序

无论在业余还是专业领域，鞭蝎都是一个缺乏研究的类群，本专栏基于若干文献，对该类群进行多方面的简要描述（因字数限制，上半针对形态学和分类学，下半针对行为学和生态学）。如存在更新的分类与本专栏所参考文献有冲突，请指出。

参考文献标题：

[1] Systematic Revision of the Giant Vinegaroons of the Mastigoproctus giganteus Complex (Thelyphonida: Thelyphonidae) of North America

[2] The Whip Scorpion, Mastigoproctus giganteus (Uropygi: Thelyphonidae), Preys on the Chemically Defended Florida Scrub Millipede, Floridobolus penneri (Spirobolida: Floridobolidae)

[3] TYPES OF SHELTER SITES USED BY THE GIANT WHIPScoRPION MASTIGOProcTUS GIGANTEUS (ARACHNIDA, UROPYGI) IN A HABITAT CHARACTERIZED BY HARD ADOBE SOILS

[4] Sperm transfer and maternal care in Thelyphonus c. f. caudatus from Lombok, Indonesia (Arachnida, Uropygi, Thelyphonida)

[5] FIRST REPORT OF THELYPHONUS SEPIARIS (BUTLER, 1873) (ARACHNIDA: UROPYGI: THELYPHONIDAE) FROM CHHATTISGARH, CENTRAL INDIA

[6] Report on the occurrence of Thelyphonus sepiaris (Butler, 1873) (Uropygi: Thelyphonidae) from a highly disturbed iron ore mine site in Sandur Taluk, Bellary District, Karnataka State, India

[7] Mating behavior and spermatophore morphology of the whip Scorpion Typopeltis dalyi Pocock, 1900 (Uropygi, Thelyphonida)

[8] Field observation of male-male fighting during a sexual interaction in the whip Scorpion Typopeltis stimpsonii (Wood 1862) (Arachnida: Uropygi)

[9] Taxonomy of the thelyphonid genus Typopeltis Pocock, 1894, including homology proposals for the male gonopod structures (Arachnida, Thelyphonida, Typopeltinae)

[10] Proposal for the Synonymy of some South-East Asian Whip Scorpion Genera (Arachnida, Uropygi, Thelyphonida)

[11] The visual system of Thelyphonida (whip Scorpions): Support for Arachnopulmonata

[12] Elemental characterization of the exoskeleton in the whipScorpions Mastigoproctus giganteus and Typopeltis dalyi (Arachnida: Thelyphonida)

[13] Notes on the Thelyphonidae contained in the collection of the British Museum

[14] The true generic identity of Mastigoproctus pelegrini Armas, 2000: a new genus of Antillean whipScorpions (Thelyphonida: Thelyphonidae)

[15] Muscular anatomy of the giant whipScorpion Mastigoproctus giganteus (Lucas) (Arachnida: Uropygi) and its evolutionary significance

[16] Aspects of the behavior and reproduction of Mastigoproctus brasilianus Koch, 1843, (Arachnida:Uropygi:Telyphonidae)

[17] Revision of East Asian whip Scorpions (Arachnida Uropygi Thelyphonida). I. China and Japan

系统发育、上级分类与名称

狭义尾臀目（Uropygi sensu stricto/s. s.）据估计起源于333百万年前的热带盘古大陆，大约在白垩纪开始加快分化（Clouse et al. 2017），最古老的化石大约在318百万年前且目前仅已知7个化石（Dunlop et al. 2008, Wolfe et al. 2016）。与整个蛛形纲其它类群的系统发育关系见图三，依据维基百科与若干文献（图三左下）。本人没有能力去研究上级系统发育关系，因此直接给出看过文献后的结论。

与狭义尾臀目关系最近的是裂盾目（Schizomida），它们一起构成广义尾臀类（Uropygi sensu lato）演化支。这条演化支进而和钝臀目（Amblypygi）构成触足类（Pedipalpi）演化支，与灭绝的系足目（Haptopoda）构成裂跗类（Schizotarsata）演化支。接着，它再与大部分“蜘蛛（现存的蜘蛛目（Araneae），灭绝的父蛛目（Idmonarache）和尾蛛目（Uraraneida））”所隶属的纺织类（Serikodiastida）演化支构成四肺类（Tetrapulmonata）演化支，再与灭绝的角怖目（Trigonotarbia）构成全四肺类（Pantetrapulmonata）演化支，最后和蝎目（Scorpiones）构成蛛肺类（Arachnopulmonata）演化支。

Uropygi由oura（尾）和pyge（臀）构成，它常常与Thelyphonida同义（见后文），并在国内都被称为“有鞭目”，而由amblys（钝的）和pyge（臀）构成的Amplypygi目则被称为“无鞭目”，两者都为与学名无关的自创名，很可能在一定程度上基于英文俗名“whip Scorpion”和“tailess whip Scorpion”。而“无鞭目”又有一定误导性和矛盾性，因为其下的类群又被基于英文俗名“whip spider”称为“鞭蛛”。实际上Amblypygi的英文俗名是相对于Uropygi的，所谓的“tailess”指代的是腹部末端无鞭状结构。而“鞭蛛”的“鞭“则是指其特化的第一对步足。

另外，灭绝的尾蛛目（Uraraneida Selden & Shear, 2008）有着和鞭蝎一样的尾鞭，目前共有三个单型属，物种为：须爪毒首蛛Attercopus fimbriunguis (Shear et al., 1987)、诺氏彼尔姆蛛Permarachne novokshonovi Selden & Eskov, 2005和应氏奇美拉蛛Chimerarachne yingi Wang et al., 2018。

整个蛛形纲下的类群仅有四个基础名：蝎、蛛、螨/蜱，分别对应Scorpiones目、Araneae目和Acariformes目（包括基于其命名的Parasitiformes目和Opilioacariformes目），其它所有类群都没有专有名，除个别在学名中可能包含前面的几个类群名（如PseudoScorpionida目、Idmonarachne目和Uraraneida目），个别学名含义与之前的相同（如Phalangiotarbi目的前半部分“phalangion”和拉丁语里的“aranea”一样是希腊语里的“蜘蛛”）。

那些没有专有名的类群只能基于人们的直观感受，用与它们形态最为接近的类群名作为基础名。例如Solifugae目虽然不是蜘蛛，但其下类群通常被称为避日蛛（还有些其它乱七八糟的来自英俗的中文名，见下专栏）。

同样地，Amplypygi下的类群基于英俗被称为“鞭蛛”，Uropygi下的类群基于英俗被称为“鞭蝎”。这些名字在外行人看来第一印象会认为它们是蜘蛛/蝎子，进而认为它们有毒（实际没有）。因此，很有必要给蛛形纲下的一些其它类群配以别的专有名，或创造新词以特指，以便减少望文生义的误导与中文称呼的复杂性（以两个字为基础名肯定复杂于单个字，如果有些属本身很长，那就会变得更长）。

但在目前没有专有名的情况下，仍以“鞭蝎”称呼Uropygi sensu stricto下的类群。

Uropygi Thorell, 1883（有时也被称为Uropygida），常常与Thelyphonida O. P-Cambridge, 1872互相混淆。最初，Amblypygi、Thelyphonida和Schizomida构成Pedipalpi目，Pedipalpi（此时理应是一个演化支）之后又分为两个目，Amblypygi和Uropygi，于是Schizomida与Uropygi分开成为一个独立的目，而现在所谓的“鞭蝎”要么是被叫做Uropygi，要么是被叫做Thelyphonida。现在的系统发育学将这几个类群归在一起：Pedipalpi（Amblypygi+Uropygi（Thelyphonida+Schizomida））。

有一种区分性的叫法是把Thelyphonida称为Uropygi sensu stricto，把Uropygi称为Uropygi sensu lato。根据词义与分类位置，Uropygi sensu stricto中文应为“狭义尾臀目”，Uropygi sensu lato中文应为“广义尾臀类”。

James Gallant和Rick Hochberg（2017）将Thelyphonida目和Schizomida目归在Uropygi演化支，称两个目以鞭状体节和一对防御腺体为特征。Jairo A. Moreno-González（2018）省略了一个分类级，将Amblypygi、Uropygi和Schizomida平行归在Pedipalpi演化支。Diego Barrales-Alcalá、Oscar F. Francke和Lorenzo Prendini（2018）使用的是Thelyphonida目而非Uropygi目。

可见关于Thelyphonida和Uropygi这两个名称的使用在不同人那是不同的，而我个人支持将“鞭蝎”这一类群称以“Thelyphonida目”，它与Schizomida目构成Uropygi演化支。但折中一下，可以按照之前的广义和狭义的叫法。

Thelyphonida目基于由Pierre André Latreille（1802）命名的Thelyphonus属，这是这个类群中的第一个属。两年后在他的法语文献中将该属名解释为"qui tue"，直译为"who kills"（"Genre Thélyphone". Histoire naturelle générale et particulière des Crustacés et des Insectes (in French). 7. Paris: Dufart. pp. 130–132.）。

然而在希腊语中，phonos（φόνος）意为“杀手”，而Latreille没有解释最前一个部分，thelys（θῆλυς），意为“女性的”。并不清楚是不是意为“女杀手”，属模式种为Thelyphonus caudatus (Linnaeus, 1758)，不清楚正模性别。

thelys的变体，thele，常见于各种蜘蛛类群中，该词本意为“乳头”，指代蜘蛛的纺器。带有这一词根的蜘蛛通常被叫做“xxx纺蛛”或“xxx疣蛛”。显然，“xxx纺蛛”为意译，而“xxx疣蛛”则是以“疣突”去替代“乳头”。

如果模式种正模是雌性，那很可能意为“女杀手”，而翻译为“女杀手目”或者“女杀手鞭蝎”、“女杀手蝎”显然很怪异，最好的解决途径就是用一个中文字作为其专有名。

如果thely-不是作为形容词，而是作为名词，即乳头，个人猜想可能是指其尾鞭所直接连接的那段后体（鞭蝎形态学中的metasoma指的就是那一部分，分为三节）的形态（野生个体很容易断尾鞭，通常只剩下那一段体节；也可能正模保存不良）。因此，本人暂时参照蜘蛛中的“xxx疣蛛”将Thelyphonida译作“疣戮目”，将thely-视作形态描述，将phonos视作行为描述。但是对Thelyphonus属，则直接使用“鞭蝎”，因为它是第一个属，地位相当于一个类群的基础名。

为避免错误理解，本专栏标题使用了词源及含义确定的Uropygi。

分类

本文对分类学的介绍主要基于四篇文献，分别是：一些东南亚属的同义（2009）、Typopeltis Pocock, 1894属的修订（2019）、Mastigoproctus giganteus种组的修订（2018）和Sheylayongium新属建立（2018）。

Thelyphonida O. P-Cambridge, 1872目仅有一个科，Thelyphonidae Lucas, 1835科，进一步分为四个亚科：Hypoctoninae Pocock, 1899亚科、Mastigoproctinae Speijer, 1933亚科、 Thelyphoninae Lucas, 1835亚科和Typopeltinae Rowland & Cooke, 1973亚科。

如前文所述，本目没有专有名称，故Thelyphonidae科使用英文俗名称为“鞭蝎科”，相应地，Thelyphoninae称为“鞭蝎亚科”。其余类群均以“鞭蝎”为基础名。

Hypoctoninae亚科的模式属Hypoctonus Thorell, 1888，由hypo（在...下）和kteino（杀死）构成，猜测为“暗杀”，引申译为“刺客”，故译作“刺客鞭蝎亚科”（意见提供者：怪兽无敌z）。个人认为也可能是指“弱于（hypo→inferior）Thelyphonus”，因为鞭蝎似乎没有从下往上突袭的捕食行为，而-ctonus和phonus都是“杀戮”，有可能是同义词替代，起到呼应作用。它们是最早的两个属，Hypoctonus晚于Thelyphonus。Thelyphonus有脊，Hypoctonus无脊，不清楚hypo是否指脊的发育程度。如是，则译可为“弱鞭蝎/次鞭蝎/亚鞭蝎亚科”。

Mastigoproctinae亚科的模式属Mastigoproctus Pocock, 1894，由mastix的所有格mastigos（鞭）和proktos（肛门、臀部、尾）构成，用“腹板”代替“肛门”，故译作“鞭板鞭蝎亚科”（意见提供者：怪兽无敌z）。

Typopeltinae亚科的模式属Typopeltis Pocock, 1894，由typos（形象）和pelte（小楯）构成，简译为“盾鞭蝎亚科”（意见提供者：怪兽无敌z）。

最初，鞭蝎亚科和刺客鞭蝎亚科被分别根据中眼与侧眼间存在或缺失脊而区分（Pocock, 1899）。Gravely （1916）进一步将鞭蝎亚科划分出鞭板鞭蝎亚科和盾鞭蝎亚科。相较于刺客鞭蝎亚科，盾鞭蝎亚科与另两个亚科亲缘关系更近。

目前总计16属，约121种（物种一直在变化就给个大约数字了，数据取自2018年）

鞭蝎亚科：Chajnus Speijer, 1936、折纹鞭蝎 Ginosigma Speijer, 1936、纹腹鞭蝎 Glyptogluteus Rowland, 1973、鞭蝎 Thelyphonus Latreille, 1802

刺客鞭蝎亚科：艾氏鞭蝎 Etienneus Heurtault, 1984、刺客鞭蝎 Hypoctonus Thorell, 1888、唇肢鞭蝎 Labochirus Pocock, 1894、小鞭蝎 Thelyphonellus Pocock, 1894

鞭板鞭蝎亚科：鞭板鞭蝎 Mastigoproctus Pocock, 1894、中玛雅鞭蝎 Mayacentrum Víquez & Armas, 2006、拟蝎鞭蝎 MimoScorpius Pocock, 1894、褐鞭蝎 Ravilops Víquez & Armas, 2006、谢氏鞭蝎 Sheylayongium Teruel, 2018、尾板鞭蝎 Uroproctus Pocock, 1894、瓦氏鞭蝎 Valeriophonus Víquez & Armas, 2005

盾鞭蝎亚科：盾鞭蝎 Typopeltis Pocock, 1894

*Barrales-Alcalá等人（2018）称，鞭板鞭蝎亚科一共仅3属，但并没有说是哪三属，在Mastigoproctus的形态对比中提及了Mayacentrum、MimoScorpius和Valeriophonus属；Teruel（2018）描述了新属Sheylayongium。

Uroproctus属仅一种，阿萨姆尾板鞭蝎 Uroproctus assamensis (Stoliczka, 1869)，记录于印度、尼泊尔、不丹、孟加拉和柬埔寨。曾有以其命名的亚科，Uroproctinae Rowland & Cooke, 1973，被Armas（2000）与鞭板鞭蝎亚科同义。目前没有查到它被与任何一属同义，因此保留这一分类。

鞭蝎的全长（TL, total length）计算：从头甲前缘到臀板（也被称为后体）末端（即，去除螯肢和鞭）。

自制形态结构参考图：

一些东南亚属的同义（2009）

Joachim Haupt对一些东南亚属进行了同义，对一些种进行了重新分类。

根据以往的研究，一些属被根据“ommatoids（？眼形结构）”进行分类：Tetrabalius Thorell, 1888有两对，Abaliella Strand, 1928完全没有（Rowland & Cooke, 1973）。

Chajnus Speijer, 1936属是为一种（通常很薄的）眼形结构存在增厚现象的物种建立的，但目前这一形态仅出现于印度尼西亚Lombok岛的正模中。

Speijer先后命名了几个属，Minbosius Speijer, 1933、Gipopeltis Speijer, 1934、Ginosigma Speijer, 1936和Teltus Speijer, 1936。Teltus Speijer, 1936被Haupt和Song（1996）与Typopeltis属同义，Gipopeltis Speijer, 1934也被与Typopeltis属同义。Rowland和Cooke （1973）嘲讽到：“the four genera added by Speijer (1933, 1936) have gone virtually unnoticed, which is fortunate, for his inadequate understanding of the Uropygida adds only confusion to an already questionable classification（幸好Speijer建立的四个属没被注意，不然只会给已经存疑的尾臀类分类徒增混乱）”。

Joachim Haupt首先描述了一些属征，但没有示例图。第一次接触鞭蝎形态学，下面先给些我翻译的结构中英对照（Pl. 复数）。

• 眼形结构 ommatoids

• 脊 keel

• 末体背板 opisthosomal tergite

• 腹板 sternite

• 螯肢 chelicera（Pl. chelicerae）

• 触足 tactile leg

• 触肢髌节突 pedipalpal patellar apophysis（Pl. apophyses）

• 触肢髀节 pedipalpal femur

• 触肢髋节 pedipalpal coxa（Pl. coxae）

• 胫节 tibia

• 跗节 tarsus

• 前突 anterior process

• 附齿 accessory tooth

• 圆点 round spot

• 感觉毛 hair sensillum（Pl. sensilla）

• 刚毛 seta（Pl. setae）

• 鞭器官 whip organ

• 发声器官 stridulation organ

（1）*无斑鞭蝎Abaliella属（Abaliella为Abalius的替代名，abalius=a-（无）+balios（有斑点的））：无眼形结构；有脊；至少后部的末体背板分裂；有些物种雌性触足（特化为触须的那对步足）远端特化（modified）。

（2）*Chajnus属（词源不明，可能为土名或者人名）：一对眼形结构，硬化；有脊；至少后部的末体背板分裂；雌性未知。

（3）艾氏鞭蝎Etienneus属（纪念J. Etienne）：一对眼形结构；无脊；雄性触肢（不是触足，是捕食足）髌节突无特化，与雌性相同。

（4）折纹鞭蝎Ginosigma属（前缀不明，可能gunḗ (γυνή)（和女性有关的，可能是与Thelyphonus呼应？）+希腊字母表的第18个字母Σ，此处考虑Σ可能是对某处纹理的描述）：一对眼形结构；有脊；雌性触足最后一节呈刺刀形，有些有特化。雄性G. schimkewitschi第五节腹板有圆点，布满感觉毛。

（5）纹腹鞭蝎Glyptogluteus属（glyptos（雕刻的）+gluteus（腹部））：无眼形结构；有脊；后部的末体背板分裂；雄性触肢髌节突无特化；雄性第八、九节腹板有特化；雌性未知。

（6）刺客鞭蝎Hypoctonus属：一对眼形结构；无脊；雄性触肢髌节突有特化。

（7）唇肢鞭蝎Labochirus属（labia（唇）+cheir（手））：一对眼形结构；无脊；雄性触肢髌节突有特化；触肢髋节前突内缘有附齿。

（8）鞭板鞭蝎Mastigoproctus属：一对眼形结构；有脊；雄性触肢髌节突无特化；后部的末体背板不分裂。

（9）中玛雅鞭蝎Mayacentrum属（Maya（玛雅）+centrum（圆心），指在中部地区分布）：一对眼形结构；有脊，但仅在后部；所有或部分末体背板分裂；无鞭器官。

（10）拟蝎鞭蝎MimoScorpius属（mimus（模仿）+Scorpios（蝎））：一对眼形结构；有脊；雄性触肢髌节突特化，很长；触肢髀节很长；在触肢髌节突、胫节和跗节内面有刚毛。

（11）*Minbosius属（不明，可能为土名）：一对眼形结构；有脊；至少后部的末体背板分裂。

（12）褐鞭蝎Ravilops属（ravus（黄褐色）+lopos（壳））：一对眼形结构；无脊；第一到四节末体背板分裂（第四节略微分裂）；无鞭器官；雄性触肢髌节突比雌性更细长。

（13）*四斑鞭蝎Tetrabalius属（tetra（四）+balios（有斑点的））：两对或弱分裂的眼形结构；有脊；至少后部的末体背板分裂；雌性触足远端特化。

（14）小鞭蝎Thelyphonellus属（Thelyphonus属+ -ellus（指小式））：无或一对眼形结构；无脊；雄性触肢髌节突无特化。

（15）鞭蝎Thelyphonus属：一对眼形结构；有脊；雄性触肢髌节突无特化，但有些雄性物种的大于雌性；至少后部的末体背板分裂；雌性触足远端特化。

（16）盾鞭蝎Typopeltis属：一对眼形结构；有脊；雄性触肢髌节突有特化；后部的末体背板不分裂。

（17）尾板鞭蝎Uroproctus属（oura（尾）+proktos（肛门、臀部、尾））：一对眼形结构；有脊；雄性触肢髌节突有特化；后部的末体背板不分裂；触肢髋节前突内缘有附齿。

（18）瓦氏鞭蝎Valeriophonus属（纪念Carlos E. Valerio+Thelyphonus属）：一对眼形结构；有脊；无鞭器官；触肢髋节与螯肢间有发声器官。

Joachim Haupt认为，在外骨骼上表现为浅斑的眼形结构的有无不具有分类有效性（当然，它与生态条件相关，起到渗透调节作用），Abaliella、Minbosius和Tetrabalius属被与Thelyphonus属同义，其中，Minbosius没有被发现有与Thelyphonus不同的地方。

Chajnus属的唯一一个标本（C. renschi Speijer, 1936）是亚成体雄性，缺少外生殖器，被认为是疑难物种（sp. dubium）。

新组合与新名：

Thelyphonus ambonensis (Speijer, 1933) n. comb. (= Tetrabalius amboensis Speijer, 1933)

Thelyphonus borneensis (Speijer, 1933) n. comb. (= Tetrabalius borneensis Speijer, 1933)

Thelyphonus borneonus Haupt, 2009 nomen novum (Tetrabalius borneensis (Speijer, 1933)的替代名) n. comb. 词源：Borneo岛

Thelyphonus dammermanni (Speijer, 1933) n. comb. (= Tetrabalius dammermanni Speijer, 1933)

Thelyphonus dicranotarsalis (Rowland, 1973) n. comb. (= Abaliella dicranotarsalis Rowland, 1973)

Thelyphonus florensis (Speijer, 1933) n. comb. (= Tetrabalius florensis Speijer, 1933)

Thelyphonus gertschi (Rowland, 1973) n. comb. (= Abaliella gertschi Rowland, 1973)

Thelyphonus kopsteini (Speijer, 1933) n. comb. (= Minbosius kopsteini Speijer, 1933)

Thelyphonus luzonicus Haupt, 2009 nomen novum (Abaliella manilana (Kraepelin,

1900)的替代名) n. comb. 词源：Luzon岛

Thelyphonus manilanus C.L. Koch, 1843 (= Minbosius manilanus Speijer, 1936)

Thelyphonus nasutus (Thorell, 1888) n. comb. (= Tetrabalius nasutus Thorell, 1888)

Thelyphonus rohdei (Kraepelin, 1897) n. comb. (= Abaliella rohdei (Kraepelin, 1897))

Thelyphonus samoanus (Kraepelin, 1897) n. comb. (= Abaliella samoana (Kraepelin, 1897))

Thelyphonus seticauda Doleschall, 1857 n. comb. (= Tetrabalius seticauda (Doleschall, 1857))

Thelyphonus willeyi (Pocock, 1898) n. comb. (= Abaliella willeyi (Pocock, 1898))

Typopeltis属的修订（2019）

本属分布于中国南部与台湾、日本、越南、老挝、泰国，共14个物种（包括存疑的来自俄罗斯的T. amurensis (Tarnani, 1889)）。

阿穆尔盾鞭蝎 T. amurensis (Tarnani, 1889) - 俄罗斯

广州盾鞭蝎 T. cantonensis Speijer, 1936 - 中国（= 跨洋鞭板鞭蝎 Mastigoproctus transoceanicus）

十字盾鞭蝎 T. crucifer Pocock, 1894 - 日本、台湾

达氏盾鞭蝎 T. dalyi Pocock, 1900 - 泰国

广西盾鞭蝎 T. guangxiensis Haupt & Song, 1996 - 中国

哈氏盾鞭蝎 T. harmandi Kraepelin, 1900 - 越南

卡氏盾鞭蝎 T. kasnakowi Tarnani, 1900 - 泰国

路氏盾鞭蝎 T. laurentianus Seraphim et al., 2018 - 越南

大盾鞭蝎 T. magnificus Haupt, 2004 - 老挝

中华盾鞭蝎 T. sinensis (Butler, 1872) - 中国

苏伊道盾鞭蝎 T. soidaoensis Haupt, 1996 - 泰国、越南

斯氏盾鞭蝎 T. stimpsonii (Wood, 1862) - 日本（国内的所谓斯氏盾都是错误定种，实际为中华盾）

塔氏盾鞭蝎 T. tarnanii Pocock, 1902 - 泰国

范氏盾鞭蝎 T. vanoorti (Speijer, 1936) - 中国

注：黑盾鞭蝎 T. niger (Tarnani, 1894) 在正文中出现两次，但没有出现在有效种列表里。根据ITIS的资料，它是中华盾鞭蝎的次异名，因此将把正文中出现的N. niger替换为N. sinensis。

本属属征是中眼与侧眼间存在脊，腹部背板没有分裂线（Rowland & Cooke 1973）。雄性触肢有发达的髌节突，第三节腹板没有突起。雌性触足跗节有特化，但根据Gravely（1916），这一特征存在年龄和生殖差异。另外，相较于雄性，雌性第二节腹板（生殖盘 genital plate）有明显特化。

有些雄性的盾鞭蝎在髌节突终端有个显著的扩张，通常有棘刺、指状突起或大颗粒（例：T. crucifer、T. dalyi、T. sinensis、T. stimpsonii和T. tarnanii），其它的物种虽然也有尖锐结构，但没有发达的扩张（雌性通常比雄性更细）。

T. soidaoensis的髌节突细窄，向终端均匀变细，存在一个背腹性弯曲以及一个小的尖锐指状突起（T. magnificus类似于它，但更细长）。T. cantonensis和T. guangxiensis细窄、笔直，尖端钝化，有尖锐齿突。

T. laurentianus在髌节突中部有显著扩张，仅位于突起的外缘，像一个大丘，并且表现为前所未有的光滑。和T. kasnakowi和T. vanoorti一样，它的突起的终末部分，在腹面方向有一个细微的弯曲。而T. stimpsonii、T. soidaoensis、T. magnificus和T. tarnanii的弯曲更发达，且不局限于终末部分。T. crucifer的弯曲朝向胫节（相当于蝎子的螯掌+定指的部分）。而T. amurensis、T. harmandi和T. kasnakowi仅有雌性标本。

T. laurentianus的脊并不延伸至中眼的前方（除T. dalyi、T. crucifer、T. niger和T. stimpsonii外大部分盾鞭蝎都是）。在T. magnificus的描述，Haupt（2004）没有说明，但绘图上是没有延伸。

相反，雌性的盾鞭蝎不具有第二性征，不同种之间更加近似，因此定种更加困难，几乎无法根据外部形态学区分（如髌节突上的棘刺）。有效的鉴别特征（例如生殖肢）很少被呈现在文献中，仅T. guangxiensis和T. crucifer有给雌性生殖肢的图片。

路氏盾鞭蝎Typopeltis laurentianus（纪念Wilson Lourenço，拉丁化Laurentius，葡语中Lourenço的发音类似“路连苏”）的两性对比：

广西盾鞭蝎Typopeltis guangxiensis的两性对比：

路氏盾鞭蝎T. laurentianus与某种异蟾鞭蛛Heterophrynus的生殖肢对比

Mastigoproctus giganteus种组的修订（2018）

巨大鞭板鞭蝎（Mastigoproctus giganteus）被证明是一个包含了不同的地区受限的物种的种组，而非一个单一的多态性物种。该种组包含七个物种（其中两个从原本的亚种提升至种，一个被从同义名恢复，三个新种被描述），种组的特征基于成年雄性，包括触肢转节（trochanter）前背缘的棘刺排列、头甲上口上突（epistoma）的位置、螯肢和触肢髋节相对面上的发声器、第五节腹板上的一个刚毛簇（a patch of setae）以及触肢髀节后侧面的形状与大刻纹（macrosculpture）。

种组成员：

• 玉米神鞭板鞭蝎 Mastigoproctus cinteotl Barrales-Alcalá, Francke & Prendini, 2018

• 佛州鞭板鞭蝎 Mastigoproctus floridanus (Lönnberg, 1897)（同义恢复）

• 巨大鞭板鞭蝎 Mastigoproctus giganteus (Lucas, 1835)

• 墨西哥鞭板鞭蝎 Mastigoproctus mexicanus (Butler, 1872)（亚种提升）

• 粗糙鞭板鞭蝎 Mastigoproctus scabrosus (Pocock, 1902)（亚种提升）

• 沙漠鞭板鞭蝎 Mastigoproctus tohono Barrales-Alcalá, Francke & Prendini, 2018

• 范氏鞭板鞭蝎 Mastigoproctus vandevenderi Barrales-Alcalá, Francke & Prendini, 2018

拉坎墩鞭板鞭蝎 M. lacandonesis Ballesteros & Francke, 2006和巨大鞭板鞭蝎（包括曾经的两个亚种，见上）曾被认为是唯二分布在北美的鞭板鞭蝎。巨大鞭板鞭蝎广泛分布于墨西哥中部和北部以及美国南部的亚利桑那州、德克萨斯州和佛罗里达州。该物种的栖息地从牧场到松树/橡树林，海拔高度在10-2440米之间。

巨大鞭板鞭蝎的分类历史包含一系列描述与同义。它最初被命名为Thelyphonus giganteus Lucas, 1835，模式产地简单的记录为“Mexico”。Thelyphonus excubitor Girard, 1854描述于“Red River, Louisiana”，被Wood（1863）与前者同义。Thelyphonus mexicanus Butler, 1872描述于“Mexico”，Thelyphonus rufus Butler, 1872描述于不明产地。T. rufus被Pocock（1894）和T. giganteus同义，并将后者转入Mastigoproctus属。第一个亚种，M. g. floridanus Lönnberg, 1897描述于“Florida”，被Kraepelin（1899）与M. giganteus同义。T. mexicanus被Pocock（1902）降级为M. giganteus的亚种，进而命名为M. g. mexicanus，并从“Playa Vicente, Oaxaca”描述了另一个亚种，M. g. scabrosus Pocock, 1902。从此以后，整个北美的鞭蝎仅被认为只有M. giganteus一种。

M. giganteus的正模标本丢失，新的研究基于其地模，将总数提升至七种，其中三种在美国（分别在亚利桑那州、德克萨斯州和佛罗里达州）、六种在墨西哥以及两种在两个国家都有出现。

鞭板鞭蝎与中玛雅鞭蝎、褐鞭蝎和小鞭蝎区分于：存在一条发达的隆线（脊），从侧眼向中眼结节延伸，约为头甲长度的三分之二。

与中玛雅鞭蝎进一步区分于：背板和腹板的结构；鞭板鞭蝎前部背板（第一到三节）存在中央分裂，而中玛雅鞭蝎所有背板部分或完全分裂；鞭板鞭蝎第二三节腹板无特化，或在成年雄性中最多有模糊的侧缘肿胀，而中玛雅鞭蝎的成年雄性有明显的双叶化。

与褐鞭蝎进一步区分于：触肢的形状与大刻纹；鞭板鞭蝎延长、具点、具瘤，褐鞭蝎短而光滑。

与小鞭蝎进一步区分于：存在一对臀板眼形结构（pygidial ommatoids）。

鞭板鞭蝎与拟蝎鞭蝎区分于：鞭板鞭蝎雄性触肢髀节有一对齿，一个在后腹面，一个在前腹面，而拟蝎鞭蝎仅有一个在前腹面的齿；成年雄性鞭板鞭蝎触肢胫节长度大于宽度，而拟蝎鞭蝎几乎相等；鞭板鞭蝎第二到四对足（步足）的胫节都有一个腹远端刺（ventrodistal spur），而拟蝎鞭蝎有两个；鞭板鞭蝎纳精囊（seminal receptacle）短、三角形且朝向后方；而拟蝎鞭蝎为管状、肾形。

鞭板鞭蝎与瓦氏鞭蝎区分于：鞭板鞭蝎第二到四对足的胫节都有一个腹远端刺，而瓦氏鞭蝎仅第四对足有一个腹远端刺；鞭板鞭蝎触肢延长，且定指（触肢胫节末端）的后侧面没有叶突，而瓦氏鞭蝎触肢短且定指有发达叶突；鞭板鞭蝎发声器官表面的大刚毛（macroseta）无序排列，而瓦氏鞭蝎均匀排列。

巨大鞭板鞭蝎种组的具体物种不详细介绍，就把种征检索表提出来。

结构对比图：

（1）巨大鞭板鞭蝎 Mastigoproctus giganteus

词源：拉丁语giganteus（阳性-us，阴性-a，中性-um），意为“属于巨人的”、“极大的”，区分于gigas（巨人）

次异名：Thelyphonus excubitor Girard, 1854、Thelyphonus rufus Butler, 1872

全长：60.1 mm (♂) 62.4 mm (♀) 

分布：墨西哥Morelos州的Cuernavaca

生态：

栖息于热带落叶林中，海拔1380-1800m，气温10–34℃，年均降水量1200mm。在雨季之前和期间，通常在大岩石和腐烂的原木下被发现。采集的标本具有攻击性，表现为触肢张开，鞭毛升高，它们会毫不犹豫地喷出醋酸驱逐剂。

参考图：

（2）佛州鞭板鞭蝎 Mastigoproctus floridanus

词源：佛罗里达（Florida）+阳性形容词词尾-anus（阴性-ana，中性-anum），意为“佛罗里达的”

全长：51.8 mm (♂) 60.6 mm (♀)

分布：佛罗里达州

生态：

栖息于亚热带灌丛林，海拔10-100m，气温4–38℃，年均降水量1500mm。据Lönnberg（1897）和Muma（1967），这种物种经常发现在腐烂的原木和地面上的其它碎片下，偶尔出现在房屋中。

参考图：

（3）墨西哥鞭板鞭蝎 Mastigoproctus mexicanus

词源：墨西哥（Mexico）+阳性形容词词尾-anus，意为“墨西哥的”

全长：55.0 mm (♂) 50.1 mm (♀)

分布：墨西哥Aguascalientes州Calvillo自治市，Presa Alamitos附近

生态：

栖息于橡树林，海拔2000-2400m，气温18–22℃，年均降水量660mm。采集于大岩石下，在同一个躲避里同时发现青年和成年个体并不罕见。物种在这个地区相当丰富。未观察到攻击性行为。

参考图：

（4）粗糙鞭板鞭蝎 Mastigoproctus scabrosus

词源：拉丁语scaber（粗糙的）+ 阳性词尾-osus（阴性-osa，中性-osum）意为“充满了”

全长：73.7 mm (♂) 64.2 mm (♀)（可能全目最大种）

分布：墨西哥Veracruz州，自治市Atoyac、Cordova、Los Tuxtlas、Playa Vicente和Puente Nacional的附近

生态：

栖息于热带落叶林和热带雨林，海拔50-800m，气温6–35℃，年均降水量72-1800mm。在雨季活跃，在旱季变得不活跃。成体通常藏在腐烂的原木里，而幼体通常藏在大石头下面。

参考图：

（5）玉米神鞭板鞭蝎 Mastigoproctus cinteotl

词源：以阿兹特克的神Cinteotl命名，负责为他们的祖先提供第一批玉米种子。墨西哥的Tamaulipas州是玉米培育的重要中心

全长：65.8 mm (♂) 53.9 mm (♀)

分布：墨西哥Tamaulipas州Gómez Farías自治市，El Cielo Protected Area附近

生态：

栖息于热带半落叶林，海拔300-800m，气温15–27℃，年均降水量670-3500mm。2016年4月采集的标本仅在大岩石下发现，未观察到幼体，表明繁殖季节发生在一年中的另一个时间。尽管温度很高，但标本在采集时并不活跃。被采集时，它们会喷射出一种非常芳香的分泌物。Punzo和Reeves（2001）报道了佛罗里达州和得克萨斯州的当时被鉴定为M. giganteus的个体在交配行为上的差异，反映了M. floridanus和本种的差异。

参考图：

（6）沙漠鞭板鞭蝎 Mastigoproctus tohono

词源：以南亚利桑那和北索诺拉的土著美洲人Tohono O’odham（意为“沙漠人”）命名

全长：56.5 mm (♂) 59.4 mm (♀)

分布：墨西哥东北索诺拉和南亚利桑那

生态：

栖息于Cananea牧场，海拔1400-1600m，气温-2.4–42℃，年均降水量545mm。在木板下被采集。亚利桑那的青年和成年个体会挖掘深洞，在这些洞穴或大石头下夏眠/冬眠，在第一次降雨后出现在地表。20世纪70年代时，沿着Cave Creek，在前往Southwestern Research Station路上，靠近Portal的地区，该种在夏雨后相当丰富。Eisner等人（1961）研究了在Southwestern Research Station采集的标本腹部腺体的分泌物。Ahearn（1970）用采集自Cave Creek地区的标本研究了水分相关和水分流失。Schmidt等人（2000）研究了采集自亚利桑那州Wilcox标本的臀腺分泌物的化学成分。

参考图：

（7）范氏鞭板鞭蝎 Mastigoproctus vandevenderi

词源：纪念生态学家、自然学家Thomas van Devender

全长：59.7 mm (♂) 45.1 mm (♀)

分布：墨西哥西奇瓦瓦州和东索诺拉州的Sierra Madre Occidental

生态：

栖息于半湿润的温带松树/橡树林，海拔1500-2000m，气温-14.5–38.5℃，年均降水量1023mm。最大的成体记录是在八月，在大岩石和腐烂的原木下采集的。观察发现，大小近似的幼体共用了一个避难所，可能是尚未从母巢中分散的兄弟姐妹。在采集标本的区域内，岩石下明显没有其它节肢动物，这可能反映了该种的捕食行为。成年雄性在被采集时具有攻击性，用触肢攻击镊子。雄性和雌性都会喷射出强烈的芳香分泌物。

参考图：

Sheylayongium新属建立（2018）

Rolando Teruel于2018年建立新属Sheylayongium，未见有同义化。属模式种Mastigoproctus pelegrini Armas, 2000，现名为Sheylayongium pelegrini (Armas, 2000)。

Sheylayongium

词源：纪念古巴Havana的Sheyla Yong，一位年轻的加勒比昆虫学家

译名：谢氏鞭蝎

属征：

在整个鞭板鞭蝎亚科中，本属有三个特征是独特的它们可能是独征（autapomorphy）：沿着胸板的纵沟、第五节腹板具有刚毛的中央凹陷以及雌性生殖器结构。鞭蝎亚科的折纹鞭蝎属雄性第五节腹板也有着类似的具刚毛中央凹陷。刺客鞭蝎亚科的单型属艾氏鞭蝎属（非洲艾氏鞭蝎 Etienneus africanus (Hentschel, 1899)，根据Jeremy C. Huff（2009），它与同亚科的新热带属小鞭蝎和褐鞭蝎最相关）也被Huff和Prendini（2009）描绘了一个胸板纵沟，但形态与本属非常不同。

谢氏鞭蝎和鞭板鞭蝎的对比：

（1）成体全长：谢氏（25–35 mm）；鞭板（43–75mm）。

（2）发声器官：谢氏没有（没有“plectrum（坚硬长刚毛）”或“pars stridens（坚硬长刚毛外加小嵴）”，螯肢螯掌和触肢髋节相对表面上只有一些稀疏的刚毛）；鞭板有（相对表面上分别有“plectrum”和“pars stridens”）。

（3）触肢刻纹：谢氏完全光滑且有光泽，只在一些刚毛的基部有不明显的刻点；鞭板具瘤、多颗粒化、具嵴且/或粗点状。

（4）头甲刻纹：谢氏的眼间三角区大部分光滑且有光泽；鞭板密集性多颗粒化、具瘤且/或多褶。

（5）胸板缀饰：谢氏有显著纵沟；鞭板均匀地凸起至盖状，没有这样的沟。

（6）第五节腹板缀饰：谢氏有具刚毛中央凹陷；鞭板无特化。

（7）雌性受精囊（spermathecae）：谢氏每个受精囊叶的远端“乳突”具肾形顶端球茎，和颈部几乎等宽，远比基部窄；鞭板呈球形或椭形，比颈部宽，和基部一样宽或更宽。

其它五个美洲鞭蝎属的特征（最接近中玛雅鞭蝎和褐鞭蝎，尤其是后者）：

（1）中玛雅鞭蝎：成体全长15–23 mm；雄性触肢转节的S4和S5号棘刺基部融合，形成一个二尖齿结构；头甲具前外侧脊，仅沿中眼和侧眼之间的基半距离延伸；每个受精囊叶的远端“乳突”，顶端呈球形或椭形，宽度大于颈部，大于等于基部；第五节腹板无特化；雌性大部分背板分裂；鞭短，由20–28个鞭节组成，且缺乏鞭器官（我一直不知道这是个啥）。中美洲特有（southeastern Mexico through northern Nicaragua）。

（2）拟蝎鞭蝎：成体全长35–46 mm；触肢髋节腹面有明显横沟；雄性触肢的武装（armature）和形状非常不同：内面有密集刚毛，髌节突非常长，胫节球状；第二节腹板后侧部膨胀，后缘中央双叶化；第五节腹板无特化。中美洲特有（southern Guatemala）。

（3）褐鞭蝎：成体全长15–22 mm；头甲缺少前侧脊；每个受精囊叶有两个球形的顶端球茎，背面的比腹面的大得多；第五节腹板无变化；鞭短，由20–28个鞭节组成，且缺乏鞭器官。伊斯帕尼奥拉的大安的列斯群岛特有（west-central Dominican Republic）。

（4）小鞭蝎：成体全长20–28 mm；头甲缺少前侧脊；每个受精囊叶呈纺锤形，完全高度硬化且缺乏顶端球茎；第五节腹板无变化；第十二节腹节（第三节臀板）缺少眼形结构；鞭缺乏鞭器官。南美北部特有（western Colombia through northern Brazil）。

（5）瓦氏鞭蝎：成体全长35–45 mm；螯肢-触肢发声器官发达；雄性触肢的刻纹（sculpture）、武装和形状非常不同：多瘤化、多颗粒化、有粗点，转节尖刺非常尖锐，髌节突非常长，胫节球状；第五节腹板无变化；鞭缺乏鞭器官。中美特有（southern Costa Rica）。

Sheylayongium pelegrini

词源：纪念Thais Giovannini Pellegrini

译名：佩氏谢氏鞭蝎

全长：25–35 mm

分布：西古巴地区特有，广布于Pinar del Río、Artemisa和Isla de Pinos，Mayabeque的记录需证实。

生态：

根据新的观察、所检标本的标签数据和已发表的文献，该种通常出现在喀斯特地貌的石灰岩地区，覆盖着保存完好的半干旱和常绿森林。这种景观通常有丰富的洞穴地形，该种经常作为一个典型的洞栖种（troglophile，“喜欢洞穴的”）出现在此处，范围从海岸到海拔500m以下的低山。它在岩石、原木和其它地表碎片下挖掘浅坑和短的洞穴，有时也在倒下的腐烂原木、岩石底层、巨砾的孔洞和裂缝内挖掘，尤其是在至少部分填充了腐殖质和落叶的情况下。早龄幼体在落叶层中也很常见，主要聚集在树木、巨石和峭壁的底部。怀孕后期的雌性和临近蜕皮的幼体总是在洞穴底部把自己封闭起来，在一个完全密封的椭形巢室里进行整个过程（分娩/蜕皮）。

在4月和5月发现了携带幼体的雌性，当时正处于旱季和雨季的过渡期。所有被活捉的雌性在被捕获后的第一个小时内变得紧张，并吃掉了所有的新生儿。在6月和7月，二龄幼体的数量明显增加。在Isla de Pinos西部，该物种在硅质砂土中挖掘更深的洞穴，植被为混合草原/松林。在自然条件下，它捕食较小的节肢动物，特别是马陆。在至少一个洞穴种群中，互食现象似乎很频繁。

形态结构图：

生态照：

生境照：

分布图：

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