古动物颜色复原研究指南——带你了解科学家复原恐龙颜色的过程

序言
动物身体有哪些颜色?相信大家在观察身边的飞禽走兽后可以列举出很多。但如果是灭绝的古动物呢?尽管古动物留下的化石让古生物学家得以对它们的骨骼肌肉形态进行复原,但我们毕竟无法穿越回远古时代用相机或画笔去记录古动物的真实色彩,多数古动物的颜色信息早已伴随软组织的腐烂降解消失在了地质历史的长河中。正因如此,颜色也成了古动物复原艺术作品中为数不多能让创作者进行自由遐想的要素。似乎古动物颜色的复原已然成为了纯粹的艺术,很难与科学产生直接的联系。
然而科学技术的发展总能带来意想不到的结果。10多年前,一则“科学家成功复原了恐龙颜色”的新闻出现在了公众的视野中。彼时的人们带着好奇、惊讶、怀疑等情绪审视着这项颇为“神奇”的新发现。一篇篇发表在《Nature》、《Science》等顶级学术期刊上的论文也彰显了学术界对这一系列新发现的重视。如今,这些知识在互联网飞速发展的背景下早已实现了广泛的传播。不少古生物爱好者随口便能说出几种恐龙的颜色;那些论文中的结论也已然成为了恐龙科学复原的重要参考。但作为一块自诞生起就备受关注的研究领域,相关研究并不仅是向我们揭示了这些灭绝动物的颜色。经过10余年的发展,无论是研究思路还是研究方法,这一领域仍有远超“颜色鉴定”之外的知识内容值得进行总结与科普。知其然,更要知其所以然。让我们暂时“忘记”熟悉的知识,从零开始感受古动物颜色复原背后科学思想的魅力。
一、动物的颜色如何产生?
动物体表颜色的产生机制主要分为两种,分别为色素着色和结构着色。
色素在日常生活中无处不在,食品、布料、画作……,各型色素让人类的物质精神世界的颜色不再单调。色素分子在吸收光的同时,也会反射特定波长的光,由此决定了色素所呈现的颜色。花儿为什么那样红?答案正是在色素中。动物们通过自身机体合成或从外界摄食获取特定的色素分子,可以为自己身体的特定区域着色。因此色素色的本质可理解为化学着色。
结构色相较色素色更为少见,但在视觉上往往更为惊艳。海边的贝壳、蜂鸟的羽毛,你眼中无意间一闪而过的彩虹色便是结构色的一种。然而结构色却是一种“假性”颜色,其并不能与具体的色素物质联系在一起。动物体表的结构色与光在羽毛、皮肤、鳞片内部微观结构(如脊椎动物的黑素体、节肢动物的几丁质)传播过程中发生的反射、散射、干涉相关。多种物理光学现象造就了神秘而绚丽的结构色,因此结构色的本质可理解为物理着色。

在现代动物中,哺乳动物和鸟类共享相同的色素色和结构色产生机制。这些着色机制背后的分子基础拥有悠久的演化历史,其出现时间更是早于龙兽两大家族初号机的诞生之日。这些跨越亿万年的“颜色”信息,如今已成为古生物学家基于现存动物复原非鸟恐龙、古鸟类、海生爬行动物、古哺乳动物等灭绝羊膜动物颜色的重要纽带。下面将介绍羊膜动物中两种主要的成色机制。
1.1 色素色
现有研究显示,羊膜动物体表的色素色主要来源于黑色素(melanin)、类胡萝卜素(carotenoids)和卟啉(porphyrins);鹦鹉色素(Psittacofulvins)和Spheniscins(尚无准确中译)则是分别仅发现存在于鹦鹉和企鹅羽毛中的色素分子;此外还有一些其他色素,它们多参与了鸟类羽毛颜色的形成。
i. 黑色素
黑色素普遍存在于哺乳动物的毛发、鸟类的羽毛以及脊椎动物的表皮结构中,也可以局部存在于视网膜、耳蜗、大脑、肝脏等器官区域中。黑色素赋予的颜色取决于分子结构的差异。动物黑色素主要分为真黑色素(eumelanin)和褐黑素(phaeomelanin)两种,前者主要产生从深棕色到黑色的色调;而后者则可以产生红褐色。
动物黑色素通常存储在脂质膜包裹的亚细胞囊泡中,这种微观囊泡结构被称为黑素体(melanosomes)。黑素体的形态和排列在动物表皮、羽毛的不同区域存在差异。真黑色素常存储于形似香肠的棒状真黑素体(eumelanosomes)中;而褐黑色素则存储于形似肉丸的球状褐黑素体中(phaeomelanosomes)。由于这两种黑色素的相对比例将决定羽毛的最终色调,因而黑素体的形态信息与动物的颜色之间存在相关性。许多古动物颜色复原研究的科学依据正是来源于这种相关性。

ii. 类胡萝卜素
类胡萝卜素(carotenoids)是一类具有线性共轭结构的分子,能够吸收从紫外到绿色短波长光谱范围内的光线,外观呈现黄、橙、红色。由于动物体内缺乏蕃茄红素合成酶,因而这类色素并非由动物自身直接合成,往往通过摄食或共生关系获取。进入体内的类胡萝卜素经代谢后,最终会沉积在鸟类的羽毛、喙和皮肤中。此外,不同类型的类胡萝卜素混合还可以产生中间色调。我们在火烈鸟身上看到的粉色、橙色、红色正是由上述过程产生,其源头则来自火烈鸟所食用的甲壳类和藻类等微小生物。倘若火烈鸟的食物中缺少类胡萝卜素,那么它们的羽毛将逐渐变为灰白色。因而在自然界中,类胡萝卜素所赋予的颜色深浅可以为动物间的性选择提供有关饮食和健康状况的信号。

iii. 卟啉
卟啉类分子(porphyrins)在生命过程中承担着重要的功能,例如与动物呼吸功能相关的血红素和与植物光合作用相关的叶绿素。在着色方面,卟啉类分子可见于动物的皮肤、羽毛和蛋壳。天然卟啉存在于棕色蛋壳和猫头鹰的红褐色羽毛中;胆绿素(biliverdin)由肝脏中血红素的氧化降解形成,其沉积在蛋壳中后可让鸟蛋呈现蓝绿色。蕉鹃目(Musophagiformes)鸟类羽毛的红色和绿色则来自即羽红素(turacin)和蕉鹃绿素(turacoverdin)这两种卟啉,其中后者也是鸟类羽毛中已知唯一的绿色色素。

iv. Psittacofulvins和Spheniscins
Psittacofulvins是一类色彩丰富的色素,仅限于鹦形目(Psittaciformes)的羽毛中。与类胡萝卜素不同,这些色素与摄食无关。各种鹦鹉艳丽的羽毛正是得益于这类色素的存在。鹦鹉们还可以通过将这类颜色与结构色相混合来产生色素无法直接产生的颜色。例如虎皮鹦鹉(budgerigar)的绿色正是由结构蓝色与黄色的Psittacofulvins混合产生。Spheniscins则是一类新鉴定的内源性合成的色素,目前仅限在企鹅中发现。企鹅身上呈黄橙色的羽毛正是与这种色素相关。相较于前面三大类色素,人们对这两种仅存在于鹦鹉和企鹅身体中的色素分子的认识仍有继续深入的空间。它们的发现大大丰富了人们对鸟类羽毛色彩产生机制的认知。

1.2 结构色
结构色的存在极大扩展了脊椎动物身体颜色的范围。结构色之所以能如此多样,与光线在动物体表皮肤、羽毛、鳞片内纳米结构中传播过程时发生的物理现象密切相关。这些由胶原蛋白、角蛋白、黑素体等基本单元所形成的微观结构通过对光线的“操弄”,让众多无法通过色素分子产生的颜色得以出现在动物身上。同时,动物通过将色素色和结构色这两大基础色库进行交叉组合,使得可见光区的各种颜色都能被有效“模拟”出来,从而为其在生存繁衍过程中的信号传递和视觉展示等行为提供了支持。
结构色中最为特殊且复杂的便是彩虹色(iridescence)。彩虹色类似于我们在肥皂泡或油水混合物中观察到的虹彩现象,其产生机制与光的薄膜干涉相关。以鸟类的彩虹色羽毛为例,不同波长的光线从不同入射角度进入羽毛中的黑素体阵列后,其反射光会因相位的不同而发生干涉增强或抵消,这将导致羽毛在不同的观察角度中会呈现特定的颜色。观察者通过改变视角,便能观察到如彩虹般的颜色变化。值得一提的是,彩虹色羽毛中的黑素体形态和排列方式在鸟类各色的羽毛中最为多样。呈空心或扁平状的黑素体往往仅在彩虹色羽毛中被发现,因而这类黑素体也成为了鉴定彩虹色的微观特征之一。
除彩虹色外,结构着色也能够产生诸多非彩虹色。这些非彩虹色有效填补了色素颜色范围的空白,蓝色便是典型的代表之一。光线在羽毛内部空气或其他介质中发生的散射现象使羽毛呈现均匀而柔和的颜色。鸟类羽毛中的蓝色几乎都是通过这种机制产生。这些蓝色在视觉效果上不输于彩虹色,主要得益于羽毛中海绵状角蛋白层下方的黑素体阵列。黑色素较宽的吸光范围有效吸收了其他颜色的光,减少了杂色光的干扰,使得我们所看到的蓝色显得更加纯净。

结构色在鸟类羽毛颜色中的占比高达69%,远远多于前文介绍的各类色素。如果对每种组合色的产生机制进行拆解分析,我们将领略到鸟类对于羽毛色泽的精妙调控能力。而鸟类对于绚丽色彩的追求早在它们的远祖非鸟恐龙还在世时便已开始,这也让古动物颜色复原的研究过程充满了意外与惊喜。
二、化石中有哪些与色彩相关的信息保存?
要对古动物的颜色进行重建,化石中保留的色彩信息将是复原工作所需的最基本依据。基于古生物学研究中常用的“参今论古”思路,在古动物化石中寻找现代动物色素色和结构色的残存线索自然成了复原的第一步。
2.1 色素色在化石中的保留
由于色素着色本质由色素分子决定,因而复原色素色需要相应的分子化石证据。但色素分子作为有机物在经历地质沉积作用后必然会发生氧化、水解、交联、聚合等复杂化学反应,于是色素分子的变质降解产物便成为了古生物学家追溯其身份的重要生物标志物。
到目前为止,除了黑色素、类胡萝卜素和卟啉之外,其他色素分子尚未在化石中发现有保存。在已知所有的动物色素中,黑色素在长期的成岩作用中会经过热熟化而交联形成高分子物质,在深时尺度下具有更加优异的稳定性,故这种有机分子变为化石的潜力在众多色素中最大。已知最早保存下来的化石黑色素可以追溯到大约3.07亿年前的晚二叠世。正是这种良好的保存能力,古生物学家依然能在非鸟恐龙、古鸟类、古海洋爬行动物和古哺乳动物的化石表皮结构中发现保留的黑色素及黑素体,古动物颜色复原的“第一扇窗”正是由此打开。
2.2 结构色在化石中的保留
尽管现代动物的结构色可通过胶原蛋白、角蛋白和黑素体等多种微观结构形成,但胶原蛋白和角蛋白作为蛋白质易在成岩作用中发生变性、水解、热降解等变化,不仅原有的分子信息大量丢失,且形成分子化石的概率也更低,因此目前在化石记录中通过角蛋白骨架和真皮胶原蛋白进行结构色推断依然十分困难。当前可用于鉴定化石中结构色的依据仍然只有黑色素和黑素体。虽然结构色在颜色种类上更为丰富,但其在化石中保留的信息却十分有限。
三、古动物颜色复原的研究思路从何而来?
对于任何突破性的科研成果,追溯其研究思路的来源对于深入理解其背后的科学思想至关重要。而有关古动物颜色复原的研究,最早可以从2006年一位名叫Jakob Vinther学者的研究工作讲起。

3.1 墨囊化石中的黑素体
2006年10月的一天,Vinther正在耶鲁大学的一间实验室内使用扫描电子显微镜观察一块2亿年前头足类动物化石的墨囊区域。显微镜的视野内是一片由0.2微米尺寸半透明微球组成的“海洋”。这片密密麻麻的微球“海洋”看起来与现代鱿鱼或章鱼墨汁中的黑色素颗粒几乎一模一样。这随即吸引了Vinther的注意。

事实上早在维多利亚时代,人们便已注意到这些墨囊化石的存在。人们甚至可以把墨囊区域制成类似现代的墨水进行书写绘画。考虑到之前便有学者报道在墨囊化石中发现过颗粒状物,Vinther随后对来自不同地点和时期的头足类化石中的墨囊区域进行了观察。这些墨囊中相似的微球让Vinther相信黑色素和黑素体可以在数亿年的时光中完美保存。Vinther由此开始思考黑素体是否会存在于其他种类动物的化石中,并大胆设想是否可以依据化石中保留的黑色素对灭绝动物的颜色进行复原。
时间来到2008年,Vinther对保存有羽毛的鸟类化石进行了研究。在一块带有明暗相间色带的羽毛化石中,电镜照片显示暗色条带处存在排列齐整的棒状的真黑素体;而非暗色区域则未观察到该结构,仅有基岩。而在另一块保留有羽毛的鸟类头骨化石中,羽冠和眼睛所在的深色印迹区域内均有棒状真黑素体的存在。Vinther将这项研究发现以一则朴实平淡的标题“The colour of fossil feathers”进行了发表。

3.2 焦点之争——是细菌还是黑素体?
然而,在鸟类羽毛或哺乳动物毛发的化石中发现类似形态的微体结构并不是首次,只不过当时被研究者认定为参与软组织降解过程的细菌。Vinther将这些结构解释为黑素体自然招致了“细菌论”观点持有者的反对。于是,对于这些棒状或球状结构身份问题的争论就此展开。“细菌论”派从微观形态、化石形成条件等方面从根源上否定黑素体,并以此说明以此为依据复原的古动物颜色不可靠;而以Vinther 为代表的“黑素体论”派则对“细菌论”派颇为武断的判定标准进行了反驳。这场争论一度是古动物颜色复原研究的焦点问题,以至于该领域前期论文讨论的重点并不在于复原的古动物究竟是何种颜色,而是论证显微镜下观察到的微体结构是否为真正的黑素体。

尽管这一争论尚未彻底结束,但随着研究的深入,古生物学家已对这些微体结构的形貌外观和分子组成进行了更为细致的形态学和化学分析。大量结果之间的交叉验证让黑素体的身份愈加明朗,反倒是“细菌论”在一次次的交锋中越来越少地给出更具说服力的证据。如今,“黑素体论”已基本得到了多数学者的接纳认可,多样化的分析表征方法也让疑似结构的鉴定结果愈加准确。在奠定这一坚实基础后,古动物颜色复原的研究收获了其重要的科学依据。
3.3 新兴研究领域的繁荣
在古动物颜色复原研究思路逐渐清晰后,古生物学家将目光投向了那些保存有羽毛印痕的非鸟恐龙和古鸟类化石。一场围绕羽毛化石颜色复原的研究工作在全球如火如荼得开展起来,中国的热河生物群和燕辽生物群中那些保存精美的特异埋藏化石正是此次研究盛宴的主角。

后面的故事相信大家都很熟悉。伴随着多篇顶刊论文的发表,灭绝动物颜色的神秘面纱从此向世人揭开。带羽毛恐龙的羽毛颜色自然也成为了广大恐龙爱好者们如数家珍的知识。今天我们再次谈论古色研究,自然不全是为了回顾那些耳熟能详的知识点。了解古生物学家在该领域所使用的研究方法和古色揭示的额外信息,将促进我们对古色研究的认知更进一步。
四、我们能从古色复原的研究中学到什么?
在明确理论依据和攻克技术难关后,古生物学家如今已实现了多种古动物颜色的复原。为让读者能够知其所以然,本节将对部分代表性研究工作中涉及的研究方法和衍生结论进行简要综述。
4.1 古动物颜色复原的主要方法
大量以黑素体为依据的古色复原研究工作已让“黑素体复原论”深入人心。 “建立数据集-寻找黑素体-显微形态鉴定-统计分析-颜色重建”这一逻辑链已然成为了古色复原的主要研究范式。但能否在化石表面随机取得的样本中找到黑素体本身也是随机事件,这让黑素体这一线索并非每次都能如期获得。因此,寻找色素分子的残留生物标志物仍然是古色复原的备用方法之一。

根据分子化石证据复原颜色的代表是一种名为北方盾龙(Borealopelta)的结节龙科恐龙。北方盾龙的化石呈三维保存态,特异埋藏条件使得这种装甲恐龙皮肤和甲片中的角蛋白也同骨骼一起保存了下来。在未发现黑素体的情况下,研究人员采用热裂解气相色谱-质谱联用检测技术对化石样品的成分进行了分析,并在样本中发现了苯并噻唑的存在。这种含有硫元素的芳香杂化有机分子被认为是含硫褐黑色素的标志物,表明北方盾龙的皮肤中富含褐黑色素。根据褐黑色素的着色特点,北方盾龙的身体颜色被复原为红棕色。

目前,以黑素体为线索的显微形态分析和以生物标志物为线索的分子化石分析构成了当前古色复原的主要方法。得益于电子显微镜、色谱仪、质谱仪等精细仪器的发展,从古动物的化石中挖掘残存颜色信息的工具愈加多样。以下是部分古动物颜色的复原结果和依据,通过比较可看出不同示例中科学依据的异同。
















4.2 颜色图案揭示物种行为和生存环境的信息
古色复原研究最直接反映的内容便是古动物的颜色。有趣的是,古生物学家在研究化石的过程中还观察到了一些特别的“图案”。这些图案的不同区域往往记录了不同的颜色信息,通过分区逐块复原,最终便能获知古动物体表的颜色分布状况。古生物学家目前已在中华龙鸟(Sinosauropteryx)、近鸟龙(Anchiornis)和孔子鸟(Confuciusornis)的羽毛中观察到了如条带、斑点等图案。这些复杂图案在鸟类演化早期出现,表明羽毛的着色和图案在恐龙向鸟类演化的过程中起到了识别、伪装、性展示等重要作用。

在动物的各种颜色图案中,反阴影/反荫蔽(countershading)图案在多种动物类群中广泛存在。这种腹侧较浅、背侧较深的颜色分布能够有效抵消动物在阳光照射下产生的阴影,从而起到隐蔽伪装的作用。反阴影色彩图案中的深浅颜色的分界与过渡与动物生存环境的光照情况密切相关。在草原等光线充足的开放环境中,深浅颜色之间的过渡更为清晰,分界线位于背侧较高的位置;而在森林等相对昏暗的封闭环境中中,深浅颜色之间的过渡则较为平滑,分界线位于腹侧较低的位置。

目前古生物学家在复原非鸟恐龙和海洋爬行动物的颜色的过程中均观察到了反阴影图案。通过制作带有颜色图案的动物模型,研究人员可进一步分析这些反阴影图案在不同光照环境中的伪装效果,以此推断古动物生存环境的特点。研究结果表明,热河生物群中的鹦鹉嘴龙和中华龙鸟都具有反阴影颜色图案,但二者的体表颜色的深浅分界存在差异,显示鹦鹉嘴龙主要栖息在封闭阴暗的环境中;而中华龙鸟则更多在开放明亮的环境中活动。由于化石形成的地点往往不同于古动物的主要栖息地,仅靠沉积物的信息无法揭示古动物曾在何处活动,而复原的颜色图案却能让我们得以知晓古动物潜在的生存环境。

除了鹦鹉嘴龙和中华龙鸟这两种小型恐龙外,体型堪比现代犀牛的北方盾龙的体色图案也呈现反阴影的特征。一般对于被捕食者而言,反阴影颜色的出现与消失往往与动物所承受的被捕食压力相关。现代诸如犀牛、大象等大型陆生哺乳动物并没有反阴影图案与其相对于捕食者的巨大体型密切相关。而北方盾龙这种中大型恐龙演化出反阴影图案进行隐蔽伪装,反映了该物种在生存环境中依然面临大型肉食恐龙的巨大捕食压力,从侧面揭示了白垩纪生态系统内部竞争激烈程度之大。

4.3 古色复原研究对象拓展带来的新发现
随着古色复原工作的深入,古生物学家对于化石中的各种颜色开始了更为广泛的研究,研究对象也不再局限于古动物自身的化石,恐龙蛋便是其中之一。在2017年一项针对我国广东、江西、河南三省发现的长型巨型蛋化石的研究中,研究人员采用液相色谱-质谱联用仪在蛋化石中检测到原卟啉和胆绿素两种色素分子的存在,由此确定这种由窃蛋龙所产恐龙蛋的真实颜色为蓝绿色。在这一发现公布后,学者们继续用高分辨率拉曼显微镜对主要恐龙支系所产的多种恐龙蛋进行了研究。通过比较不同蛋化石样本拉曼光谱中的色素分子指纹信息,学者们在真手盗龙类所产的蛋中均观察到了蛋中常见的色素,且部分蛋的表面还存在斑点样图案。这项研究告诉我们,彩色且带有图案的蛋并非在现代鸟类诞生后才出现;来自手盗龙类的恐龙蛋在颜色上已经呈现了多样化的特点;非鸟恐龙的生殖繁衍行为要比过去所知的内容更为复杂。

由上述研究示例不难看出,古色图案的成功复原不仅能让我们知晓古动物更为精细的样貌,还为我们提供了诸多无法从骨骼化石中获取的信息,这让我们对灭绝动物的认知得以更加立体全面。
五、困难与挑战,古色复原未来还能做什么?
5.1 古色复原的结果已经盖棺定论了吗?哪些潜在问题被我们忽视了?
尽管我们如今能轻松对照论文给出的结论去罗列多种古动物的颜色,但对于不断进步发展的科学而言,这个问题的答案显然是否定的。准确来说,我们所了解的古动物颜色依然只是冰山一角,具体原因如下。
首先,虽然复原古动物的颜色是古生物学研究领域一项很有吸引力的工作,但古色复原的材料基础仍然建立在保留有颜色信息的化石之上。这样的化石往往需要在特异埋藏条件下形成,本身就是化石中的“稀缺极品”,化石的不完整性必将制约古动物颜色复原的完整度。这导致期望中的全身颜色复原在各种古动物的研究中仍然是一件可遇而不可求的事情。
其次,当前古色复原研究的取样过程本质上是一种破坏性操作,从而限制了在珍贵化石标本上的取样数量和范围。目前我们谈论的古动物颜色,基本都是“以点概面”的描述。对于那些未进行取样研究的区域是否有颜色信息保留,现有的技术条件无法告诉我们所有的答案。因此,当前古色复原的精确度至多到“点”,“面”层级的信息依然有很多空白和未知等待未来去填补和回答。

第三,当前古色复原的理论基础建立在黑素体形态排列、色素分子标志物与颜色的相关性上。证实并强化这种相关性是提高颜色复原准确度的必要保证。在基于黑素体复原古色的研究中,关键步骤在于对黑素体尺寸形貌、空间排列等数据信息的统计分析处理。拓展原始数据集的数据范围,选择恰当的统计判别分析模型(如二次判别分析QDA、多项逻辑回归MLR等),无疑将提高古色还原的真实程度。但面对形态近似的黑素体时,统计判别模型对部分颜色间的区分能力仍然有待提升,这点在非彩虹结构色和灰色的区分上尤为明显。在基于化学元素和分子化石复原古色的研究中,部分与颜色相关的化学元素或化合物并不能排除多来源的可能性。因成岩作用引入的非生物源信息极有可能成为古色复原过程的潜在干扰。寻找与古色复原相关的高特异性和强专属性化石证据依然是学者们思考研究的问题之一。
此外,现代动物身体的实际颜色往往是多种色彩的叠加效果。我们不能排除古动物的颜色也存在这种可能。但并非所有的颜色信息都能保留在化石记录中,目前复原的古色只是基于有限信息给出的有限答案,其他可能的复原或因部分信息的缺失已然成为了一道无解的难题。也许灭绝古动物的颜色要比我们现在的复原结果还要复杂。因此我们在惊叹当前这些研究发现的同时,也要对其局限性抱有清晰的认知。
5.2 古色复原研究在未来还能做什么?
诚然,过去的古色复原研究工作已为该领域建立了一套基本研究范式。这些研究发现为人们敞开了观察古动物颜色的大门,让人们在古动物颜色的科学复原上迈出了“从0到1”的重要一步。但在古生物学的研究范围之外,埋藏学近年来对揭示有机物质在成岩过程中的变化也提供了一些新的见解;研究人员也可以通过热熟化实验来考察黑素体及色素分子在模拟成岩作用条件下所经历的变化。这些跨学科的发现有望对当前古色复原中的一些争议问题提供更为准确的解释。可预见的是,随着仪器的进步与方法的完善,古生物学家用于古色复原参考的信息将会更为丰富。未来我们对于古动物颜色的认知必将是由粗糙转为精细的过程。

从研究对象来看,已实现颜色重建的古动物大多仍为手盗龙类非鸟恐龙和部分古鸟类。我们对于其他古动物颜色的认知远远不及上述两大类群。在恐龙和古鸟类之外的灭绝动物类群的化石中寻找古色线索,将有助于我们还原各类古动物在身体颜色图案上的异同,进而了解它们在同生境中的生态位关系。
然而,如果古色复原研究的仅仅停留在无限趋近古动物真实体表颜色这一点上,那么该领域研究也不可避免地会陷入“基于材料描述收集零散信息”的窘境中,更何况发现能够用于古色复原的化石材料也如同开盲盒一般。随着时间的推移,面对越来越多的古动物颜色,我们也需要追问一句,“如此之多的颜色复原还能告诉我们什么呢?”如何对已复原的古动物颜色信息进行整合,同时挖掘古色背后所揭示的深层次演化生物学信息,这是值得研究人员和爱好者们去进一步思考的问题。
写到这里,笔者不免会联想到当下在古生物学中十分火热的研究方向之一——宏观演化(macroevolution)。当古色复原的研究不再拘泥于单个具体的物种之后;当多个物种的色彩图案信息被放置在纷繁多彩的演化树上之后,新的思想碰撞有望产生耳目一新的研究想法,让未来的古色复原研究能够由表及里、更进一步。
令人欣喜的是,基于古动物颜色图案推断其生存环境特征的研究工作已让我们见识了古色复原对全面系统认识灭绝动物的巨大价值。我们不可否认,古动物颜色的复原研究是一项令人感到兴奋的新兴领域,它让古生物艺术家们的创作从此有了科学的参考依据。尽管面对化石记录不完整、标本保存质量不佳、颜色保留信息获取随机性大、采样技术存在破坏性等各类不利客观或主观原因,古生物学家却并没有在古色复原的研究中浅尝辄止,依然在穷尽其所能去揭开灭绝动物身上的更多谜团。相信随着科学自身的迭代进步,重建的古动物颜色也将带给我们更多新鲜且有趣的古生物新发现,让我们拭目以待!
最后为大家提供一张当前古动物颜色复原研究的研究思路和方法流程总图,图片来源于2020年发表于《Biological Reviews》讨论该研究领域进展的综述论文。希望古生物爱好者们在阅读完本专栏后能对相关知识和研究方法有更加深入的理解。重要的参考文献已列在专栏文末,供感兴趣的读者自行查阅。

六、参考资料
6.1 综述论文
[1] Recent advances in amniote palaeocolour reconstruction and a framework for future research, Biological Reviews, 2020, 95, 22-50.
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6.3 观点评论、科技新闻、会议报告
[1] Fossil melanosomes or bacteria? A wealth of findings favours melanosomes, Bioessays, 2015, 38, 220-225.
[2] News Feature: Prehistoric animals, in living color, Proceedings of the National Academy of Sciences, 2016, 113, 8552-8556.
[3] Fossil pigments reveal the true colors of dinosaurs, Scientifi c American, March 2017, 50-57.
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