认知神经科学之“感觉与知觉”

知觉通常由五种感觉整合而成：视觉、听觉、触觉、嗅觉和味觉。常见的知觉例子如：视觉增加我们的味觉，一个卖相很好的食物吃起来会比卖相差的食物更美味（即使材料、做法是一样的）。

Part 1 听知觉

认知神经科学中，研究听觉的神经通路、声音刺激在头脑中的解码以及声音定位的机制。

 

听觉的传导通路如下：首先是声音刺激经过外耳、中耳传递到内耳，使得耳膜振动，耳膜的振动在内耳液中产生小波，刺激排布于基底膜上的毛细胞（听觉感受器），从而引起毛细胞产生动作电位。至此，机械信号转变为神经信号。随后，神经信号由听神经传递到中脑的耳蜗核、下丘脑，再被作为中继站的丘脑的内侧膝状体转换信号，传递到初级感觉皮质。

听觉通路的神经元具有频率调谐能力，大部分听觉区具有频率拓扑地形图，说明神经元的位置和她们的调谐频率之间具有规律性的对应关系。例如，听觉区某个位置的细胞只对高频刺激有反应，而另一个位置的细胞对低频刺激有反应。此外，听觉感受野的调谐特性随着刺激加工的深入而变得越来越精细，比如，在耳蜗核（比较浅的加工水平），一个神经元既可能对5000Hz纯音有反应，也有可能对2000Hz到10000Hz范围内的音调有反应，但在听皮质的神经元可能只对更窄的频率范围有反应。

 

听知觉能够辨别声音刺激的内容，发声物体所具有的独特的共振特性能够让我们辨别诸如词汇或是音乐的刺激。

 

关于声音定位（利用声音确定发声体的位置），可能是通过耳间时差和声音抵达双耳的强度差别来完成的。比如，位于左方的声音源，到达左耳要快一些，在左耳中接收的声音强度要大一些，如此一来，经过听觉的一系列加工（加工过程复杂，在此不详述），人可以获悉位置信息。由此看来，听觉对于空间有一定的表征（视觉对空间的表征会更直接一些，视网膜的感觉探测器会形成空间表征图）。

Part 2 嗅知觉

嗅觉对很多动物来说是非常重要的感觉，通过嗅觉，动物可以辨识食物，而通过嗅觉，我们人可以获得社交中的一些信息。

嗅觉的神经通路。嗅觉通路非常独特，它的感受器直接暴露在外界，且嗅神经不需要经过丘脑的转换就可以抵达初级嗅皮质。我们闻到气味的过程是这样的：着嗅剂（气味分子）进入鼻腔，作用于气味感受器嗅上皮，感受器随后发送信息到嗅球内的嗅小体，轴突形成嗅神经并将信息传递给初级嗅皮质。初级嗅皮质可能对探测外界气味的变化有重要作用，刺激秀皮质对分辨气味有重要的作用。

鼻孔大小的变化。我们的两个鼻孔，在几个小时内，一个比另一个大，然后再反过来。鼻孔相对大小的细微变化对嗅觉的加工有非常重要的作用。研究发现，高气体流量的鼻孔（较大的鼻孔）“嗅”时，高吸收率的气味被判断为“比同样的气味呈现给低气流量鼻孔更浓烈些”；而低吸收率的气味用低气流量鼻孔（较小的鼻孔）闻时被判断为更浓烈。这种不对称性使得我们能够加工复杂的信息。

气味与记忆。不难发现，我们在闻到一些气味时，会不自觉地回想起一些事情。气味之所以能够唤起记忆，一些科学家认为，这是因为嗅皮质与边缘皮质（边缘皮质是记忆和情绪涉及的区域）直接相连。还有研究发现，气味比视觉刺激更加稳定地激活边缘系统。

 

Part 3 味知觉

味知觉和嗅知觉有相似性，都是加工化学刺激（嗅觉是着嗅剂，而味觉是着味剂）的化学感觉。

当我们吃食物时，着味剂（食物分子）作用于味蕾中的味觉细胞，使得味觉细胞去极化（可能是直接导致去极化，也有可能是诱发化学信号释放间接地使细胞去极化）。之后，信号传递到背侧延髓的味觉核团，经过丘脑最后到达初级味觉皮质。【味觉的神经通路】

味觉细胞对五种基本味觉（咸、甜、酸、苦和鲜，鲜是我们吃到蛋白质丰富的食物时尝到的味道）的一种敏感，约10000个味蕾使得我们能够品尝到这些不同的味道。

基本的味道其实蕴含着不同的信息：鲜味告诉我们，身体在摄入富含蛋白质的食物；甜味表示碳水化合物的摄入；咸味是矿物质、电解质和水之间的平衡状态；苦和酸是警告信号，许多有毒的物质尝起来是苦的，一些变质的食物是酸的。

在味觉加工中，眶额皮质会在我们加工摄入食物时给予奖赏（如愉悦感）。例如，当我们尝到巧克力时，眶额皮质后内侧部分被激活，我们觉得愉悦（给予奖赏），于是我们有了吃更多的欲望。而当我们吃饱时，眶额皮质后外侧部分被激活，此时人对巧克力感受到的愉悦感大大降低，想继续吃的欲望也相应降低。

 

Part 4 躯体知觉

躯体感觉感受器位于皮肤下的肌肉与骨骼的连接处：梅克尔小体探测一般的接触，迈斯纳小体探测轻微的接触，环层小体探测深层的压力，鲁菲尼小体探测温度，疼痛的感受器（游离神经末梢）探测疼痛。疼痛感受器是一种特化的细胞，这种细胞有些有髓鞘，有些无髓鞘，有髓鞘的纤维快速传递关于疼痛的信息（让人作出反应，如人在被烫时，会立马出现抽手反应），而无髓鞘的纤维跟随有髓鞘纤维传递持续的疼痛感（如在被烫作出抽手反应后，人才感到疼痛）。此外，这些特化的神经细胞还提供本体感受线索（让我们知道肌肉和四肢状态的信息）。

躯体感觉的加工由初级躯体感觉皮质和次级躯体感觉皮质负责。在初级躯体感觉皮质中，存在躯体定位表征（躯体感觉侏儒图），而头脑与躯体的对应与我们躯体的重要程度有关（如我们多用手感知物体，则手感觉所占据的脑区会更大一些）。次级躯体感觉皮质建立更加复杂的表征，经过胼胝体在身体两侧的感受被传递到刺激感觉皮质被加工，如此一来，当我们双手操纵一个物体时，关于躯体感觉的信息的整合表征就会在次级躯体感觉皮质得到建立。

 

Part 5 视觉

视觉的神经通路。视觉信息包含在物体反射的光线中，物体反射的光线投射到视网膜上，使得视网膜上的感光色素（光敏感分子）不稳定进而发生分解，由此外界光刺激转换为大脑可以理解的内部神经信号（电信号）。

感光细胞有两种，一是夜视的视杆细胞，二是昼视的视锥细胞（视锥细胞同时也是颜色视觉的基础，视锥细胞本身不对颜色起反应，只是不同视锥细胞的感光色素对不同可见光波长的敏感性不同）。视网膜中央的中央凹被视锥细胞密集覆盖，而视网膜外周包含更多的是视杆细胞。

视网膜的传出细胞——神经节，其轴突形成一束神经变成视神经。不同位置的视神经的传递方向不一样，颞侧（眼球外侧，即靠近耳朵的一侧）的分支同侧传递，而鼻侧的分支传递到对侧（二者进行交叉的地方称为“视交叉”）。所以，左边视野的信息，通过左眼的鼻侧和右眼颞侧的视神经（两个通路都是到达右脑的）传达到右半脑；右视野同理，传递到左半脑。

总的来说，达到初级视皮质（视觉信息初加工）的神经元，需要通过几个加工：感光细胞、双极细胞、神经节细胞、外侧膝状体细胞。

 

皮质视觉区域。每一个视觉区都提供自己有限的分析，而很多区域之间存在着相互连接，使得视觉皮质能够进行复杂加工。在对人类视皮质的研究中，有采用PET（正电子断层扫描技术），使用减法逻辑对颜色或运动信息的加工进行分析：先呈现多个灰色块（灰色只存在明度差异，没有色调差异）给被试，记录被激活的脑区，之后呈现与先前灰色块相同明度的不同颜色块给被试，记录被激活的脑区，用后者（包含了明度知觉和色调知觉的脑区）减去前者（包含了明度知觉的脑区），即可得到颜色知觉的脑区。由此，研究发现不同区域的视皮质的不同加工功能：V4区细胞对颜色信息敏感，V5区的细胞对运动信息敏感。

由于皮质视觉区域是相互连接的，因而可能会产生一些奇妙的现象，如视错觉，有一些图片，虽然是静止的，但却被知觉为运动的（比如网络上流传的“测压力”的图形），便是因为激活了V5（即运动知觉所激活的脑区）。

 

视知觉缺陷。视知觉缺陷，有色盲、运动盲，以及由脑损伤导致的一些缺陷。

色盲可能是遗传的，遗传的色盲往往持有二色觉（只有两种感光色素），如红绿色盲、黄蓝色盲；色盲还可能是中枢神经系统受损导致的，被称为全色盲（全色盲患者眼中的世界是完全没有颜色的，世界一片黑灰，仅能够靠着深度知觉或明度差来辨识物体）。

运动盲的案例较少。运动盲的个体，看到运动的物体并不是连续地运动的，而是物体在一个位置出现，接下来来又在另一个位置出现。运动盲的个体，在过马路时，前一秒看到车辆离自己有几十米，后一秒看到车辆就在眼前了（车的前进是不连续的）。运动盲和视皮质的V5去损伤有关。

另外还有一种不需要视皮质的知觉——盲视。盲视的发生，个体无法知觉盲点内的刺激（无意识），但是可以凭借“感觉”定位刺激（也就是看不见刺激，但是猜测刺激的位置的概率高于随机概率，说明被试还是能够“感知”到刺激的）。盲视之所以会产生，是因为到达上丘或外纹状区（可以定位的脑区）可以在没有初级视皮质输入（初级视皮质被认为是视觉的大门，经过初级视皮质加工的信息，我们才能“看到”）时被激活。

在动物的视觉研究中也发现，上丘损伤会削弱它们对刺激定位的能力，对皮质造成损伤会导致视敏度（通常我们说的“视力”）被破坏。

 

Part 6 多通道知觉

上丘中的许多细胞联合了来自不同感觉通道的信息，使得单个通道的信息汇总后变得更加有用，这一现象被称为“多感觉整合”。但这种整合的效应必须是在刺激在时间和空间上都一致，当多感觉信息没有在时间和空间上呈现一致时，多感觉神经反应被抑制。

 

联觉。联觉是由感觉通道之间的特殊联合形成的，产生联觉的个体，会体验到感觉的混合，比如看到字母A（视觉）会感受到甜味（味觉），听到字母A（听觉）的同时会看到红色（视觉）。触发联觉体验的感觉刺激被称作“诱发物”，作为结果的联觉反应被称作“并发物”，比如刚才的例子，看到的字母A即为诱发物，尝到的甜味是并发物。有研究者用实验探究联觉的加工阶段，发现联觉的并发物只在人意识到诱发物时才会产生，也就是说，当刺激物呈现的时间足够长能够让人意识到时（如56毫秒以上），有联觉反应的个体才会“加工出”并发物。拿刚才的例子说明，当字母A呈现的时间在56毫秒以下时，个体无法意识到字母A出现过，不会产生味觉；而当字母A呈现的时间在56毫秒以上时，个体意识到了字母A出现，则会产生甜味的味觉。

 

知觉重组。当我们的皮质加工区的信息输入区受损（如失去视觉输入的盲人）时，皮质感觉区会被重组，也就是大脑的可塑性的表现。比如，盲人因为视觉信息无法通过眼睛输入到大脑，视觉皮质区的功能就会用于加工触觉信息，所以，当盲人用双手触摸时，其视觉皮质会被激活，也就是说，盲人可以通过触觉形成视觉形象。因而，在感觉丧失的极端情况下，知觉的皮质系统可能会被完全重组。