图说循环系统(Circulatory system)·无脊椎动物

净苔

生物狗

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我国古代医药学的成就是非常卓越的。在甲骨文中已有关于疾病的字，《黄帝内经》和公元前4世纪战国时期秦越人所著的《扁鹊难经》都是我国早期著名的医学著作。这两本著作包括了人体解剖、生理、病理、治疗等方面的丰富知识，当时秦越人对血液循环已有认识，并估计了每一循环所需的时间，还首创了基于血液循环的脉诊。可见我国发现血液循环较之西方英国人哈维(W.Harvey)的“心血运动论”(1628)要早1900多年。

扁形动物门(Platyhelminthes)

涡虫无特殊的呼吸、循环器官，依靠体表扩散作用进行气体交换，借网状的实质组织增加表面面积，由其中的液体运送和扩散新陈代谢的产物。

纽形动物门(Nemertea)

从纽虫起，开始出现了初级的闭管式循环系统：有一背血管和两侧血管、三纵管前后都是相连的，血液在背血管中由后向前流，经两侧血管由前向后流。除少数种类的血细胞有血红蛋白外，一般纽虫的血是无色的。

颚口动物门(Gnathostomulida)

主要是扩散作用

线虫动物门(Nemat oda)

蛔虫(一切线虫)没有循环系统，假体腔(pseudocoelom)的体腔液起了循环系统的作用。

棘头动物门(Acanthocephala)

增加食物吸收的表面积。在合胞体的上皮层内贯穿着一个复杂具分支小管的腔隙系统(lacunar system)，它是一独特的液体运输系统，稀奇的体壁肌肉是管状的，充满液体。肌肉中的管与腔隙系统是连续的。由腔隙液的循环可给肌肉带来营养物并带走废物。肌肉收缩可推动腔隙液体的循环。

环口动物门(Cycliophora)

主要是扩散作用

环节动物门(Annelida)

环节动物循环系统(circulatory system)的形成与真体腔(schizocoel)的发生密切相关。由于真体腔在形成中不断发展，使原体腔(囊胚腔)不断缩小，最后只在“心脏”(动脉弧)和血管内腔留下遗迹一残留的原体腔。环节动物典型循环系统是闭管循环系统(closedvascular system)，结构复杂，由纵行血管和环行血管及其分支血管以及与各血管相连的微血管网组成。血液始终在血管内流动，不流人组织间的空隙中，,故称闭管式循环。血流循环有一定方向，流速较恒定，有效地提高了营养物与代谢废物的运输及携气机能。一般环节动物(除了最原始的种类外)的血浆中含有血红蛋白(hemoglobin)、蚯蚓血红蛋白(hemerythrin)和血绿蛋白(或称血氯蛋白chlorocruorin)3种呼吸色素。有的种类同时具有一种或两种呼吸色素。这无疑提高了循环系统的作用。

有一些环节动物(蛭类)，真体腔为结缔组织所填充，并形成了不同的腔隙(lacuna),这些腔隙成为血循环系统的一部分。血液在其中流动，实际血液为血体腔液(haemocoelomic fluid)。

Eg.蚯蚓

蚯蚓的循环系统较复杂，为闭管式循环。主要的血管包括3条纵行血管(背血管、腹血管和神经下血管)、环行血管(动脉弧、壁血管)及微血管网(在组织细胞间)。背血管(dorsal vessel)位于消化道的背面中央，较粗，管壁较厚，肌肉性，可搏动(犹如心脏)，其中血液自后向前流动，主要经过动脉弧(aortic arches)到腹血管(ventral vessel)(一部分经背血管在体前端至咽、食道等处，分支人食道侧血管至肠壁)。环毛蚓的动脉弧为4对(或5对)。在动脉弧和背血管内有瓣膜，过去称动脉弧为心脏，现在认为它有助于推动血流并维持平稳的血压到腹血管。腹血管的血液由前向后流动，每体节都有分支至体壁、肠、肾、隔膜等处。在体壁上形成微血管网，进行氧体交换。富含氧的新鲜血液经神经下血管(subneural vessel，在腹神经索之下)和壁血管(parietal vessel，连接神经下血管和背血管)收集后到背血管，背血管又有分支收集从消化道来的含丰富养料的血液，继续向前流动，再至身体各部分，使多氧气、多养料的血液循环不息，供全身需要。

闭管式循环系统与开管式循环系统主要区别何在？各存在于哪类动物？

闭管式循环系统（closed vascular system）：从环节动物开始出现的血液循环系统，基于由中胚层发育迩来的真体腔也称次生体腔)。由背血管，腹血管，心脏和遍布全身的毛细血管网组成一个封闭的系统。比开管式循环系统更能迅速有效地完成营养物质和代谢产物的运输。

血液循环的大致途径：背血管血液由后向前流动，到达环血管后由背向腹方向流动。然后由腹血管收集血液，从体前向后流动。血液始终封闭在血管内循环流动。

开管式循环系统（open vascular system）：相对于闭管式循环系统而言,由于软体动物体内真体腔与假体腔并存，且假体腔更广泛地存在于器官组织的间隙，其中充满血液，被称为血窦。由于血窦的存在，大多数软体动物为开管式循环系统，与其运动缓慢有一定的关系。开管式循环系统包括心脏（心室，心耳），血窦，动脉和静脉。

血液循环的途径为：心耳—心室—动脉—血窦—静脉—心耳。但是软体动物中头足类十腕目为闭管式循环系统，其运动也更加敏捷迅速。

软体动物门(Mollusca)

软体动物的真体腔极度退化，仅残留围心腔(pericardinalcavity)及生殖腺和排泄器官的内腔。

软体动物一般为开管式循环(open circulation)

循环系统=心脏+血管+血窦(blood sinus)+血液

心脏一般位于内脏团背侧围心腔内，由心耳和心室构成。心室一个，壁厚，能搏动，为血循环的动力；心耳一个或成对，心耳与心室间有瓣膜，防止血液逆流。血窦为组织之间不规则的空隙，无血管壁包围，大的血窦存在于足、内脏团等器官之内。血窦内的血液充满组织间隙，组织浸润在血液中。

血液循环的形式为:心脏—动脉—血窦—静脉—心脏。开管式循环血压低、血流速度慢，运送氧气和营养物质的效率相对较低。一些快速游泳的种类，则基本为闭管式循环。

软体动物的血液无色，内含有变形细胞(amebocytes)，多数种类的血浆的呼吸色素为血蓝蛋白(haemocyanin)，少数种类(如蚶)为血红蛋白(haemoglobin)。血蓝蛋白含铜离子,氧化时为淡蓝色，还原时无色，所以多数软体动物的血液呈淡蓝色或无色。血红蛋白的携氧能力为血蓝蛋白的5~10倍。

Eg.乌贼(Sepia)

乌贼的循环系统基本为闭管式，仍有一些血窦。围心腔位于体近后端腹侧中央，心脏由一心室两心耳组成。心室为不规则的菱形，壁厚，心耳壁薄囊状。心室向前、后分别伸出前大动脉和后大动脉，它们分别向前、后运行并分支，以毛细血管进人组织细胞之间。头部及身体前端的血液汇集成前大静脉，末端分为两支，每一分支与来自身体后端、外套膜及内脏的静脉汇集后，通入鰓心(branchial heart)。

鳃心肌肉质，功能相当于高等脊椎动物的右心室，可增加血液人鳃的压力。鳃心之下各有一半球形结构，为鳃心附属腺，功能可能与双壳纲的围心腔腺类似。经过鳃心加压的血液由人鰓静脉进入鳃，再由出鰓静脉人左、右心耳，返回心室。头足类的血液中含有血蓝蛋白素，血压很高。

节肢动物门(Arthropoda)

循环系统为开管式，血液经心脏、动脉流人血腔或血窦，浸润各器官组织，再由心孔回心。它的主要功能是传送营养和代谢物质、激素。由于血液在血腔和血窦中运行，压力较低，当附肢受伤折断时，不致大量失血，这也是对环境的一种很好适应。

水生节肢动物多以鳃或书鳃呼吸。陆生的节肢动物以书肺(book lung)或气管(tracheae)呼吸。循环系统的复杂程度和呼吸系统的结构密切相关，用鳃呼吸的节肢动物，血管较发达，以气管呼吸的节肢动物，血管就不发达。前者的血液中含呼吸色素，后者的血液中，通常无呼吸色素。

腕足动物门(Brachiopoda)

体壁内的体腔(后体腔)发达，后体腔也伸人到柄中(无铰类)，进人套膜的体腔一套膜管道(mantle channels)也来自后体腔。体腔上皮具纤毛。体腔液中有几种体腔细胞(coelomocytes)，有的细胞含有蚯蚓血红蛋白(hemerythrin)，有携氧功能。通过套膜管道有一定的循环作用(至少在一些种类)。除了体腔和套膜管道外，所有腕足类都有一心脏(在胃上的背系膜中)，并由此向前、后各分出一条血管，再分支到身体各部分血窦，与体腔相通，因此是开管式循环。血液即为体腔液。血液无色，血系统(hemal system)的功能尚不完全确定，其主要功能可能是输送营养到组织。

帚虫动物门(Phoronida)

循环系统发达，基本为闭管式，包括两条主要纵行血管。过去根据血管在体内的位置而有种种不同的名字，较混乱。我们沿用输人和输出血管(aferent & efferent vessel)(指与触手冠相关的血流方向)。一条输人血管从体后端(也称为端球区域)伸到触手冠基部，没有分支。在触手冠基部形成输入“环”血管(afferent“ring” vessel)，U形，由其分支到每个触手。这些血管每一个又与输出“环”血管(efferent“ring” vessel，也为U形)连接。由其收集的血液到输出血管。输出血管伸展到整个躯千，分出很多分支或称为微血管盲囊(capillary ceca)的简单盲管。它携带血液到消化道壁和其他器官。在后端围绕胃,血液从输出血管到输入血管，经过胃血网[hemal (stomachi) plexus]，即胃与其脏体腔膜之间的空间(实际血液在此离开血管流动)，从胃获得营养的血液，经输人血管循环运输到全身，而触手冠触手是气体交换的场所，带O2的血流从触手冠到输出血管，分布到躯干各部分。无心脏。血液流动主要是血管壁肌肉的作用。血液中含有核的红细胞，其内含血红蛋白。排泄器官为一对后肾，肾口开口在体腔，肾孔开口在肛门两侧，肾管也有生殖导管作用。上皮层内的神经系统，在触手冠基部有一神经环，由其发出神经到触手和体壁肌肉。

[1]普通动物学（第4版）[M].高等教育出版社,刘凌云等编，2009

(图片来源详见标注，仅供学习使用，侵权必删)

撰稿：净苔

供图：净苔 Rohanoa

编辑于 2020-08-09 12:33

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扁形动物门

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I实验的小透明

博主，请问你发的链接原文是文献吗，我想用环节动物的那张图，但是链接打不开哎

04-11