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甲食性海蟹强度的地理差异以及热带和温带物种破甲能力的对比

2022-04-16 02:55 作者:刘方宇的生父  | 我要投稿

通过对形态的测量推断甲食性海蟹的碾压螯相对力量从热带印度-西太平洋到东太平洋、西大西洋和东大西洋逐渐降低,温带物种最小。除与猎物的共同进化以外,推测代谢限制、竞争可能是蟹钳大小的重要决定因素:低温下蟹的低代谢率限制了可用于建造和维持充满肌肉组织的大型的高度钙化的螯的能量。随着温度的升高,碳酸钙的代谢活性提高,溶解度降低,更多的能量可被分配给螯,以及用于运动、繁殖和修复,能量和钙化限制在蜕皮时期最为明显。争斗和性行为会影响蟹钳大小,在黄道蟹属、瓢蟹属、酋妇蟹属、团扇蟹属中,蟹钳的大小随蟹类物种多样性和数量的增加而增加。

先贴出蟹钳机械优势(L1/L2)示意图

一些甲食性海蟹(从上到下依次是黄道蟹科的黄道蟹属,梭子蟹科的滨蟹属、大蟾蟹属、青蟹属、美青蟹属,扇蟹科(旧)的瓢蟹属、Euryozius属、酋妇蟹属、哲蟹属、肉哲蟹属、艳团扇蟹属、团扇蟹属、拟滨蟹属以及金沙蟹属,菱蟹科的蚀菱蟹(及菱蟹属的一种)属物种)的相对螯宽(H/B,螯宽/甲宽)及相对螯厚(T/B,螯厚/甲宽)一览,据此可推测螯的相对横截面积(螯宽X螯厚)。注:由于肌力还与长肌纤维比例有关,输出力量与机械优势有关,因此横截面积作为单一标准只能比较同属或近似属的力量。

I.W.P.: 热带印度西太平洋区
SE Pac.: 温带东南太平洋
E Pac.: 热带东太平洋
E N.Am.: 大西洋西北暖温带地区(北美洲)
W Atl. : 热带西大西洋
C Atl :  热带中大西洋
W Eur. : 大西洋东北部暖温带地区,包括地中海
E Atl : 热带东大西洋
Austr. : 温带南澳大利亚
NW Atl. : 西北大西洋寒温带地区
N.Z.: 温带新西兰
NE Atl. : 大西洋东北寒温带地区

不难发现,在瓢蟹、团扇蟹、金沙蟹以及粗糙蚀菱蟹中雌雄螯的大小差异最小,在黄道蟹、哲蟹以及美青蟹里差异最大。性二型性主要与雄性间的争斗相关,而不好斗或雌雄都参与争斗的情况下性二型性不明显。另外同种不同大小的个体在多数类群中不会出现明显的异速变化。

红斑瓢蟹、光手酋妇蟹、鳞酋妇蟹、粗糙蚀菱蟹、锯缘青蟹、大蟾蟹、普通黄道蟹、红黄道蟹、毛黄道蟹的螯机械优势一览
红斑瓢蟹Carpilius maculatus
普通黄道蟹Cancer pagurus
光手酋妇蟹Eriphia sebana
凶狠酋妇蟹Eriphia ferox
粗糙蚀菱蟹Daldorfia horrida
环纹金沙蟹Lydia annulipes
红点团扇蟹Ozius guttatus
锯缘青蟹Scylla serrata
佣兵哲蟹Menippe mercenaria
估计一般体型大型甲食性蟹类碾压螯的横截面积(螯高×螯厚)

热带印度西太平洋区的礁坪蟹类红斑瓢蟹、隆背瓢蟹、光手酋妇蟹及粗糙蚀菱蟹拥有巨大的碾压螯,通常会剪断猎物的壳顶或者直接在体螺层破甲开洞,它们倾向于对猎物的外壳施加持续的压力。除了Eriphia外,很少攻击外唇,因此外壳的外唇通常保持完好,除了粉碎尺寸大到一定程度的个体

温带种普通黄道蟹和毛黄道蟹也能用较大的主螯碾碎猎物,但经常由于力量及特化程度不足而选择用双钳联合破甲(当壳唇正对自己时双钳插入,双钳同时捏住壳唇并向外旋转发力掰断螺壳;当壳顶正对自己时则用左钳控制住壳柱,用右钳拧壳唇)且只在短时间内施加持续压力。

腹足类的防御策略主要包括外壳加厚、壳口缩小、口唇加厚、表面雕塑以及低矮的壳顶。

被四种热带海蟹碾碎的关岛(G)和牙买加(J)螺类的临界尺寸、提供的最大尺寸和壳厚,包括马蹄螺、钟螺、芋螺、蜑螺属的物种,可看出可捕食的厚壳螺尺寸范围通常在20-50mm
四种热带蟹对筐蛾螺Nucella lapillus的捕食能力
另一研究的调查结果,加入了鳞酋妇蟹(续表),数据类似
续表1
续表2,下半部分是黄道蟹数据

粗糙蚀菱蟹行动较为迟缓,捕食螺和寄居蟹方式通常是从上方垂直接近猎物,用腹部和腿将其固定,并用切割钳抓起。随后猎物会被螯,口器以及第一第二对步足联合操纵旋转。操纵的周期与用碾压钳握持的周期交替进行。如果猎物很难突破,可能会连续工作一个多小时。

红斑瓢蟹与隆背瓢蟹的破甲行为与粗糙蚀菱蟹类似,不同之处在于其不可动指的碾压齿为圆形,而粗糙蚀菱蟹为延长的斜坡状(更类似青蟹的结构,个人结合其他研究推测更适合利用上下齿绞合产生的剪切力碾碎双壳类,而瓢蟹更适合利用集中压力对螺开洞)。

上:红斑瓢蟹粉碎凤螺 下:粗糙蚀菱蟹准备粉碎法螺

被红斑瓢蟹粉碎的钟螺和马蹄螺
普通黄道蟹用双钳掰壳唇
粗糙蚀菱蟹与红斑瓢蟹捕食几种螺(法螺、核果螺、马蹄螺、凤螺)所用的时间以及握持发力的次数和单次时间(单位:秒)

如下表,捕食方式与猎物大小有关:粗糙蚀菱蟹与红斑瓢蟹对小型猎物采取剪顶,中型采取粉碎体螺层,大型采取剪壳唇。而光手酋妇蟹相比之下多了直接掏肉这一策略。

在十足类中,敏捷和持续的力量之间存在着明显不可调和的矛盾。十足类有一系列的肌肉纤维类型,包括耐力较弱的快缩纤维和耐力较长的慢缩纤维。适应长时间施加压力的碾压钳中含有大量的缓慢纤维(长肌节纤维),反之适合捕食鱼和行动快速的猎物。温带物种既不如热带地区的许多同类那样有力,也不比它们那样敏捷,俗称废物。同理温带螺表现出的反捕食特征也更少。

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