【Chilopoda】现生唇足纲亲水习性特例汇总

2022-06-26 15:22 作者:Tryptophan-M 0人读过 | 我要投稿

P1: 结构基础：

1. 在常规的认知中，蚣形目scolopendromorph 并不能关闭气门，在02 年的研究中至少一种蚣形目物种螫球首蚣Cormocephalus morsitans (可能为螫蜈蚣 Scolopendra morsitans 原文写的这个拉丁二名太疑惑了) 表现出流通常氧和常氧-缺氧-常氧呼吸的特点。scolopendromorph 物种表现出不连续的气体交换循环（discontinuous gas-exchange cycles DGCs）与记录的几种昆虫和螯肢亚门物种相同。在同一篇论文中指出另一种蚣形目和石栖目物种表现出弱周期性模式 (Klok et al., 2002)，而有盾目物种表现出持续的气体交换。可能与其特殊的气门结构（不可关闭）以及非体侧排列有关，特征在于每个长板后缘的不成对的背侧气孔，这些长板对应于承腿节的第 1、3、5、8、10、12 和 14 节。气门的大小依次变大，在五号长板达到顶峰（覆盖躯干节 7-9）并在以下再次减小，由于活体标本的气管单元充满空气，在活体中可以被观察为其门周围的明亮区域气管系统 (Hilken et al., 2021)。在蚰蜒中气管导管从气门通向宽阔的心房，心房延伸到许多气管小管，并在此过程中分支两到三次。在气管节肢动物中 DGCs 的一个关键组成部分是可闭塞气门的存在。气门结构和 DGCs 的同源性表明，其他几个有气管的节肢动物类群也可能具有这种能力，并且 DGCs 在节肢动物中已经趋同演化了至少四次。节肢动物中的气门关闭和不连续的气体交换循环可能比以前所怀疑的更为普遍。这种可以关闭气门的特性使得蜈蚣亚科的物种存在半水生可能，由于在蜈蚣目中气门的形态存在着高度的多样性，所以诸如气孔更大更僵硬的筛孔蚣属等，或许不支持气门的闭合。这可能也是为什么，已知的高度亲水的蜈蚣全部出现在蜈蚣亚科的原因

2. 较低的代谢率：首先需要提到的是，即使在个体间代谢的因素也会收到各式各样影响因素的制约，每一个个体的代谢率并非一成不变，因此鉴于极差的差异，在学界回贵定几个特殊的代谢类型去测量比较不同物种和个体之间的代谢差异去反应个体的年龄、生殖状况、活动水平和营养状况等。1. 标准代谢率（SMR）即维持生物体正常生活史的最低代谢率，在标准温度下，动物处于静息状态时的代谢率（IUPS 2001）。2.最大代谢率（mms），它指在实验过程中蜈蚣进行正常的生理活动时所记录到的代谢率的最大值。3.静息代谢率 (RMR)，在代谢率所分布的数值中SMR是曲线的最小值，MMR是曲线的最大值，在这两个代谢终点之间的即静息代谢率 (RMR)。即处于静息状态但未禁食的动物的能量消耗率 ( IUPS 2001 )。RMR 通常接近 SMR，但不是最小维持代谢的真正衡量标准，因为它包含与最小活动和消化相关的能量消耗（特定动态效应）。动物之间的代谢率也有很大差异。对于变温生物，占该变化最大份额的两个因素是体重和环境温度。代谢率 R 和体重 M 之间的关系通常由幂函数 R ∝ M b表示。然而，幂函数形式被广泛接受，并且 b 的经验估计值通常介于 0.50 和 1.00 之间并趋向于 0.75 (Pennington and Meehan, 2007)。在研究中，蜈蚣的 SMR 似乎是典型节肢动物的 66%，往往低于其他无脊椎动物(Klok et al., 2002)

3. 触角以及后脑神经纤维组织和嗅觉行为，以鞘翅蚰Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) 为例。六足类和软甲纲动物相比，多足动物触角的机械感受能力以及化学感受能力较为良好，拥有大量的化学感觉和机械感觉质量的神经细胞（绝大部分有颚类动物都具有类似的特点）。在有颚类动物中，触角的插入类型可以大致区分为陆生型（多足类和六足类，不包括一些陆生甲壳类动物）和水生型（大多数传统甲壳类动物）。在甲壳类动物中，触角和小触角以多种方式与一个相对较大的骨板相关联，通常被称为“表口板epistome”, 有时也被称作头楯clypeus常与唇片链接. 尤其是软甲纲动物，通常还带有一个额外的骨片，位于表口板前部，通常位于触角插入的位置之间。在学术界中，有时即使在同一作者的著作中这种元素也会受到描述不一致的影响，并且会被称为表口板。而后唇的前结构有时会收到一个相对特殊的称谓，例如“龙骨 keel”。相比之下，在多足类动物和昆虫中，触角插入到头盾的表面上，有时与称为头楯的前额骨片紧密接触。由于与唇相连的是头楯，因此它是甲壳类动物表口板的同源结构，可见，在早起真节肢类的演化中，头楯与表口板的结构很可能已经存在。

在许多节肢动物中，初级嗅觉中心primary olfactory centers在结构与功能上存在亚单位的分化。在初级中心，嗅觉感觉神经元 (olfactory sensory neurons OSN)的传入目标是局部中间神经元和周边神经元的树枝状结构。在有盾目中，脑夹在位于前部的肌肉系统和位于后部的操作口器的肌肉组织之间，原脑作为一个巨大的肿块向后大脑背部扩展，发育良好的细长视叶从原脑向复眼横向延伸，视叶的结构科分为2种神经纤维neuropil，其远端是第一神经细胞或着称为椎纤维lamina，近端称为第二神经细胞或者延纤维medulla（=视觉顶盖）(Melzer et al., 1997)。蕈状体（mushroom bodies）或花序体(corpora pedunculata）位于原脑背侧（图 7A）。后脑是脑相对于体轴最前部的部分，但相对于神经轴位于原脑的腹后部,它在其前外侧边缘接收来自触角神经的输入，这些神经在进入大脑后分为 2 个分支：背腹部分支配前神经纤维（嗅觉神经纤维olfactory neuropils；ON），而腹尾部分神经支配后神经纤维（板层体corpus lamellosum [CL]）。与六足动物一样，后脑被分成许多离散的神经细胞单元，这些神经细胞单元是触角的嗅觉感觉神经元的神经信号输入对象。在六足亚门中，这种嗅觉神经纤维的统合也会被称作触角叶。在有盾目中，单个嗅觉神经纤维的大小往往远大于同等级的甲壳类动物，在有颚类中往往嗅觉感觉神经元中嗅球（泛甲壳类）与嗅觉纤维（多足类）的数量可以大致反映嗅觉受体蛋白 (OR) 数量，在这个方面，测试中的鞘翅蚰蜒的数量少于采样的其他六足类动物（Sc ONs=34 < Dm ONs=48）(Sombke et al., 2011)。简而言之，蜈蚣（多足类）拥有高度的感知能力（信息处理的二分性），以及嗅觉能力。

P2: Scolopendromopha 蚣形目特例

Scolopendra cataracta Siriwut, Edgecombe & Panha, 2016 瀑蜈蚣: 首个被提及体亲水蜈蚣属物种，大概大部分玩家对于蜈蚣目亲水的映像都来自该物种，不再过多赘述

2. Scolopendra alcyona Tsukamoto & Shimano 2021海神蜈蚣: 首例被系统提及半水生的蜈蚣亚科物种，在惊奇蜈蚣，瀑蜈蚣之后被描述的第三种具有半水生习性的蜈蚣属物种 (Tsukamoto et al., 2021)

3. Scolopendra paradoxa Doménech, 2018 惊奇蜈蚣：在民都洛森林溪流水下发现的标本。观察到标本部分被岩石和河沙覆盖，可能是在水下尝试躲避的行为，生境极端潮湿。此前有影像资料在积水的落叶中躲藏的也是该种，类似的行为在海神蜈蚣发表前仅在 S. cataracta 中描述过 (Domenech et al., 2018)

4. * Scolopendra mutilans (Koch 1878) 残蜈蚣：在一项研究蜈蚣属水中泳姿自适应运动控制的论文中将其描述为一种两栖蜈蚣并作为实验对象（比较扯，看看就好，2019年的文还把Scolopendra mutilans 当成 Scolopendra subspinipes 的亚种)。

P3: Lithobiomorpha 石栖目特例

1: Lithobius matulici Verhoeff, 1899 马氏石蚣: 2014 年 7 月发现了一个石蚣属标本，G. Balázs 正在 Vjetrenica 洞穴潜水。标本位于洞穴 (Donje Vjetrenica) 的一个充满水的部分，该生物在 3 米深的水下底部自由和有意识地行走，距离任何陆地微生境（即有空气的房间）约 30 米。这个标本没有任何痛苦（溺水）的迹象（没有痉挛，没有虚弱）。当时洞穴内没有流动水源和任何的流水冲刷，因此可能排除了简单地将标本从水边冲走的可能性。该样本在水中又呆了 2 个小时，同时被潜水员抓获，后来在摄影记录期间逃脱

P4: Geophilomorpha 地栖目特例

1. Strigamia maritima (Leach, 1817) 洋强殖蚣: 近缘种全部为林地物种，洋强殖蚣是唯一滨海分布的种类，常在普利茅斯被报道。曾记录过在水底游猎并搜寻捕食石蝇与钩虾，极少数对海洋无脊椎动物有取食偏好的种类。常在热带风暴形成的岸边碎石中发现 (Binyon and Lewis, 1963)，在小溪中曾经发现该种生物的踪迹，并且在近海的海葵口中发现过尸体，是主动潜入后被杀死还是尸体顺着潮汐冲刷入海仍未可知，海葵以蜈蚣目为食的唯一记录(Chagas-Jr, 2009)，洋强殖蚣可能是少数几种滨海生活的唇足纲 (Barber, 2011)。前者产下透水性的卵并迁移出沿岸带产卵并蜕皮。典型的喜盐物种geophilomorphs 似乎有一些特征，可以使它们预先适应沿海栖息地，并能够在海水中的运输中幸存下来。