认知神经科学笔记之进化的观点

达尔文的自然选择的观点指出，促进物种生存和繁衍的行为是符合生物适应性的，具有极大的可能性传递给后代。被选择留下来的特质并本身并未拥有绝对价值，它们的价值是要通过促进个体在特定环境中的适应力来体现的。即便是一些弑婴行为，也是为了那些更具备适应性的个体存活下去而存在的。而本章最主要是描述人类的大脑和行为是如何进化的。

Part 1 大脑的进化

先前对大脑的两个观点是：人类是生命体的极致或宇宙中心，该种观点将大脑看成是累加形式而不是非线性形式；另一个观点认为人类的心智或灵魂在某种程度上区别于肉体。而后，随着研究的进展，发现大脑机能虽然是非常优化的，但是它其实是妥协的结果，并非最完美的。

关于大脑的认识，需要了解当代进化神经生物学的发展史。

对人类大脑的理解，布鲁德曼（Korbinian Brodmann）的研究做出了很大的贡献，他不仅用染色技术对人类的大脑皮质与其他哺乳动物的大脑皮质进行了结构上的区分，而且还进行了跨物种之间大脑皮质细胞结构的比较。例如，他发现了一些大脑细胞结构（如BA17区）在检测的所有物种上都有，说明彼此共祖先。

此外，一些传统的观点也被提出：感觉输入从皮质下结构传递到新皮质的初级接收区，初级接收区再把感觉信息发送到次级皮质，完成较复杂的知觉功能；感觉信息最后会传递到多感觉通道的联合皮质进行高级别的加工。但Kass挑战了这个观点，认为大部分的新皮质要么是感觉皮质要么是运动皮质，并不存在实质上的联合皮质，各区域之间的联结才更可能是更复杂认知功能的基础。他指出，复杂大脑的进化并不是简单地扩展联合皮质，而是通过感觉和运动皮质的数量以及它们之间的联系来实现的。

而后，动物行为学和神经行为学发展起来。如固定动作模式，一旦被启动了，不管期间有没有反馈，鹅都会继续下去直到完成整套动作：鹅会盯住滚到巢穴外的蛋，然后伸展它的脖子去触碰蛋并把蛋小心地滚回巢中（然而，即便过程中把蛋拿走了，鹅也会继续完成动作）。

20世纪70年代，社会生物学这个新的领域出现，即研究所有社会行为的生物学基础的领域，但是社会行为大多很难从有机体本身解释。而后，Wilson指出，要从基因而非个别有机体来研究社会生物学，于是，社会生物学与心理学、社会学高度融合，促成了进化心理学。

进化心理学的研究指出，大脑能够建立起一套灵活的适应机制，这套适应机制是通过监控行为的规则并结合环境灵活应用来发挥作用的。

 

现代进化神经生物学，或称为比较神经科学，侧重于研究大脑和系统。比较神经生物学通过比较动物大脑推论大脑是如何经过进化过程来塑造自身的，其基本假设有：所有动物的所有行为都是由神经系统产生的；大脑是进化的，行为同样也是进化的；通过探究进化过程的产物，即现存的动物来研究大脑和行为的进化。此外，Kass还指出，比较学方法需要遵循一个前提，即把组织的理论推广到特定物种（如人类）时，应该具备其他物种尤其是一些相近物种有关脑组织的证据和结论。

比较神经科学有三个目标：溯源，探寻大脑和行为进化的历史；规则，探究引起神经系统发生变化的机制；推广，从一个特定的动物研究推广到所有动物包括人类的一般组织原则和功能。

 

Part 2 首要原则

在进化过程中，一些个体在某个特定环境中的繁殖能力比其他个体要强，这些个体成功的反之导致了它们某些特质或特质得到了自然选择。需要注意的是，一种特质并没有绝对的价值，其价值只在某种特定的环境下才会得到体现。看起来功能理想的特征可能并不是最好的，可能仅仅是完成某项特定任务的方法而已。

精神分裂症、老年痴呆症等被“保存”，或许是因为它们的基因在生命早期起积极作用，并且它们的负面影响往往发生在有机体繁殖之后。

自然选择是以物种内的表现型变异进行的。表现型是指有机体上能够观测到的一个特质或一系列特征，而基因型则是指有机体的基因特性。进化的成果主要是适合度的一种衡量，提高生命体的适合度被称为适应，适应是物种对环境变化所做的一个调整。与之相关的“联适应”是指某一特定功能的结构后来发展出另一种完全不同特性的功能。而复杂的特质在历史进程中更可能包含着适应和联适应。

 

等位基因：基因的替代形式。

基因特异性：一种特定的基因只对一种功能或行为负责。社会生物学普遍认为利他、攻击甚至是一些认知方面的复杂行为是由某个基因或某个基因序列所控制的。

基因多效性：每种基因都具有多种功能。

副现象：某种特质本身并不是由自然选择直接造成的，而是选择另一种特质时所产生的副产品。例如意识可能只是副现象，是伴随用以解决复杂感觉和运动问题的大脑回路的产生而出现的。

突变：影响有机体发展的、在有机体基因结构上的突然变化。由于基因可能控制着许多的功能，在对动物进行基因突变研究中，会导致动物表现型有极大改变或造成动物死亡。

重组：现有基因的等位基因系列发生改变。

基因漂流：相同物种内的个体迁移到某个特定的群体中，并与那个群体中的成员交杂。

遗传隔离：由于群体与群体之间在地里上的隔离所导致的。

 

Part 3 比较法

由于技术和实际限制，很多时候我们不能够研究人，需要用其他动物研究来得出对人类大脑的进一步认识，这时候，比较法便起到很大的作用了。

比较法中，需要注意同源问题。同源是指结构、行为或基因来自共同的祖先，不过同源结构不一定具有相同的功能，如一些结构可能会有衍生特质（专属于或仅限于某个特定群体或物种的特质）。而从高度衍生特征的研究中，或许可以发现祖征特征，即某个特定群体或物种的一般特征，如灵长类动物的MT区（见运动一章的运动盲与MT区）。

与同源有关的概念是同形，指的是具有相同外形但不一定来自同一个祖先的结构，如蝙蝠翅膀和苍蝇翅膀同形、同功能，但不同源。有着相似功能的相似结构能够在不同的物种身上独立出现趋同进化，这表明了大脑进化规则是具有限制性和条件性的，也就是说，不同源但同形的一些神经区域的发展进化规则同样也是严格受限的。

在过去的研究中，有人类中心化的倾向，把动物按照一个连续的维度分为低等、中等和高等，因而，在日常生活中，我们对碾死一条狗的内疚要比踩死一只昆虫的愧疚更强，我们反对用猴子和猫做科学研究却不关注用海参做研究的实验。这种将进化当成是线性的或者是简单累加的观念使得那些在进化中较少改变的动物（更原始的）与发生了较多改变的动物（更高级的）受到了不一样的对待。如果我们能够克服“人处于大自然顶端”的偏见，考虑到其他哺乳动物身上发生的随着时间而进化的历史和产生演变的机制，我们或许会认识到关于认知行为的更丰富多样化的假说，假说也会更加客观，更少人类中心化。

 

Part 4 适应与大脑

虽然人类进化到了今时今日，但是在很多方面人的行为只能适应简单的生活。比如框定效应，改变了语言表达，即使是同样的概率，人依然会因为损失厌恶而出现不同的决策，这其实便是石器时代人类为了保护自己留存下来的“习性”。

在研究进化中，需要区分适应的功能和它当前的应用。一个适应的功能是进化的最初目的，而一个适应的当前应用则是针对先前适应而开发的，很多时候当前应用并不会直接体现出该结构的适应性意义。

进化过程是在多重水平上起作用的，例如视觉系统将二维视网膜图像转化成视觉场景的真实表征的同时，也渐渐进化出场景分析的能力，使得视觉系统出现了认知的内置成分，让个体能够推断现实世界的规则。

例如，从人类作为社会群体的一个物种而存在时，便发展出了检测欺骗的“装置”。我们的社会有一定的群体规则，有社会契约，而一些欺骗者获得利益而不付出代价（违反社会交换的规则），为此，人类可以用检测欺骗的能力避开这些欺骗者。不过识别欺骗往往只在具体情境中发挥作用，如果用一个抽象的欺骗性的问题询问个体，则大部分人是很难判断其到底是否存在着规则违反的，也就是说大部分人能够推测与社会交换有关的具体事件，但是关注点是抽象的或描述性的规则时，只有很少的人能够识别。

另外，社会交换还涉及互惠利他主义，指的是获得和付出是大致相等的。而情绪反应也会调整社会交换：付出的比得到的多，则我们会愤怒，愤怒使得我们停止与不互惠的个体的关系；得到的比付出的多，我们会愧疚，愧疚会使得我们偿付获利。

 

在进化中，性别对空间能力产生了很大的影响：当一个物种的雄性可以拥有多个配偶时，性选择会塑造两性差异，让雄性获得更好的空间能力（以寻找雌**配并能够回到家中）。如一夫多妻的物种里，雄性的空间能力显著高于雌性；而一夫一妻制的物种中，雄性和雌性的空间能力差异不显著。

一些人认为，性选择应当与自然选择分开，一些特质（如雄性孔雀美丽的羽毛）并不是因为对生存有益（让它更能轻易找到食物），而仅仅是因为增加了与异性接触的可能性。

Part 5 人类大脑组织的进化

过去的观点认为，人脑比较大，神经元较多，因而功能也更高级。而现在，这样的观点似乎站不住脚，一些新的更贴合现实的观点被提了出来：人脑之所以功能复杂且强大，是因为存在着很多特殊的神经回路，也就是说，人类大脑的独特能力对细胞数量的依赖要小于对特殊神经回路的依赖。

一些裂脑人研究也发现，即使切除了个体胼胝体（大量神经细胞被切除），1200克左右的大脑变成了只有600克左右的脑，这依然不会对个体问题解决的总体能力产生影响，这说明了皮质细胞数量不能够完全决定人的智力。

不过，我们也不应将人类智力概念套用到动物身上。因为在不同物种之间，皮质的连接和生理性质是不同的，每一物种都已经发展出了适合它们自身生存的行为能力。

总的来说，人脑和其他动物脑的不同，除了人脑体积外，更关键的是人脑的特异化回路。