了中生代大多數蜥臉綱動物物種留下的生態位空缺. 同樣重要的是, 在哺乳綱/Mammalia的屬數中, 在白堊紀-古近紀分界線之後新演化的物種類群增加了大約9.1％.

其他動物物種類群也受到了很大的演化輻射. 基於分子測序和化石測年, 新鳥類/Neoaves似乎在白堊紀-古近紀分界線後輻射. 他們甚至產生了巨大的, 無法飛行的形式, 例如高度植食性的加斯頓鳥型目/Gastornithiformes(包含馳鳥屬/Dromornis), 以及掠食性的承皺鳥超科/Phorusrhacoidea. 白堊紀-古近紀滅絕事件可能導致了鱗片目/Squamata的現代物種類群的演化輻射例如: 鬣蜥、蜥蜴和蛇. 在陸地上出現了蚺超科/Booidea和巨大的瑪翠拉蛇科/Madtsoiidae, 同時海洋環境演化輻射出現了古蛇科/Palaeophiidae. 硬骨魚高綱/Osteichthyes出現爆炸性演化輻射導致物種多樣化, 以填補由於之前白堊紀滅絕事件而空缺的生態位. 在古新世和始新世出現的群體包括旗魚型目/Istiophoriformes(最早出現於白堊紀末期)、鯖科/Scombridae、鰻鱺目/Anguilliformes(最早出現於白堊紀早期)和鰈形目/Pleuronectiformes. 在古近紀的昆蟲綱/Insecta物種類群中也看到了重大變化. 在白堊紀就存在著許多種類的膜翅目/Hymenoptera(最早出現於三疊紀末期的卡尼階時期), 但是在始新世時期膜翅目/Hymenoptera變得占主導地位且種類繁多, 具有較大的菌落. 鱗翅目/Lepidoptera也多種多樣, 也許可以代替因滅絕事件消失的食葉昆蟲生態位空缺. 蜚蠊目/Blattodea的等翅下目/Isoptera(白蟻)的演化也似乎越來越多樣性.