在新生代的大部分时间里，南美洲和澳洲都与其他大陆分离，孕育了这两个地区的独特动物群。因此与真兽下纲（Eutheria，包含有胎盘类（Placentalia））的各路食肉类主导的北方大陆不同，这两个独立的大陆的哺乳类顶级掠食者长期被后兽下纲（Metatheria，包含有袋形类（Marsupialiformes），而有袋形类包含了有袋类（Marsupialia））物种占据；而北方大陆的食肉后兽种类屈指可数，始新世土耳其的基位后兽下纲物种马氏安纳托利亚袋兽（Anatoliadelphys maasae）是其中之一

与真兽下纲的食肉类不同，南美和澳洲后兽下纲的食肉类往往被认为费拉不堪，它们相对真兽类较低的多样性以及当地各种大型爬行类和大型陆行食肉鸟的存在就是最好的证明。本篇小文章就将简单探讨下这些说法

南美洲篇

在南美洲，食肉后兽类的仅有代表是袋犬目（Sparassodonta）及其一些相关的类型。毫无疑问，整体来说袋犬目的物种多样性和形态差异性要低于真兽下纲的食肉目（Carnivora）。如此看来，食肉后兽类低多样性似乎得到了证实。不过几乎所有的袋犬目物种（90%）都是高度肉食性（hypercarnivorous）的，但在食肉目动物群中，杂食性（omnivorous）物种的占比可达60%。缺乏杂食性物种正是导致袋犬目物种低多样性的最主要原因。因此，目前真正需要解决的问题不是为何食肉后兽类的多样性那么低，而是为何食肉后兽类中杂食者的占比那么低

根据Werdelin 1987（6），其中一个主要因素是后兽类与真兽类完全不同的牙齿生长模式。在现代的后兽类的生长过程中，下颌臼齿在长出后，下颌后部继续生长，下犬齿和第一臼齿之间的部分却不存在显著生长，因此这使其臼齿产生了“前移”。根据理论分析，食肉哺乳类的下裂齿生长最合适的区域在下颌骨的中段。因此由于臼齿“前移”现象，大部分食肉后兽类不得不把所有下臼齿特化为裂肉齿，这也限制了它们其将臼齿功能转化为碾压植物。在食肉目中，其下裂齿在长出后基本处于下颌中段，由于其下颌前部会继续生长，下裂齿会一直维持在此位置。这也让食肉目物种有更多机会改变其他臼齿的形态以发展更多样的食性（例如杂食性）

若抛开杂食性物种不谈，袋犬目物种显然达到了很高的多样性，在化石保存较好的早中新世后期的阿根廷Santa Cruz组，共发现了11个袋犬目物种，全部为高度肉食性。它们有着很大的的体型变化范围，从1kg的穿刺袋猎犬（Perathereutes pungens），到体重超过50kg的穆氏熊鼬犬（Arctodictis munizi），运动方式也包括了善攀爬的类型（例如纤细畸袋犬（Sipalocyon gracilis））和地栖类型（例如结节南美袋犬（Borhyaena tuberata））。较小型的袋犬目物种有着更发育的臼齿跟座，指示其相对灵活些的食性，而那些较大的袋犬目物种的厚重下颌和几乎不发育跟座的臼齿指示它们极端的高度肉食性适应和压碎骨骼的能力。如此的多样性和生态位分化足以让Santa Cruz组及其他一些化石保存较好的地层（例如Estancia La Costa Member）的袋犬目高度肉食性物种与真兽食肉目匹敌。基于颅骨形态学的研究（9）也表明了食肉后兽类有着很高的形态差异性，与真兽食肉类相当甚至更胜一筹

然而袋犬目从来不是新生代南美洲唯一的顶级掠食者，非哺乳类的顶级掠食者包括了各种巨型蛇类、陆生鳄鱼：西贝鳄科（Sebecidae）以及陆行食肉鸟：窃鹤科（Phorusrhacidae）

过去一些研究认为在晚中新世-早上新世，善于奔跑的窃鹤科在南美变得逐渐开阔的环境下取代了大型的袋犬目物种。窃鹤科的大部份物种或多或少拥有一定奔跑能力或许是事实，无论是较小的裸翅窃鹤属（Psilopterus）还是硕大的邪神窃鹤属（Klenken）都有着偏纤细的后肢骨骼，骨盆高而拉长的髋臼后部也是支持它们较强奔跑能力的证据之一。腿部极度粗壮的副鸣鸟属（Paraphysornis）可能是少数例外，但其缺乏骨盆材料，具体运动模式仍然待定。与之相反，袋犬目物种中并不存在善跑的类型，因此二者一定程度上错开了生态位。认为窃鹤科的存在使袋犬目无力染指速度型猎手的位置的说法似乎也并不可取，袋犬目在始新世便开始了初步多样化，而窃鹤科物种在渐新世才达到较高的多样性。此外，窃鹤科的物种多样性远低于袋犬目。综合上述，窃鹤科物种与袋犬目物种可能并不存在太多竞争，袋犬目物种受到这些陆行大鸟的压制则更是空穴来风

窃鹤科物种并没有适合抓握的前肢，仅能依靠头部、颈部和腿部的协作进行狩猎，因此它们可能只能捕猎小于自身的猎物。大型的窃鹤科物种能够猎杀10-20kg以上的猎物，但130kg以上者就很可能超出了它们的能力范围。较大的袋犬目物种也无法处理那些巨大的猎物，例如Santa Cruz组的穆氏熊鼬犬和结节南美袋犬的估测猎物体重范围为20-150kg。只有那些体型异常巨大的陆生鳄鱼，例如巴里纳斯鳄属（Barinasuchus）有能力猎杀那些最为巨大的猎物。它们的罕见可能和较少的大型猎物数量（例如100kg以上的哺乳动物仅占Santa Cruz组的哺乳动物物种总数的15%）有关。目前并未发现过体型超过现代狮的袋犬目物种，利用育儿袋的繁殖方式可能是限制食肉后兽类体型的原因之一

在晚渐新世和早中新世的巅峰时代后，袋犬目不断衰退，直到在上新世后期（约330万年前）彻底消失。过去认为食肉目的入侵是袋犬目灭绝的重要原因，但实际上在晚中新世入侵南美的杂食性的浣熊科（Procyonidae）和偏向高度肉食性的袋犬目物种错开了生态位，大型和小型的高度肉食性食肉目物种的到达显然都晚于最后的大型袋犬目物种残暴袋剑虎（Thylacosmilus atrox）和最后的小型袋犬目物种瑞氏拟袋犬（Borhyaenidium riggsi）。造成袋犬目物种衰亡的更主要因素可能是安第斯山脉隆起造成的南美洲环境干旱开阔化（始于1500万年前）和全球气温的下降

与真兽下纲物种依靠棕色脂肪组织维持体温不同，后兽下纲物种维持体温依赖于肌肉活动。这让它们维持体温的代价远高于真兽类，使其面对寒冷环境时非常脆弱。后兽类的幼崽发育模式也使它们在哺乳期间高度依赖食物资源，对环境变化十分敏感。这样的生理学特征不仅葬送了袋犬目物种，也葬送了曾经极度辉煌的南美后兽类。后兽类与真兽类可能都在白垩纪末到达南美洲，但在古新世和始新世，后兽类一度压制了南美洲的真兽类，在巅峰时期在当地陆生哺乳动物群中占比可达75%，包括食果性、食叶性、食虫性、杂食性、高度肉食性等诸多类型。自始新世-渐新世边界的剧烈降温起，后兽下纲在南美洲迅速衰退，占比降至30%。早中新世时期袋犬目和鼩负鼠目（Paucituberculata）虽然一度变得较为繁盛，但已经无法改变南美洲真兽反制后兽的局面了：在中新世时后兽类占比降至25%，如今已经不足10%

澳洲篇

与南美洲不同，澳大利亚的动物群与其他大陆的分离更加彻底。后兽下纲至少在5500万年前进入澳洲。在3800万年前，澳大利亚失去了与南极大陆（从而与南美洲）的连接，彻底进入孤悬海外的模式。我们对澳洲后兽下纲的早期演化历史知之甚少，直到晚渐新世才有较多化石被发现。在中新世前期较温暖的环境下，后兽下纲在澳洲开始了爆发性的辐射演化，包括了各种植食者、杂食者和肉食者。从中新世中期（约1500万年前）开始，澳洲温暖的环境变得寒冷干旱，树栖的后兽类变得稀少，但那些陆栖的类型变得非常常见和多样化。由于生产力的逐渐降低，澳洲动物群走向了大型化的道路，以适应低质量的食物来源。澳洲大型动物群的盛况最终在4.5万年前走向终结。近代欧洲殖民者的到来同样重创了的澳洲的后兽下纲。不过后兽下纲在如今的澳洲仍然是占据主导地位的哺乳动物

长期以来，考虑到澳洲较低的生产力，科学家们推测澳洲无法支持一个正常的食肉哺乳类动物群。更新世的古巨蜥（Varanus prisca）可能占据了陆生大型肉食者的位置，原因则是这种冷血的猎手相比温血的哺乳类依赖更少的食物，更适合在恶劣环境中存活。1989年以来发现的大量渐新世-上新世的食肉爬行类，例如南岛鳄亚科（Mekosuchinae）、巨蛇科（Madtsoiidae）和蟒科（Pythonidae），被认为给澳洲长期处于爬行类的统治下的观点提供了有力证据。然而，同样在上世纪末，大量食肉后兽下纲也被发现，其多样性相比那些爬行类更胜一筹。这些食肉类至少属于四个支系：袋狮科（Thylacoleonidae）、原麝袋鼠亚科（Propleopinae）、袋鼬科（Dasyuridae）和袋狼科（Thylacinidae）

袋狼科在中新世的前期是最为繁盛的食肉后兽类，在中新世中期的点位中发现了5个属、7个种，并不逊色于南美洲的袋犬目太多。然而，袋狼科在其早期历史中几乎没有出现过任何一种超过10kg的物种。在中新世中期开始的气温下降后，袋狼科最终走向衰退，最繁盛的肉食者类群之位则被袋鼬科取代

澳洲最吸引人的食肉兽并不属于专业食肉的袋狼科或袋鼬科，而是来自植食动物出家袋狮科。有趣的是在对肉食性的适应上，袋狮做的要比那些“专业”食肉后兽好得多。它们将第三前臼齿（P3/p3），而非臼齿，转化为裂肉齿，回避了所有臼齿都必须发育为裂齿形态的难题，让它们能几乎退化掉所有臼齿。不过作为代价，袋狮科物种被迫将头部的肌肉组合前移以让第三臼齿处于最佳位置，这也导致袋狮科物种被迫一定程度上利用位置更靠前的门齿担任“犬齿”的工作。类似的适应也见于原麝袋鼠亚科。这两个支系分别走向了高度肉食性和杂食性的道路，拓展了澳洲食肉后兽类的生态多样性

尽管有着丰富的种类，澳洲渐新世-上新世的一系列食肉爬行类中缺少体型可观的类型。巴鲁鳄属（Baru）的一些物种可能有4m长，但它们可能是半水生的猎手；同时期其他的南岛鳄亚科物种体型都远小于巴鲁鳄属的大型种，一些类型身长不一定超过1m。小型的（~1m）南岛鳄属（Mekosuchus）的物种一度扩散至里澳洲相当遥远的岛屿新喀里多尼亚岛上（意外南岛鳄（Mekosuchus inexpectatus）），当地发现的颅后骨骼的形态学研究表明其对陆地生活的适应性。南岛鳄属物种的整体的行为和生态可能比较接近现存的古鳄属（Paleosuchus）物种和非洲侏儒鳄（Osteolaemus tetraspis）

与那些爬行类相比，当时澳洲一些食肉后兽类的体型要大得多，例如中新世袋狮科的小袋狮属（Wakaleo）中，就有一些物种体型与如今的豹子相当，厚齿袋狮（Thylacoleo crassidentatus）则是上新世的大型袋狮科物种。除了这些强壮的、可能具有一定树栖性的袋狮，晚中新世的一些袋狼科，例如强袋狼（Thylacinus potens），体型和灰狼相当，并存在一定的噬骨性。这些食肉后兽类毫无疑问是当时澳洲陆地的绝对统治者，正如北方大陆的真兽食肉类那样

然而，在中新世的辉煌过后，澳洲的食肉后兽类动物群逐渐走向衰退。在更新世，庞大的古巨蜥出现在了澳洲（不过在更早的年代也发现了一些巨蜥材料），非常大的个体体长可能超过5m。同时出现的还有年代最晚、体型最大的昆坎鳄属（Quinkana）物种：粗吻昆坎鳄（Quinkana fortirostrum），体长可达3m。更新世澳洲最大的食肉后兽类是屠戮袋狮（Thylacoleo carnifex），体型与美洲豹相当。它似乎无法与庞大的古巨蜥相提并论，但现代的食肉后兽类（袋鼬科物种）有着远高于同体型巨蜥的能耗（超过10倍）。屠戮袋狮和古巨蜥的能耗差异仍是未知的，但很可能的情况是前者将比后者消耗更多食物资源。除此之外，屠戮袋狮无论是数量还是分布范围都远远超过古巨蜥。考虑这两个因素，屠戮袋狮相对古巨蜥对澳洲的巨型植食动物群有着更大的影响力（即更主要的巨型动物群捕猎者）

对于粗吻昆坎鳄来说，并没有明确证据支持其是完全陆生的鳄类。目前的化石证据表明其仍然对水环境有较强的依赖性，尽管它们可能比现代的鳄类更适应陆生。一些地区的粗吻昆坎鳄化石被发现于陆生动物群组合中，远离最近的主要水道，但这种情况在现存的鳄类也有被偶然观察到

综合上述，在更新世之前的澳洲，当地毫无疑问是食肉后兽类的天下，更新世期间由于未知原因，一些巨大的食肉爬行类开始出现。它们中最大的那些个体是澳洲有史以来最大的陆生肉食者，但在食肉动物群中不是最重要的分子。在4.5万年前，古巨蜥、粗吻昆坎鳄以及最后的袋狮科和原麝袋鼠亚科物种，连同澳洲的巨型动物群，走向了灭绝，原因仍有待争议，人类到来和环境变化可能都对此起到了一定作用

在3000-4000年前，犬首袋狼（Thylacinus cynocephalus）和袋獾（Sarcophilus harrisi）因为人类活动和环境变化消失在了澳洲大陆，仅在塔斯马尼亚岛有遗存。在上世纪三十年代，塔斯马尼亚岛的犬首袋狼最终因为西方殖民者捕杀灭绝，袋獾成为了塔斯马尼亚岛上最大的食肉后兽类。人类给塔斯马尼亚岛带来了流浪猫（Felis catus）和赤狐（Vulpes vulpes），两个在澳洲大陆缺乏澳洲野狗（Canis dingo）的地区肆虐的入侵物种。但袋獾成功经受住了来自这两个真兽食肉目物种的考研，在塔斯马尼亚岛将它们的数量压制到非常稀少。袋獾的存在一定程度上保障了该地区中小型动物群的繁盛，使它们免于遭到猫和赤狐的疯狂捕杀。然而本世纪初的袋獾面部肿瘤疾病对其种群数量造成了严重影响，流浪猫和赤狐已经在塔斯马尼亚岛逐渐繁盛

除此之外，模型推算（26）表明若把袋獾重新引入澳洲本土，它将占据和澳洲野犬类似的位置，压制赤狐和流浪猫以及大型植食类的数量，保护中小型动物和植被的多样性

Epilogue

近代的大型食肉后兽犬首袋狼已经被殖民者屠杀殆尽，更早灭绝的那些食肉后兽类则被一些人扣上废物之名，但它们无疑都是生态系统的重要组成部分。现在，袋獾，以及其他一些仅存的食肉后兽类，都面临生存危机，对它们的保育工作必然是现在的重要工作主题。我们，不能让它们都彻底成为历史

主要参考文献

（1）2023 American and Australasian Marsupials An Evolutionary, Biogeographical, and Ecological Approach

（2）2018 Evolution of South American Mammalian Predators During the Cenozoic: Paleobiogeographic and Paleoenvironmental Contingencies

（3）2018 Diversity and disparity of sparassodonts (Metatheria) reveal non-analogue nature of ancient South American mammalian carnivore guilds

（4）2017 Mandible morphology and diet of the South American extinct metatherian predators (Mammalia, Metatheria, Sparassodonta)

（5）2012 Paleoecology of the mammalian carnivores (Metatheria, Sparassodonta) of the Santa Cruz Formation (late Early Miocene)

（6）1987 Jaw geometry and molar morphology in marsupial carnivores: analysis of a constraint and its macroevolutionary consequences

（7）2004 On the rarity of big fierce carnivores and primacy of isolation and area: tracking large mammalian carnivore diversity on two isolated continents

（8）2011 Biting through constraints: cranial morphology, disparity, and convergence across living and fossil carnivorous mammals

（9）2013 The Evolution of the Cenozoic Terrestrial Mammalian Predator Guild in South America: Competition or Replacement?

（10）2022 The multicausal twilight of South American native mammalian predators (Metatheria, Sparassodonta)

（11）2022 Regional landscape change triggered by Andean uplift: The extinction of Sparassodonta (Mammalia, Metatheria) in South America

（12）2012 Morfología del cráneo y complejo apendicular posterior de aves fororracoideas : implicancias en la dieta y modo de vida

（13）2017 Hind limb morphometry of terror birds (Aves, Cariamiformes, Phorusrhacidae): functional implications for substrate preferences and locomotor lifestyle

（14）2023 A reassessment of Nemolestes (Mammalia, Metatheria): Systematics and evolutionary implications for Sparassodonta

（15）2023 Evolution of Cenozoic Land Mammal Faunas and Ecosystems

（16）2016 A Brief History of South American Metatherians

（17）1999 THE EVOLUTIONARY HISTORY AND DIVERSITY OF AUSTRALIAN MAMMALS

（18）2012 The Rise of Australian Marsupials: A Synopsis of Biostratigraphic, Phylogenetic, Palaeoecologic and Palaeobiogeographic Understanding

（19）2002 A review of terrestrial mammalian and reptilian carnivore ecology in Australian fossil faunas, and factors influencing their diversity: the myth of reptilian domination and its broader ramifications

（20）1999 Killer Kangaroos and Other Murderous Marsupials

（21）2019 The pre-Pleistocene fossil thylacinids (Dasyuromorphia: Thylacinidae) and the evolutionary context of the modern thylacine

（22）1988 Circumventing a Constraint: the Case of Thylacoleo (Marsupialia : Thylacoleonidae)

（23）2007 New material of Mekosuchus inexpectatus (Crocodylia: Mekosuchinae) from the Quaternary of New Caledonia

（24）2023 Two new marsupial lion taxa (Marsupialia, Thylacoleonidae) from the early and Middle Miocene of Australia

（25）2007 Conservation Management of Tasmanian Devils in the Context of an Emerging, Extinction-threatening Disease: Devil Facial Tumor Disease

（26）2015 Reintroduction of Tasmanian devils to mainland Australia can restore top-down control in ecosystems where dingoes have been extirpated