蛟横四海惊涛涌——简单说说海鳄亚目（完整版）
如题。这一篇原本是给羊驼海鳄起草的文案，因为太过于晦涩惨遭退稿。现一分为二，真蜥鳄超科的部分（也就是本文）先和羊驼同步更新，作为补充资料。目前已经完善完成了，本篇使用的许多学名系笔者自行翻译，欢迎纠错。另，海鳄亚目以“saurus”结尾的属我一律翻译成了“XX蜥鳄”，而其他则保留“XX鳄”的叫法。
感谢@6500nya（古生物皇帝） 提供的支持
鳄鱼从侏罗纪晚期起就一直占据着温暖地带江河湖泊的食物链顶端，几乎成为了淡水顶级掠食者的代名词。今天的鳄类绝大多数依然都是纯粹的淡水动物，只有少数物种有时会下海觅食。然而在历史上，鳄类曾不止一次地向着大海进发。各色海生鳄类也一度相当繁荣，更是有许多海生巨鳄横空出世，
其中最早踏上征战海洋的路、最具代表性、同时也是对海洋的适应最彻底的一支当属海鳄亚目Thalattosuchia。一般真正意义上的“海鳄”指的就是这一家族。
海鳄亚目在1901年被建立，在分类学上的地位还存在分歧，目前主要有三种观点，第一种认为海鳄亚目是较基底的鳄型超目Crocodylomorpha。第二种则认为其是基底的中真鳄类Mesoeucrocodylia。第三种认为海鳄亚目属于新鳄类Neosuchia，同特提斯鳄亚目Tethysuchia关系较近。
海鳄亚目起源于侏罗纪早期，欧洲是它们的大本营，其下主要可分为两支，较彻底适应水生化的中喙鳄超科Metriorhynchoidea和海生特化不那么彻底，水陆两栖的真蜥鳄超科Teleosauroidea。
真蜥鳄超科Teleosauroidea通常有着较狭长的吻部，整体外观和传统的半水生鳄类相去不远，两者的关系也同样有些纠缠不清。最古老的真蜥鳄类类属种早在侏罗纪早期一亿八千多万年前的普林斯巴阶到托阿尔阶就出现了，而在辛涅缪尔阶的阿根廷和法国还发现了更早的疑似真蜥鳄类材料。
按照今年的分类法，新建立的侧目鳄属Plagiophthalmosuchus是最古老的海鳄类之一，被放在真蜥鳄超科的基底位置，而剩下的真蜥鳄类则分为真蜥鳄科Teleosauridae和斗蜥鳄科Machimosauridae两支。另外，侧目鳄和很多其他真蜥鳄类都曾被分入狭蜥鳄属Steneosaurus，这个属就像曾经的巨齿龙属一样，长期以来被当作真蜥鳄科的分类“垃圾桶”类群，两个世纪来有许多关系可能并不近的物种被命名为“某某狭蜥鳄”，导致狭蜥鳄属成了一个包含大量分类存疑物种的非单系群，其中唯一确定的有效种是Steneosaurus rostromajor，可能属于斗蜥鳄科。近年来，有许多原先被丢在垃圾桶里的真蜥鳄超科被重新描述并建立了新属或分到别的属。如2020年的一篇论文就一口气从“狭蜥鳄”属里独立出7个新属。
斗蜥鳄科的物种之前一直被分在真蜥鳄科下，直到2016年才独立建科。斗蜥鳄科和真蜥鳄科被认为是姊妹群，这两个科曾长期共存，可能占据了有所不同的生态位。
已知最早的真蜥鳄科Teleosauridae成员是托阿尔期英国的勺蜥鳄Mystriosaurus、德国与卢森堡的平阔鳄Platysuchus和中国四川的北碚鳄Peipehsuchus。平阔鳄属与该科的模式属真蜥鳄属Teleosaurus组成了真蜥鳄亚科Teleosaurinae。而根据2020年的新研究，一些较先进的真蜥鳄类被分入了新建立的诡齿鳄亚科Aeolodontinae。
大多数真蜥鳄类都被描述为生活在“semi-aquatic”（半水生）或“ marginal marine ”（近海）这两类环境里。不过并非所有海鳄类都是海生动物，四川达县自流井组发现的长鼻北碚鳄Peipehsuchus teleorhinus和泰国的两种印支鳄Indosinosuchus就是被发现在淡水环境中的物种。
北碚鳄曾被认为是种大头鳄类，后来加入真蜥鳄科（也有人觉得北碚鳄更接近中喙鳄类，而1993年描述的V10098是的异于北碚鳄正模的新种真蜥鳄类）当地还发现了一种淡水彪龙类——璧山上龙Bishanopliosaurus。
印支鳄属模式种暹罗河印支鳄I. potamosiamensis和另一种加拉信印支鳄I. kalasinensis都来自泰国东北部的Phu Kradung组下层，该地层年代尚存疑，可能横跨侏罗纪晚期到白垩纪早期。该地区还发现了著名的肌鳄Sarcosuchus的近亲、体型可达7～8米的巨型大头鳄类察拉弯鳄Chalawan，不过两者的生存年代可能有所不同，或许查拉弯鳄生活在白垩纪初，而印支鳄生活在侏罗纪晚期。印支鳄有类似于食鱼鳄和钩鼻鳄的向上延伸的眼眶，这可能有助于猎食鱼类，是适应河流环境的特征。另外，真蜥鳄Teleosaurus和长鼻鳄Mycterosuchus等较先进属种也发现了类似的眼眶结构，这可能说明真蜥鳄超科对淡水的染指并不限于亚洲东部，欧洲等地的真蜥鳄类依然需要更多材料研究来证明其是否涉足了淡水水域，而不只限于海洋和河口。同时，根据现代一些偶尔下海的鳄类（如湾鳄、窄吻鳄）来看，鳄类对海洋和淡水的偏好可能与个体年龄有关，部分年幼的真蜥鳄类或许生活在上游淡水中。
较先进的一支真蜥鳄类诡齿鳄亚科Aeolodontinae则向着更深更远的大海进发。该亚科的早期成员——长鼻鳄Mycterosuchus的外鼻孔朝向前方，而不是向其他真蜥鳄类那样“背向”或“横向”，这可能不是适于水生生活的特征，因此长鼻鳄也被认为有较高的陆地倾向。但到了更晚的启莫里期，深海鳄Bathysuchus、诡齿鳄Aeolodon等属种则演化出更光滑的颅骨，并缩减了皮内成骨，四肢也变得短小。这是适应远洋环境的特征，当然无法达到隔壁的中喙鳄类那么完全。这可能和启莫里期海平面上升、浅海真蜥鳄科衰落有关。随着浅海栖息地的减少，以诡齿鳄和深海鳄为代表的晚期真蜥鳄科选择了背水一战。不过最终还是太晚了，它们无力与早已高度适应海洋的蛇颈龙类、鱼龙类和中喙鳄类竞争，最终真蜥鳄科的化石记录消失在了启莫里阶末
斗蜥鳄科Machimosauridae是近年才从真蜥鳄科中独立出来的类群，这一科的绝大多数成员都来自以前的“狭蜥鳄属”。和分布及远洋、近海、半陆地、淡水等环境，涉足多种生态位的真蜥鳄科相比，斗蜥鳄类的发展显得更加单一和线性。但斗蜥鳄科则可能在空间分布上更普遍，且体型巨大的斗蜥鳄类应该占据偏高的生态位。斗蜥鳄科的出现时间和真蜥鳄科差不多，但崛起可能晚于真蜥鳄科。
最原始和最早的的斗蜥鳄类是托阿尔阶的巨椎鳄Macrospondylus，体型已达到5米。巨椎鳄等较基底的斗蜥鳄类多是“长吻型”（眶前长度占头骨长度的70%以上），而到了侏罗纪中期的巴通期和卡洛夫期，一些更进步的斗蜥鳄科，如斗蜥鳄亚科Machimosaurinae的新狭蜥鳄属Neosteneosaurus、崇高鳄属Andrianavoay则演化为“中吻型”（眶前长度占头骨长度的55%～70%）同时体型也变得更大。
而真蜥鳄类的王牌——斗蜥鳄族Machimosaurini也在这时登场，如雷米鳄Lemmysuchus、混装鳄Yvridiosuchus都是强悍的“巨食者”，以更大和更硬的猎物为食。当然还有最大的海鳄类——著名的斗蜥鳄Machimosaurus。
斗蜥鳄学名意为“好斗的蜥蜴”。该属目前有4个有效种，模式种胡氏斗蜥鳄M.hugii，和莫氏斗蜥鳄M.mose、布氏斗蜥鳄M.buffetaut都来自启莫里期的欧洲，体型大都可达5～6米，被描述为“甲食性和高捕食性”的，具有圆钝、带微锯齿的牙齿，善于攻击硬壳动物。
不过它们也不会拒绝其他大型猎物，在一只未成年鲸龙的股骨上就发现了胡氏斗蜥鳄的咬痕，当然不排除可能是食腐。而2016年被发现于突尼斯白垩纪早期地层的君王斗蜥鳄M.rex，其体型进一步增加，可达7～8米，同时也是已知最大和最晚期的海鳄亚目成员、唯一确认的白垩纪真蜥鳄类，象征着海鳄家族最后的辉煌。斗蜥鳄科在侏罗纪末真蜥鳄科衰落后依然维持着繁盛，但在后来的提通期末灭绝事件受到重创，并步入末路。
真蜥鳄类衰落时，大头鳄科等特提斯鳄类崛起，接过了它昔日的沧海河山
中喙鳄超科Metriorhynchoidea则一心施展征服大海的宏图。最早的中喙鳄类可能是出现在一亿八千多万年前的洋蜥鳄Pelagosauru也是最早的海鳄类之一，不过分类存在争议，也可能属于真蜥鳄超科或更基底的海鳄类。相比年代相近的真蜥鳄类，如勺蜥鳄、平阔鳄等，洋蜥鳄对海洋的适应程度要高得多，甚至达到了后世所有真蜥鳄类都望尘莫及的地步。前肢体退化得短而细，大大的缩减了骨甲，体态更贴近流线型。如果它真的是中喙鳄超科，那这将说明中喙鳄类早在侏罗纪早期就已经走在了完全适应海洋的路上。值得一提的是，洋蜥鳄的胃容物曾发现了鳞齿鱼的残骸。
更先进一些的中喙鳄类，如完蜥鳄Teleidosaurus、曙泳鳄Eoneustes，则有更平滑的头骨，硕齿鳄Zoneait的尺骨大大缩短，眼睛也像后来的中喙鳄类一样朝向侧面。
中喙鳄科Metriorhynchidae出现于侏罗纪中期。这是真正完全适应海生的鳄类。它们拥有形似鱼类的身材，鲨鱼般的尾鳍，较大的眼睛和满口尖牙利齿。舍弃了祖传的甲骨，四肢完全特化成鳍状，前肢缩短，盆骨开口很大。可能已经彻底放弃了陆行能力，而与鳍龙、鱼龙等传统意义上的海洋爬行类为伍。并且很可能已经突破了主龙类卵壳的制约。通过使卵在体内孵化的卵胎生方式繁育后代而非像其他鳄类一样爬上陆地。同时它们或许是温血动物，就和其他海洋爬行类一样。中喙鳄科同样主要分布在欧洲，但也在西半球有不少分布。该科下辖两大类，即中喙鳄亚科Metriorhynchinae和地蜥鳄亚科Geosaurinae
中喙鳄亚科最早出现在侏罗纪中期。不同于隔壁的地蜥鳄亚科，中喙鳄亚科选择了更小、更敏捷、以小型猎物为生的路线。早期的中喙鳄亚科如今年命名的海鳄Thalattosuchus、以及纤泳鳄Gracilineustes，中喙鳄Metriorhynchus，体型多在3、4米水平，吻部尚比较结实，是灵巧的泛型猎手。而较先进的脊蜥鳄族Rhacheosaurini出现在中侏罗纪，目前包括脊蜥鳄Rhacheosaurus、环蜥鳄Cricosaurus和巫咒鳄Maledictosuchus，它们进一步缩小了体型，身材更加苗条，头部也变得更加纤细。一双双“筷子嘴”简直堪比今天的食鱼鳄。牺牲了杀伤力，换取了更高的灵活性，便于以小型鱼类和头足类为主食。那些更大的海猎龙类甚至某些鱼龙等则成为它们潜在的的捕食性天敌，地蜥鳄类也不例外。比如在德国的索伦霍芬组，当地的环蜥鳄和脊蜥鳄就被认为是顶级掠食者———噬蜥鳄Dakosaurus的猎物之一。
和其他海鳄类一样，中喙鳄亚科在提通期灭绝事件中遭到重创，环蜥鳄属是唯一已知可能活到白垩纪的物种。它是高度适应海洋生涯的鳄类，盐腺发达，髋骨盆开口很大，骶骨更陡峭，进一步增加了脊柱和坐骨之间的距离，这是卵胎生的海洋爬行动物常有的特点，而不同于其他鳄类。环蜥鳄属目前是中喙鳄超科拥有种最多的属（可能有接近10个），分布及西欧、墨西哥、古巴、阿根廷等地，非常广泛，盛极一时。但最终还是在侏罗纪末迎来毁灭，当然有些材料显示该属可能在南美洲等地活到了白垩纪的瓦蓝今期。
地蜥鳄亚科Geosaurinae则代表中喙鳄科两支中选择向着食物链顶端攀登的一支，同时也包含了许多最为人们所知的海鳄类。它们最早出现在中侏罗世的巴通期，已知最早的地蜥鳄类是侏罗纪中期意大利的涅普顿龙鳄Neptunidraco和英国、法国的鳄齿鳄Suchodus，前者是较基础的地蜥鳄亚科，曾经被丢入“狭蜥鳄属”。后者则属于地蜥鳄族Geosaurini，这家是后来海鳄亚目的精锐部队，包括了中喙鳄科最大和最先进的掠食者。它们与庞大的上龙类争夺着食物链的尖端位置。
随着鱼龙类的衰弱，中喙鳄科逐渐崛起。地蜥鳄类在启莫里期至提通期多样性达到鼎盛，扩散到西半球。它们也逐渐变得更大、更强悍。吻部缩短而变得更加粗壮，加强颅骨结构，牙齿也更粗壮且长出锯齿，这是为大型猎物而预备的武器，如法国南部的安吉拉蜥鳄Aggiosaurus。
到了晚侏罗纪，来自英国和墨西哥的三种蛮泳鳄Torvoneustes及它的近亲，英国的暴泳鳄Tyrannoneustes的体型已经达到了5米级别，是十足的狠角色。它们的头部形态介于原始的地蜥鳄类和噬蜥鳄Dakosaurus之间。另外，有趣的是，蛮泳鳄的“蛮”Torvo就是蛮龙属Trovosaurus的“蛮”，而暴泳鳄的“暴”Tyranno就是霸王龙属Tyrannosaurus的“暴”，而后缀neustes则是“游泳者”的意思。
近鳄Plesiosuchus是鳄齿鳄Suchodus的近亲，这两个属组成了近鳄亚族Plesiosuchina。近鳄是已知最大的中喙鳄类，其体型可达6、7米，堪与斗蜥鳄媲美，同时也兼具优良的头部结构，可以攻击很大的猎物。
到了侏罗纪末，来自德国和法国的三种地蜥鳄属Geosaurus本尊和近亲古地蜥鳄Ieldraan（意为“比（地蜥鳄）更古老的”）组成了地蜥鳄亚族Geosaurina，地蜥鳄的体型并不大，而且比较纤细。其中最大的模式种巨大地蜥鳄G. giganteus 也不过3米级别，放眼整个地蜥鳄亚科都算小的。但地蜥鳄的头部变得更加短而高，是个短小精悍的近海猎手。
作为本篇压轴出场的噬蜥鳄Dakosaurus无疑是最负盛名的海鳄类，它在国内更广泛地被音译为“达克龙”。就像真蜥鳄超科的斗蜥鳄，噬蜥鳄是广泛而庞大的掠食者，同时也是最后的地蜥鳄类。
噬蜥鳄的体型可达4～5米，模式种是巨型噬蜥鳄D.maximus，西欧多国均有发现。正如学名含义“撕咬的蜥蜴”，它们以装备精良的血盆大口著称。若说巨型种的头骨还算是中规中矩，那么另一个种——南美洲的安第斯噬蜥鳄D.andiniensis则可以说是丧心病狂了。吻部高度特化，宽而高高隆起，狂放的牙齿上有肉眼可见的剑齿，反而不见一丝鳄类的模样。这种强悍的头部杀伤力在同量级的海洋动物中首屈一指，配上高速运动的鱼型身姿，杀戮机器般的噬蜥鳄称霸一方，堪称海鳄亚目的巅峰产物。同时安第斯噬蜥鳄也是最后的中喙鳄类（还有个可能属于地蜥鳄属的拉氏“地蜥鳄”Geosaurus lapparenti，年代和安第斯相仿，此外已知的中喙鳄类就没有活过侏罗纪末的了）。可惜它纵然拥有强悍的硬件也无法挽回海鳄亚目的衰亡了，而从此以后，地球上也没再出现过如中喙鳄类般完美的海鳄了。
以上内容约5500字，完成比较仓促，本人能力有限，欢迎纠错～
