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15 元古宙-古元古代-层侵纪:阿斯加德,细胞骨架

2023-07-25 16:09 作者:风是青的  | 我要投稿

        21亿年前的层侵纪后期,当细菌们利用休伦大冰期来稳固自己的统治之时,一支古菌却开始另辟蹊径,寻求一种能够出奇制胜的方式。

        由于自身无法利用氧气,这一支古菌看向了周围,那里有一些含有SOD以及有氧呼吸链的α-变形菌。我们知道,这些古菌的糖代谢仅有糖酵解(即呼吸作用的第一阶段)。在这一代谢途径中,1分子葡萄糖仅能够产生2分子ATP,能量利用率极低。因此,它们开始将这些代谢产物转运到细胞外部供那些α-变形菌使用,再将细菌产生的多余ATP纳为己有。从此,地球上第一次的“共生(mutualism)”出现了。

       当然,这种策略很可能当时有很多古菌都有考虑过,但是这一支古菌不同,它们具有一种全新的结构——细胞骨架(cytoskeleton) 。它们的名字,叫做阿斯加德古菌(Asgard)

阿斯加德古菌的真核特征蛋白(自李猛)

        细胞骨架之中,含量最高的是微丝(microfilament,MF)。而微丝中,主要有三种成分:肌动蛋白(actin),肌球蛋白(myosin)以及其他的MF结合蛋白。

微丝电镜图(自MBoC)

肌动蛋白(Actin)

        微丝(microfilament)又叫做肌动蛋白丝(actin filament)。顾名思义,它们是由大量肌动蛋白(actin)组合成的丝状纤维。其中肌动蛋白单体被称为G-肌动蛋白(globular actin),而聚合成纤维状的肌动蛋白聚合物被称为F-肌动蛋白((fibrous actin)。而微丝的核心部分就是两股F-actin拧成的,直径7nm的纽链。现存真核生物中,肌动蛋白有三类:分别是α-,β-,γ-actin。其中β-actin是构成细胞骨架中MF的主要肌动蛋白成分,也是最早的那批古菌中所含有的肌动蛋白类型。   

G-肌动蛋白与F-肌动蛋白模式图(自MBoC)

        毋庸置疑,微丝的组装也是需要条件的。微丝的成核位点是Arp2/3复合物,它可以充当装配的启动器,所有的微丝都必须在这个复合体上开始装配。常用关于微丝的药物有两种:细胞松弛素可以切断微丝,组织它们再次聚合:而鬼笔环肽则能够稳定微丝,组织微丝的解聚。因此,在对于微丝的研究中,研究员常常使用鬼笔环肽连上红色荧光染料罗丹明(Rhodamine)来显示它们。

罗丹明B结构式(自炽魂)
体外培养的星形胶质细胞用罗丹明(Rhodamine )标记的鬼笔环
肽染色(自翟中和《细胞生物学(第五版)》)

        成核蛋白们还能够在微丝纤维上启动装配,就像是在脚手架的侧方在搭建一个脚手架。它们以一个70°的夹角使微丝分枝,并形成一个复杂的树状结构。

微丝网状结构,绿色的是Arp2/3复合物(自MBoC)

肌球蛋白(Myosin)

        肌动蛋白仅仅是细胞内错综复杂的脚手架,在这上面当然需要有办事的“员工”,这其中最重要的一种是肌球蛋白(myosin)。最早的肌球蛋白可能也仅仅是一个普通的微丝结合蛋白,然后它们改造了头部的结构,这样它们可以结合ATP,并利用ATP水解释放的能量,来完成在微丝上爬行的能力。

肌球蛋白单体(myosin)示意图(PDB编号:1B7T)

       I型肌球蛋白只有一个单体,难以完成更复杂的运动。因此,一些古菌将两个肌球蛋白单体的尾部交联起来,使其成为一个具有两个头部的二聚体蛋白质,诸如V型肌球蛋白。它们的两个头部就类似于现在生物的两只脚,可以以“迈步”的方式在微丝上行走。而它们每一步的长度。又恰恰是微丝双链螺旋一圈的螺距——13个肌动蛋白。这就是细胞骨架最早的组件方式。

肌球蛋白(myosin)二聚体(自MBoC)

        而在具有了细胞骨架之后,这些古菌便有能力来构造出一些更加坚固的结构——应力纤维(stress fiber)以及细胞皮层(cell cortex)。有了这些骨架,它们便可以构造出一些突出细胞表面的结构——这些结构被称为伪足(pseudpodium),包含片状伪足(lamellipodium)丝状伪足(filopodium)

细胞中微丝的存在形式模式图(自MBoC)

生物类群:阿斯加德古菌(Asgard)

生物定位:新壁总域-古核生物域-变形古菌界-阿斯加德超门

存在时间:约2100Ma至今

代表物种:奥丁古菌,索尔古菌,悟空古菌。严格上说包含所有真核生物

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