《认知神经科学》（笔记）：神经解剖及发展

Part 1 神经解剖

神经解剖学是研究神经系统各部分的结构，并描述这些结构之间的关系的科学。神经解剖学主要是从两个层次来研究：一是大体解剖（研究用肉眼进行区分的结构），二是精细解剖（也叫做显微解剖，关注神经元甚至亚细胞结构之间的组织关联）。

大体解剖中的一些发现：

硬脑膜——对脑有保护作用的专门化结构；

脑回——脑的表面突出而曲折的部分；

脑沟——较小的陷入的褶皱区域；

裂——那些较大较深的陷入区域；

灰质——包裹在白质外围的灰色物质（但在活体脑中，由于血管的作用，灰质多呈现粉色或红色），由神经元细胞体及神经胶质组成（其结构是通过精细解剖获知的）；

白质——被灰质包裹着的白色物质（通过精细解剖可以发现，白质由轴突束组成）。

精细解剖中，多是以组织学（运用显微技术对组织结构进行分析的研究领域）的形式进行研究，具体会用到细胞染色和束路追踪技术。细胞染色用一些能够被神经结构的某些成分吸收的染料进行试验，观察染料在脑中的分布来进行研究。而束路追踪技术是一种新的方法，采用关键物质辣根过氧化酶HRP进行逆行性追踪或顺行性追踪（逆行性追踪是注入轴突末梢让轴突吸收，沿着轴突逆行到胞体；顺行性追踪是让树突或胞体吸收沿着轴突进行扩散）。

 

Part2 神经系统大体解剖与功能分区

神经系统可以分为中枢神经系统（central nervous system，CNS）和外周神经系统（peripheral nervous system，PNS）。中枢神经系统是神经系统中进行命令和控制的部分，外周神经系统则是负责传递信息。两个系统是这样运转的：感觉信息传被外周神经系统传递到中枢神经系统，并将CNS发出的运动指令传递到肌肉，从而对肌肉的自主运动、平滑肌、心脏和腺体的非自主运动进行控制。

 

大脑皮质：

大脑皮质位于端脑表面，在一部分边缘系统和基底神经节等核心结构上方，并包围着间脑（大脑皮质、基底神经节和间脑共同组成前脑）。大脑表面的皮质是褶皱的（凹陷部分为沟，凸起部分称为回），褶皱对于功能有很多特殊的意义，如可以使颅骨中存下尽可能多的皮质，使得神经元之间形成非常紧密的联系、轴突长度缩短，神经传导速度加快。

 

从大体解剖看，大脑两个半球主要可以分为四个叶：额叶、顶叶、颞叶和枕叶（加上边缘系统就是五个叶）。两个半球之间的联系是由发源于皮质神经元并横穿胼胝体的轴突完成的（胼胝体是神经系统中最大的一个白质联合，白质是轴突束组成的）。

从细胞结构学出发，即以细胞的类型和组织方式为标准进行脑部区分，如Brodmann将大脑皮质大致分为的52个区（根据细胞形态和组织之间的差异进行的）。另外，也可以按照不同的分层模式对大脑皮质进行分区：大脑皮质的90%都是新皮质（由6层细胞组成且神经元组织方式有高度特异性），新皮质包括初几感觉皮质、运动皮质和联合皮质；中间皮质为旁边缘区皮质，是位于新皮质和异质皮质之间的六层结构；异质皮质通常只含有一层到四层神经元，包括海马回和初级嗅皮质。

 

从大脑在神经加工过程的作用进行区分，叫做“功能分区”。在功能分区中，简单介绍皮质的几个部分。

额叶的运动区：额叶在运动中的部分主要有运动皮质和前额叶皮质。运动皮质中含有运动神经元，它的轴突沿着脑干和脊髓下行，与脊髓中的运动神经元形成突触；前额叶皮质在计划和执行上发挥着重要的作用。

顶叶中的躯体感觉区：接受来自丘脑躯体感觉中继的输入，包括触觉、温度感觉和本体感觉。

枕叶中的视觉加工区域：初级视皮质接受来自丘脑外侧膝状体（外侧膝状体是视觉信息，内侧膝状体是听觉信息）中的视觉输入。

颞叶中的听觉加工区域：来自耳蜗的投射从皮质下中继到丘脑的内侧膝状体，继而传至上颞叶皮质的颞横回。

联合皮质：将不能被简单划分为感觉或运动的部分定义为联合皮质。联合皮质的区域接受来自许多皮质区域的输入。

 

边缘系统：扣带回、下丘脑。丘脑前核以及海马共同构成“经典”边缘叶。边缘系统参与情绪、学习和记忆的加工。

 

基底神经节：位于侧脑室前段下放，由苍白球、尾状核和壳核组成（尾状核和壳核被被统称为“新纹状体”）。基底神经节属于皮质-皮质下运动环路，这一环路同时监控运动及非运动活动的进程。

 

丘脑：丘脑和下丘脑共同构成“间脑”。丘脑是皮质的把关口，除了嗅觉信息的输入不需要经过丘脑，其它感觉通道的信息在到达初级皮质感觉接受区域前都需要经过丘脑。视觉信息（视网膜上神经节细胞的信息）需要通过外侧膝状体核团加工，听觉信息（内耳的信息）由内侧膝状体核团负责加工，躯体感觉信息由腹后侧核团加工。

下丘脑：下丘脑对自主神经系统和内分泌系统来说非常重要，下丘脑产生的激素会调控大部分的内分泌系统，下丘脑还接收其他脑区的输入以调节生理周期节律。另外，下丘脑还参与到一些情绪过程并控制与其底部相连的垂体。

 

脑干。

脑干有三个部分：中脑、脑桥和脊髓。脑干包括运动及感觉核团，分布广泛的调节性神经递质系统核团以及负责传送上行感觉信息和下行运动信号的白纸神经束。另外，脑干的损伤对于生命的威胁是极其严重的。

中脑：位于间脑尾部，脑桥前部，包围在大脑导水管周围，与第三、第四脑室相连。中脑的大部分都是由中脑网状结构占据，网状结构是脑干中一系列运动和感觉核团的集合，它们参与唤醒、呼吸、心血管调节、节段水平上（如四肢）肌肉反射活动的调节及疼痛的调节。

脑桥：主要由大量的神经束以及其中散布的脑桥核团组成。脑桥水平的很多核团具有听觉和前庭觉的功能。

延髓：与脊髓相连，延髓腹侧面有两对非常重要的双侧核团（薄束核及楔束核），它们是从脊髓上行的躯体感觉信息的最主要中继站。延髓水平上到脊髓的运动性轴突部分交叉，从而将信息传递到对侧脊髓。

 

小脑：小脑覆盖于脑干结构上部，其输出始于深层核团。小脑在维持姿态、行走以及运动过程中都很重要。

 

脊髓：脊髓主要负责将最终的运动指令下达给肌肉，同时从身体的外周感受器中接收感觉信息并传导至脑部。脊髓的大体解剖结构包括传递感觉、运动信息的白质神经束，以及中心部分的灰质（神经元胞体组成）。灰质有两个角，前角包括向肌肉投射的大型运动神经元，后角包括感觉神经元和中间神经元。

 

自主神经系统：自主神经系统是外周神经系统的一部分，参与对平滑肌、心脏以及各种腺体运动的控制。自主神经系统分为交感神经系统和副交感神经系统，交感神经系统的神经递质是去甲肾上腺素，而副交感神经系统的神经递质是乙酰胆碱，前者激活使人心跳加速，学业从消化道流向躯体肌肉，让身体做好准备，后者会减慢心率，刺激消化。

 

Part 3 神经系统的发育

在大脑皮质的发生中，联系特异化的潜在机制有：神经元增殖、神经元迁移、神经元决定和分化、突触生成和突触削减。

灵长类的大脑皮质发生在怀孕后一周便开始了，出生时所具有的皮质神经元都是在孕期的中间三分之一时间段内产生的。皮质和前体细胞（未分化的细胞，产生神经元或胶质细胞）会沿着放射型胶质细胞移动迁出。

皮质是从里到外构成的，第一批神经元到达发育的皮质表面（皮质板），之后迁来的神经元跨过原先那些细胞的终止处，停留在更表面的位置。由于皮质神经发生的时间轴决定了皮质分层结构的最终形式，因此任何影响皮质神经发生的因素都可能导致皮质结构病变（如孕妇长期酒精滥用会眼中扰乱胎儿的神经元迁移过程，引起皮质病变，并导致认知、情感和身体不健全的多血症）。

 

关于神经元决定和分化。所有皮质细胞，都会通过脑室区前体细胞的分裂和分化完成。在研究中发现，细胞形成的时间才是关键，而不是迁移时间，它们已经阈限决定成为某种特定类型的神经元类型。

 

突触生成。新神经元的数量与我们的学习和经验的丰富程度（物理环境中更多的社会接触与挑战）成正相关，而与压力成负相关。

突触削减。突触削减是神经系统对神经连接进行微调的一种方式，清楚掉不再其作用的神经连接。

 

白质的体积随着年龄线性增长，并且不同皮质区域的时间进程相同。而灰质体积的增长是非线性的。总的来说，出生后大脑皮质的发育变化在不同皮质区域的时间进程可能不尽相同。

 

Part 4 神经系统的可塑性

学习所涉及到的大脑改变就是大脑回路中神经元之间突触强度的变化，在我们学习时，那些对习得的行动或行为很关键的联结被加强了，而没有用上的联结会被削弱。

身体表征与大脑皮质的对应关系，有研究者做出了“拓扑地形图”（不同身体部位所牵涉的大脑位置）。在缝合了人的中指和无名指的实验中发现，当人的两指被“缝合”后，由于控制二指的皮质是相邻的，而被阻滞运动的手指所对应的脑区功能会被周围的皮质填充。再比如，出现幻肢感觉的个体，往往就是某个身体部位被截掉后，控制被截掉区域的皮质区域被一旁的皮质给激活，便出现“没有肢体却有感觉”的现象（比如表征面部的区域与表征手和手臂的皮质区域相邻，那些失去手臂的人，在日后，被触碰到面庞时，会报告出手臂出现了感觉，就好像手臂还存在一样）。

这些都是大脑可塑性的表现。还有的例子，如“补偿”：当成人的视觉输入被剥夺后（如蒙上眼罩），成人的视觉系统在很短的时间内就可以进行触觉分析；听觉刺激也会激活蒙眼被试的视皮质（即失去视觉后，个体听到声音也能够激活处理视觉信息的皮质）。

这些即时效应（如截止后出现的现象）的产生，或许是因为皮质抑制性突触活动的突然减弱（正常情况下，它会抑制那些来自原感受野意外的感受器向皮质的微弱输入，如听觉信息输入到视觉皮层中会被视皮质抑制，而异常状态下，这种抑制会被减弱）。这种可塑性还的发生还可能是基于已有回路效能的改变（但还没有证据）。