转座子

2021-04-03 16:27 作者:AIPC没有I 0人读过 | 我要投稿

转座子，也称跳跃基因，是1947年由美国著名遗传学家Barbara McClintok在对玉米糊粉层色斑不稳定遗传现象的研究过程中，首次提到的一种将完整遗传结构单位在基因组内部进行转移的新机制。Barbara McClintok后来又在2002年Fu H和Dooner H.K发表的论文中对这一现象进行了进一步的分析，证明了任何一个生物个体在分子水平上，实际都是不断通过突变获得新序列，原有序列通过交换、插入、重排而演化的遗传重组个体。

这种可以转坐的遗传单位成为“可转坐的因子”或“转座子”。这种遗传重组方式与同源重组，位点专一重组（原核生物的典型重组类型）等在概念与机制上明显不同。由染色体的交换、倒位、易位等重组事件所引起的染色体片段的转移依赖的是RecA,B,D重组酶，位点随机、转移片段不定，而且可被紫外线、化学诱变等方式诱导提高频率。而由转座子介导的遗传重组依赖的是转坐酶和IR序列，诱变剂无效。而且转坐位点不依赖序列的同源性，但具有位点序列的偏爱，所以可以发生较高频率的插入突变和回复突变。即将一个特定遗传结构片段从一个位点转移到另一个位点的过程，也因此将这种可以转坐的独立结构单位称为“跳跃基因”。

1947年，McClintok在研究玉米花斑糊粉层和植株色素产生的遗传基础时，发现这类带色斑的玉米中常伴有染色体“断裂-融合-桥循环”的典型细胞遗传学结构出现。

当时他假设玉米种染色体的断裂是由于一种解离因子Ds的作用而产生的，Ds存在于杂合子的其中一条同源染色体的着丝粒与一些显性基因之间，另一条同源染色体缺乏Ds同时呈隐形。在Ds处的断裂会产生一段无着丝粒的片段，这个片段在有丝分裂的过程中就会被丢失，之后分裂所产生的子代细胞只会含有完整的那条染色体的隐性基因。而带有断裂后具有着丝粒的另一部分染色体，因Ds的断裂产生了粘性末端。这条染色体在复制过后，具有粘性的末端就会产生融合。就形成了一条具有两个着丝粒的染色体，在下次分裂时，由于纺锤丝的作用，着丝粒分别向细胞两极移动。染色体再次在某处发生断裂，如此循环反复，就形成了循环。

这种转坐行为如果发生在玉米籽的生长发育期间，就会在糊粉层上出现色斑，发生的越早，色斑越大，发生得越频繁，糊粉层斑点越多。McClintok的研究还表明，Ds并不是自发进行插入的，它还受一个激活因子Ac的控制。如果在Ac的控制下Ds插入玉米的糊粉层色素基因导致其突变为另一等位基因，糊粉层就出现色斑。Ds在Ac的调控下发生另一次跳跃，又导致其突变恢复即回复突变，就导致糊粉层上的色斑表现出不稳定遗传。

具体图解如下↓