大家好，我是黑莓，我们又见面了。

  2023年第二个季度已经过去，在这一季度，纪录片《史前星球2》承接上一部的故事并继续发力，从多个角度给所有喜欢古生物的人带来了一场视觉盛宴。而与此同时，这个季度也发表了许多可圈可点的古生物领域新研究，在这里，我将选择15个相对比较重要或比较新颖的素材进行复盘和讲解。

  那么话不多说，我们现在开始。

恒温且异温

  在非鸟兽脚类向鸟类转变的过程中，它们的生理机能和解剖特征都发生了许多变化。为了弄清这些变化，4月3号，期刊《Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America》刊登了来自德国、奥地利等国科学家利用双聚集同位素测温法（Δ47与Δ48）对北美上白垩统老人组（Oldman Formation）的伤齿龙（Troodon）蛋化石进行了温度测定，并将其与现存的爬行动物和鸟类进行比较。作为处于演化重要阶段的兽脚类恐龙，伤齿龙的蛋同时有着进步鸟类和基干爬行类的特征。

  研究发现：这些蛋的温度有很大的差异，三枚蛋的温度都维持在42±2℃之间，与今天的鸟类几乎相当，且与此前研究的结果近似；而另一枚蛋的温度只有29±2℃，这是异温动物的特征。异温性是动物参考环境变化自由改变体温的特性，这在今天的许多鸟类和哺乳动物中都可以发现。而在伤齿龙中，它们既是一种恒温动物，也是一种异温动物平时的体温可能一直维持在42℃左右，并保持着较高的代谢率以维持生活，但在某些特殊情况下，它们产卵时会降低代谢率以及体温来减少体力消耗，从而产下Δ47更低的蛋。类似的情况也出现在一些蜥脚类和窃蛋龙类的蛋中。

  但与此同时，伤齿龙和现代鸟类的蛋也有着显著的化学组分差异：伤齿龙和今天的爬行动物都会将蛋壳矿化，使得Δ47和Δ48基本相近；而鸟类在蛋壳形成的过程中会有Δ48的正向偏移，这可能是由于鸟蛋壳形成的速度很快，其中有无定形碳酸盐（ACC）前体的参与。这表明伤齿龙的产卵过程仍然保留了来自主龙类乃至是整个蜥类的祖征，拥有两个功能性卵巢，以一个较低的速率产卵，并且可能多个雌性共享一个大的产卵地。

塔利怪物的新纷争

  自1996年塔利怪物（Tullimonstrum）被研究描述以来，有关它的分类争论就一直没停止过，加之其在马宗溪化石层（Mazon Creek）出土过数量丰富的化石却无法得出一个让人信服的结论，因此它被戏称为“古生物学妖孽”。近年来的研究倾向于将其归为脊椎动物，不过就在这个季度，来自日本的几位科学家利用3D扫描和CT成像分析研究了多件塔利怪物的标本，并在4月16号将其研究结果刊登在了期刊《Palaeontology》上。

  新的研究修订了塔利怪物许多的解剖学特征。首先，位于身体最前方、曾经被认为是覆盖软骨类似物的头环（ci）被发现与七鳃鳗的环形软骨结构明显不同，并被科学家解释为与喙状结构有关，而曾经被科学家认为是鼻孔的位于头环后面的月牙状结构（cr）也被科学家认为可能与头环存在解剖学上的联系，这点表明塔利怪物可能不存在脊椎动物所共有的覆盖在脑区的软骨结构；其次，位于眼后方的矩形结构曾被解释为脑视叶，但在此次的研究中，只有“视叶”被保存了下来，而153件标本里没有一件保留了脑的其它的结构，例如嗅球，因此它是否代表着脑部结构是存疑的，而事实上，即使它是视叶，它也与脊椎动物的脑部结构大相径庭；最后，他们发现了塔利怪物躯干与竖直尾鳍间的龙骨（kl）连接，尾鳍有丰富的波浪状褶皱（ws），但不存在骨质或软骨质鳍条，这点也与许多脊椎动物不同。

  在这些科学家的研究下，塔利怪物很显然不具有脊椎动物的典型特征，并且塔利怪物的身体分段也很难与脊椎动物向吻合。不过遗憾的是：即使如此，我们还是无法得出塔利怪物的准确分类，依据现有的证据，科学家认为塔利怪物可能是不属于脊椎动物的脊索动物，抑或是某种特化的原口动物，但现有的证据依然无法完全支持塔利怪物属于二者之一，未来还需要更多研究来探讨这种谜团重重的神秘生物。

头先露？尾先露？

  4月18号，期刊《BMC ecology and evolution》刊登了德国、美国等国的科学家对鱼龙类胎先露方向的研究分析。在研究中，他们分析了多个含有胎儿的鱼龙类化石，包括几个先前还未被充分描述的混鱼龙属（Mixosaurus）标本，混鱼龙是一类完全适应水生生活的鱼龙类，它被认为是鱼龙目（Ichthyosauria）的基干类群，因此它在揭示鱼龙类演化中会起到重要的作用。

  研究发现：混鱼龙同时存在头先露和尾先露两种胎先露模式：标本PIMUZ T 4830是明显的头先露，而PIMUZ T 2262和PIMUZ T 1902则是尾先露，参考其它鱼龙，两个尾先露标本的胎儿也发育到了晚期阶段，所以不太可能是胎儿子宫内反转的结果，不过由于样本量太少，我们无法得出混鱼龙属胎先露的偏好。

  以混鱼龙为节点，更基干的鱼龙类，例如巢湖龙（Chaohusaurus）和杯椎鱼龙（Cymbospondylus）都更加倾向于头先露，而到了衍化的梅氏鱼龙类（Merriamosauria），例如狭翼鱼龙（Stenopterygius），尾先露才变得更加普遍，比例大约是3.6:1。这似乎表明对于鱼龙类来说，尾先露反而是衍化的特征，头先露可能是原始形态，继承自鱼龙类的陆地祖先。不过这点还需要更多的研究，尤其是研究湖北鳄类（Hupehsuchia）和脐齿鱼龙科（Omphalosauridae）的繁殖方式。

  科学家指出：避免窒息风险并不能很好地解释这些羊膜动物胎先露方向改变的原因，它们提出了几个假设：首先是随着鱼龙类的演化，它们的骨盆尺寸变小并逐渐小于头骨尺寸，这时候尾先露可以更好地扩张产道，方便头骨最后顺产；其次是尾部靠近产道可以控制怀孕个体的重心位置和体态，保证正常的运动。有关这点还需要更多的研究。

十足目在白垩纪末的存续

  目前认为：白垩纪末大灭绝改变了海洋中十足目（Decapoda）甲壳动物的多样性和分布，并为今天海洋里十足目的整体存在格局奠定了基础。4月18号，期刊《Journal of Crustacean Biology》刊登了美国科学家对白垩纪末大灭绝与十足目类群存亡关系的重建，在研究中，它们评估了KPg灭绝前后十足目多样性的时空变化，得到了一系列的数据。

  以物种的角度看，短尾下目中的“肢孔类”（"Podotremata"，目前被认为可能不属于并系群）在KPg灭绝时损害极为惨重，大约72%的物种灭绝，其中的几个分支例如达科他蟹类（Dakoticancroida）、匙型蟹类（Torynommida）在KPg灭绝后彻底消失，而以异孔亚派（Heterotremata）为代表的真短尾派（Eubrachyura）在经历大灭绝的同时也在进行着分化和扩散，并在新生代逐步演化成为占据主导的分类群，尽管它们在KPg灭绝时也有着近60%的灭绝物种，不过剔除那些单型属后这一数字仅有10%。科学家解释道：“肢孔类”在晚白垩世时期拥有相对较快的演化速率，因此它受到灭绝的影响更明显。至于其它的类群，异尾下目（Anomura）的属级灭绝程度较明显，而科级的灭绝程度则较轻微；无螯下目（Achelata）和甲虾下目（Axiidea）则在灭绝中受到的影响较小。

  而从地理分布的角度来看，相比于靠近希克苏鲁伯地区的十足目，位于残存西部内海道的十足目成员受到的影响更加严重，并且撇开取样偏差的问题，十足目广泛的地理分布并没有从根本上削弱其在KPg灭绝时受到的损害，大多数地方的十足目种群都受到了或多或少的影响。

  古新世时期，全球十足目的分布也呈现出一个较特殊的结构：以短尾下目来说，北大西洋的类群以“肢孔类”为主，阿根廷以及南大西洋沿岸以异孔亚派为主，而在墨西哥湾沿岸二者均存在。整体上来说，由于“肢孔类”所占据的生态位陷入空缺，异孔亚派的占比在逐步上升并在始新世开始爆发式分化，最终完成了对现代短尾下目分布格局的铺垫。而其它的十足目亦是如此，它们在KPg后的分化速度相当快，多样性相当高，其中一些属种的出现时间也并不长，造成这种现象的原因有很多，不过一些原因还无法用化石去验证。

始新世法国的巨型陆鳄

  4月27号，期刊《Journal of Vertebrate Paleontology》刊登了法国科学家对始新世法国巨型西贝鳄类（Sebecosuchia）的研究描述，他们结合新的标本将曾经的厚吻埃达克鳄（Atacisaurus crassiproratus，后续又被归为伊比利亚鳄Iberosuchus）建立为新属，即厚吻恐齿鳄（Dentaneosuchus crassiproratus）。恐齿鳄生存于始新世巴顿期（一说还有伊普里斯期-卢泰特期）的法国，正模标本MHNT.PAL.2006.0.53是部分下颌联合，它还有其它的标本，包含部分头骨、下颌、椎骨、肢骨和皮内成骨。

  恐齿鳄是一种体型相当巨大的西贝鳄类，其下颌支可以达到90厘米，头骨长度更是推测达到1米，它的体型可以与南美的巴里纳斯鳄（Barinasuchus）相媲美，并且可能是始新世欧洲最大的陆地掠食者。它最显著的特征就是额顶骨、鼻骨以及下颌两侧夹板骨愈合，这可能是其作为大型掠食者提高头骨强度的方式，也可能是其属于西贝鳄科基干位置的标志。它与欧洲的其它西贝鳄类也有着明显的不同：它与伊比利亚鳄（Iberosuchus）的差异在于体型以及前颌骨牙位，与贝尔格鳄（Bergisuchus）的差异在于鼻骨的愈合、齿骨的扩张模式以及上下颌牙齿的接触结构。

  系统发育分析显示：它是西贝鳄科中最基干的成员，要比伊比利亚鳄和贝尔格鳄更原始。科学家指出：欧洲古新统的地层中就已经存在西贝鳄类的化石，而考虑到食人魔鳄（Ogresuchus）更是可以追溯到白垩纪末期，西贝鳄类在欧洲的扩散演化可能非常的早，它起源于南美洲，并可能在晚白垩世的某个时间点扩散到欧洲，但由于缺乏足够的化石证据，我们还不能知道它的迁徙路线，未来还需要更多的化石来研究这一类群在KPg灭绝前后的的演化路径，尤其是进一步深入探索非洲大陆在西贝鳄类演化中起到的重要作用。

猛犸象的周期性发情

  众所周知，激素在动物生长、发育、繁殖的过程中起到非常重要的调节作用，而在它们调节生命活动的过程中会在动物的许多地方例如毛发、牙齿、骨骼上留下相关的痕迹。这一现象也被用来推测某些古生物的古行为学和古生态学。5月3号，期刊《Nature》刊登了美国、法国等国科学家利用液相色谱法和全尺度采样等技术采集现生成年雄性非洲象和灭绝真猛犸（Mammuthus primigenius）象牙中的类固醇激素分布。

  研究所检测的雄性非洲象死亡年龄在30-40岁之间，在其象牙前五年的记录里，牙里面睾酮的分布是稀少的，仅出现过两次脉冲，随后每年都会出现一次睾酮的脉冲，在其生命最后四年的记录里脉冲尤为明显。而代表发情狂暴期的睾酮的周期性出现也让科学家确信了该方法是行之有效的。

  利用这个方法，科学家研究了真猛犸标本UMMP 118711，这个个体大约死于38866-33291万年前，它活了足足55岁。而就像非洲象一样，它象牙里的睾酮也随时间周期性波动，每年都会出现一个脉冲，并且尽管脉冲的幅度不一样，但它们基本都集中在冬-春交界的时节，而在记录的最后一年，睾酮水平明显下降，表明它可能因为衰老等因素无法像年轻时那样进入发情期。

  真猛犸象牙中周期性的睾酮脉冲表明它和非洲象一样每年有固定的发情期，并且相比于雄性真猛犸，雌性个体象牙里的睾酮含量较少并且终其一生保持稳定。而研究所得到的这些结果也表明使用牙齿内化学组分在重建灭绝动物古生态学方面起到重要的作用，后续的研究将会从小型哺乳动物入手，探究这一方法是否可以适应于更多的已灭绝动物。

反鸟羽毛速成记

  5月5号，期刊《Cretaceous Research》刊登了中国、美国科学家对新的缅甸琥珀中反鸟类（Enantiornithines）标本的研究。这枚标本产自缅甸上白垩统森诺曼阶的地层当中，编号为CVEB31806。不对称的羽毛表明它属于鸟胸骨类（Ornithothoraces），且羽毛形态更类似于其它缅甸琥珀反鸟类。因此科学家断定这是一只尚未成熟的反鸟类。

  研究发现：标本的羽毛几乎处在同一发育阶段，这表明这些羽毛几乎在同一时间形成，上一批旧羽毛也几乎同时褪掉，这表明一些未成熟的反鸟类会在短时间内同步更换自己的羽毛，这与现存鸟类存在明显的差异。在现存的鸟类中，晚成雏在出生时身体几乎不覆盖羽毛，需要依赖父母帮助进行体温调节，直到羽毛长成一定规模；而早成雏出生时就带有羽毛，可以自主控制体温。但无论是早成雏还是晚成雏，都不像这件反鸟类标本一样具有快速且同时发生的羽毛更换，且反鸟类的生长周期更长，尽管相当早熟但仍需要几年的时间才能成年。

  类似的证据还出现在热河群的反鸟类标本HPG-15-1当中，这表明至少是许多反鸟类有着快速且高度同步的换羽。

  晚白垩世时，反鸟类已经演化出了许多类似于现存今鸟类（Neornithes）的骨骼结构，也因此今鸟类在KPg存活而反鸟类灭绝的原因不太可能是解剖学上的差异。而得益于对反鸟类换羽模式的研究，更多的证据指向了新陈代谢方面的原因。对于鸟类来说，换羽这个过程是极其消耗能量的，为了存活，它需要大量的能量维持正常体温，而反鸟类独特的换羽模式会导致它们在一段时间内完全缺乏羽毛的保护。虽然晚白垩世早期较高的全球气温以及反鸟类相比于今鸟类更低的体温可以帮助它们抵御换羽带来的弊端，但在KPg后严峻的全球环境下，反鸟类可能很难延续下去，并最终灭绝。虽然这点还需要更多的研究，但这至少表明KPg灭绝是一场针对高代谢率动物的筛选性灭绝。

激龙的头骨骨学研究

  5月10号，期刊《Palaeontologia Electronica》刊登了德国科学家对早白垩世巴西棘龙类查氏激龙（Irritator challengeri）的头骨骨学研究。在高精度CT扫描下，科学家对其正模头骨SMNS 58022进行了更加精准的描述和重建。科学家先是大规模修订了激龙的自有衍征，因为它曾经的诊断特征大都不准确，在其它兽脚类当中都可见，激龙的新自有衍征包括：位于外鼻孔后缘的架状鼻下窝、较大的上颌牙间距、双叉形上颌颧骨支以及脑壳缺乏发达的耳前坠。

  此前对激龙的脑颅神经学研究已经证明它拥有独特的听觉系统，可以控制头部快速活动捕食鱼类等小敏捷的猎物，并且半规管结构分析显示它习惯于将脑袋和水平面保持45°，而此次重建头骨后，科学家发现：激龙的吻部和枕髁的夹角要比其它的兽脚类更大，这也使它更容易维持脑袋和水平面的夹角；而由于吻部和后颅的夹角，激龙可能存在明显的双目视觉。

  对下颌的进一步研究显示：激龙的咬合力较差，但枕旁突和关节后突之间的下颌降肌表明其可以快速咬合。最重要的是：科学家发现激龙的方骨和关节骨之间缺乏刚性连接，这表明激龙的下颌支在张口时可能会向两侧移动，而考虑到一些棘龙类例如棘龙属（Spinosaurus）缺乏愈合的下颌联合，许多棘龙类都可能拥有可移动的下颌，就如同今天的鹈鹕。科学家推测：激龙的嘴可以张开约40°，而单个下颌支可以与轴成角约8°，当激龙张嘴时，口腔面积可以扩大许多，便于吃下更大的食物。

  系统发育分析显示：激龙位于比渔猎龙（Ichthyovenator）更加衍化，比崇高龙（Angaturama）、棘龙以及其它一系列被归入或可能属于棘龙的样本更基干；同时，贝叶斯时间校准显示：棘龙科与其姊妹支巨齿龙科可能早在中侏罗世早期就已经分化，二者之间存在近3500万年的幽灵谱系，而在已知的棘龙科当中，头骨已经展现出了较快的演化速率，这也可以解释为什么这个类群普遍拥有一个高度特化的头骨。

  对激龙的研究完善了我们对棘龙科这一神秘演化支的认识，但遗憾的是：激龙头骨本身是一件被走私到德国的化石，也因此巴西人无缘研究这一神奇的本应属于自己的兽脚类恐龙，而未来将如何处理激龙化石以及相关的研究论文也处在争议当中。

侏罗纪的牙形刺

  虽然牙形刺类（Conodonta）在三叠纪末大灭绝就已基本宣告灭绝，但其实在早侏罗世早期的一些地方依旧残存着少量的牙形刺化石，譬如匈牙利的布达地区和日本的犬山地区。5月18号，期刊《Frontiers in Ecology and Evolution》刊登了中国和日本科学家对日本犬山地区牙形刺新材料的描述研究。他们在犬山地区的胜山（Katsuyama）化石点发现了更多的波氏米斯基刺（Misikella posthernsteini）以及疑似波氏米斯基刺的标本，年代横跨瑞替期和赫塘期。波氏米斯基刺是瑞替期的代表性牙形刺物种之一，在地层判定中具有重要的作用。

  地层分析显示HJ-0和HJ-9的标本均位于下侏罗统，且在放射虫类塔努潘塔内利虫（Pantanellium tanuense）的FO（首次出现在地层当中的时间）之上，表明这一类群无疑活过了三叠纪末大灭绝，结合此前在胜山一带发现的蔻森米斯基刺（Misikella koessenensis），牙形刺活过三叠纪末大灭绝并非是偶然因素。

  无独有偶，科学家在匈牙利也发现过牙形刺的化石，科学家在三叠纪-侏罗纪界限之上发现过一些属于德氏新欣德刺的化石，这些化石在层位上高于同产地的裸菊石科（Psiloceratidae）未定种，不过科学家还无法准确的断定这些德氏新欣德刺具体的年代。而除了匈牙利，阿拉斯加东南部的格罗托溪（Grotto Creek）化石点也发现过可能属于早侏罗世的牙形刺化石，化石被归为新欣德刺属未定种，不过由于受到同产地疑似裸菊石属未定种的分类问题的影响，它是否属于早侏罗世尚不确定，但它大概率还是位于下侏罗统的地层。

  关于少量牙形刺存活至侏罗纪的问题，科学家指出，一些地区距离三叠纪末大灭绝中心较远，且可能存在独特的地理环境，使得海洋缺氧和酸化的影响变小，从而部分牙形刺可以存活下来。但进入侏罗纪后牙形刺毫无疑问走向了末路，全球海洋环境的变化、大灭绝恢复期海洋营养的缺乏以及其它动物的竞争使得牙形刺最终走向了衰亡，最终它们作为地层“金钉子”的作用也不复存在。

非洲的狼蜥兽

  5月22日，期刊《Current Biology》刊登了美国科学家对南非卡鲁盆地狼蜥兽属（Inostrancevia）新种的命名和研究，它们将其命名为非洲狼蜥兽（Inostrancevia africana），不同于生存于俄罗斯的模式种亚氏狼蜥兽（Inostrancevia alexandri），非洲狼蜥兽生存于晚二叠世长兴期的南非，化石出土于猎头兽组合带（Daptocephalus AZ），正模标本NMQR 4000包含几乎完整的头骨和部分颅后骨骼。

  非洲狼蜥兽是一种体型较大的丽齿兽类成员，正模头骨长44.2厘米，而更大的副模NMQR 3707头骨可以达到48.1厘米，与非洲的大型丽齿兽类残暴鲁比奇兽（Rubidgea atrox）尺寸相当。它与俄罗斯的亚氏狼蜥兽有许多的差异，例如颧骨的眶下部分明显收缩、更大的吻部比例、松果体孔位于顶骨凹陷内以及更大更厚重的齿骨。

  地层年代分析显示：非洲狼蜥兽化石发现的位置十分接近二叠纪末大灭绝的界线，它在晚二叠世晚期的卡鲁盆地担任顶级掠食者的角色。通常认为：晚二叠世非洲的丽齿兽类主要以卢比奇兽亚科（Rubidgeinae）为主，但随着更细致的生物地层学的研究，科学家发现这一同样有着巨大物种的演化支在二叠纪末大灭绝前就已经消失，而以狼蜥兽类为代表的劳亚移民在它们灭绝后立刻填补了缺失的生态位成为顶级掠食者，它们在南非和坦桑尼亚等地都有分布。不过这种情况也并没有持续很久，随着大灭绝的进行，丽齿兽类走向灭绝，虽然少数物种例如犬龙兽属（Cyonosaurus）的化石依旧在下三叠统的地层中出现过，但顶级掠食者的组成已经主要由兽头类和爬行类为主。

  事实上，从中二叠世到二叠纪末大灭绝，卡鲁盆地的顶级掠食者发生过多次的易位，中二叠世时主要的顶级掠食者是兽头类的幼犬兽科（Scylacosauridae）和狼鳄兽科（Lycosuchidae），同时也有一些大型的早期丽齿兽类例如福库斯兽（Phorcys）。它们在中二叠世灭绝后很快消失。随后丽齿兽类开始演化，鲁比奇兽亚科在小头兽组合带（Cistecephalus AZ）开始占据主导地位，并在猎头兽组合带上层消失，狼蜥兽类占据主导，但随后又被弱颌兽科（Akidnognathidae）以及主龙形类所取代。这表明在二叠纪末期以及三叠纪早期顶级掠食者的位置一直处于一个不稳定的状态，发生过多次类群的更替。

树懒类下颌的有限元分析

  6月9号，期刊《Journal of South American Earth Sciences》刊登了乌拉圭和美国科学家对树懒类（Folivora）下颌的有限元分析研究。虽然今天的树懒类仅留存下了一些小型的树栖植食类型，但历史上它们曾有着非常高的多样性，其中也包含一些体型相当巨大的地栖物种。而在此次的研究中，科学家对现生和灭绝的地懒类物种的下颌进行了有限元分析和几何形态测量分析以探讨其不同的古生态学。

  有限元分析发现：虽然这些树懒类的应力各有不同，但应力最高的区域均集中在髁突、冠状突前部和下颌联合。一些类群，例如掠齿懒、新懒（Neocnus）、粗壮舌懒兽（Glossotherium robustum）在使用最前方牙齿时受到的应力最大，另一些例如达氏磨齿懒（Mylodon darwinii）、哈氏副磨齿懒（Paramylodon harlani）以及小头伏地懒（Scelidotherium leptocephalum）是使用后方牙齿时应力最大，而例如杰氏巨爪地懒（Megalonyx jeffersonii）和水行海懒兽（Thalassocnus natans）这样的则是有更平均的应力分布。这表明牙齿，尤其是最前面的犬齿状齿在构建这些灭绝树懒类的下颌应力中发挥着重要的作用。而系统发育分析本身反而并没有什么决定性的作用。

  几何形态测量分析显示：磨齿懒总科（Mylodontoidea）和大地懒总科（Megatherioidea）在分布图中有着明显的分离现象，表明二者在下颌结构上有着明显的区别，并且大地懒总科在图中占了更大的范围。结合有限元分析所得出的结论：不同类群的下颌确实存在显著的功能差异，这些差异可以一定程度上反映它们的食性差异。

  科学家将它们的研究结果套入现生物种后发现与观察到的结果基本一致：属于大地懒总科的三趾树懒会受到较高的应力，它们的食物以植物为主；属于磨齿懒总科的二趾树懒受到的应力则较低，食性更加广泛。但二者整体上都缺乏对坚硬食物的适应。而将研究结果放大到整个树懒类中情况则显得更加复杂：以磨齿兽总科为例，掠齿懒和舌懒兽可能以草为食，磨齿懒、副磨齿懒以及伏地懒偏好更柔软的植物，而同属伏地懒科（Scelidotheriidae）的巴氏屈足懒（Valgipes bucklandi）有相当低的应力分布，它可能并不单纯的以草和柔软植物为食而是与大地懒总科有一定程度上的趋同。一些更加特化的树懒类例如属于大地懒总科的海懒兽也有着相当低的应力，鉴于其特殊的生存环境，一些特殊的坚硬食物例如软体动物和甲壳动物也需要考虑在内。

  最后，普遍高应力的犬齿状齿表明这些树懒类可能不会用这些犬齿状齿进食或挖掘，而更可能是一个性展示的工具。以后的研究还需要进一步改进各类树懒类的下颌模式，特别是模拟有软组织包裹下不同下颌的应力分布模式和强度。

最小的侏罗纪蜥脚类？

  5月14号，期刊《Royal Society Open Science》刊登了美国和南非科学家对南非下侏罗统上艾略特组（upper Elliot Formation）一小型蜥脚类化石的研究描述。这件标本编号为BP/1/4732，是一件左侧肱骨，它的尺寸很小，仅有16厘米。

  BP/1/4732与同时期的蜥脚形亚目例如大椎龙（Massospondylus）、禄丰龙（Lufengosaurus）以及鼠龙（Mussaurus）都有很大的不同，例如其肱骨的内结节与骨干基本垂直，腹侧缘水平，并与肱骨向远外侧倾斜的内侧缘呈现明显的角度；而大椎龙等的内结节向近中侧倾斜且与内侧缘形成连续的结构。肱骨的整体形态表明它可能是二足行走的大脚类（Massopoda），进一步的系统发育无法进行，但它很可能是一个全新的分类单元。估算体重后发现：它只有75.35千克，是一种相当小的蜥脚形亚目恐龙。

  骨组织学研究显示：BP/1/4732死时已经进入成年阶段，骨皮质已经基本完成了重构且骨沉积的速度越来越慢，EFS也已经形成，由11条排列紧密的生长停滞线构成。也因此，它是整个侏罗纪成年蜥脚形亚目里最小的类型。比可能是第二小的灰龙属（Ngwevu）还要小一些（灰龙体重推测为107.91千克）。

  BP/1/4732的存在表明侏罗纪的蜥脚形亚目有着更加广泛的体重范围，在早侏罗世蜥脚形亚目整体巨大化的条件下，它反而演化出了和今天正常成年男性接近的体重。这一发现既表明在早侏罗世大脚类演化的初级阶段中存在一些特化缩小体型的“异类”，也表明早期蜥脚形亚目有着相当大的体型范围。

巨型趾虎的新归宿

  德氏武趾虎（Hoplodactylus delcourti）是来自新西兰已灭绝的大型壁虎类成员，它的体型相当大，肛吻长至少37厘米，甚至要比今天最大的新喀里多尼亚巨人守宫（Rhacodactylus leachianus）还要大50%。曾经科学家认为：德氏武趾虎是新西兰特有的武趾虎属成员，不过在6月19号，期刊《Scientific Reports》刊登了美国科学家对德氏武趾虎的DNA测序。他们发现：德氏“武趾虎”实际上并不与武趾虎属接近，而是与宽趾虎属（Eurydactylodes）和尼亚多趾虎属（Mniarogekko）更接近。为此，他们建立了新属：巨谜趾虎属（Gigarcanum），德氏巨谜趾虎（Gigarcanum delcourti）则是其模式种，也是其属下唯一一个种。

  新的DNA分析显示：整个双叉趾虎科（Diplodactylidae）大约在始新世时期起源于今天的澳洲，巨谜趾虎在大约1400万年前与“宽趾虎+尼亚多趾虎”支系分化；而以武趾虎为代表的新西兰支系早在4000万年前就已经与巨谜趾虎所在的新喀里多尼亚支系分化，随后支系又在约1900万年前开始扩散演化。科学家认为尽管巨谜趾虎生活在新西兰，但它的祖先可能出现于新喀里多尼亚群岛，但有关它的扩散和演化还需要更多的研究。

  巨谜趾虎宽厚的趾垫和发达的爪子表明它是善于攀爬的树栖物种，且在一定程度上趋同了新西兰支系的趾垫形态；它的食性可能很广，除了常规的节肢动物也会选择一些较小的脊椎动物例如更小的蜥蜴，有时候也会包含水果。至于它的生殖方式科学家还无法确定，因为缺乏更多的标本。而它为何能够长得如此之大，科学家认为：新喀里多尼亚支系内部可能存在一个体型快速增大的过程，尽管其与新西兰支系存在很多体型重合的物种。

  至于其灭绝的原因，由于缺乏更多的相关记录，我们还不能确定其灭绝的原因，但在人类殖民之前，它可能就已消亡或是濒临灭绝。遗憾的是：由于唯一的标本都缺乏详细的记录，其本身的年代都无法被确认，只得等待更多的标本被发现才能一睹这一巨型壁虎的芳容。

惨遭斩首的长颈龙

  6月20日，《Current Biology》刊登了德国科学家有关于长颈龙（Tanystropheus）新研究的通信报告，在报告中，它们描述了两件出土于圣乔治山化石层（Monte San Giorgio Lagerstätte）的惨遭斩首的长颈龙标本，其中包含一具似九头蛇长颈龙（Tanystropheus hydroides），编号为PIMUZ T 2819；以及一具隆戈巴尔迪长颈龙（Tanystropheus longobardicus），编号为PIMUZ T 3901。两个标本都保留了几乎完整的头骨和不完整的颈椎，保留的颈椎末端展现出了明显的断裂形态。

  除了断裂伤以外，PIMUZ T 2819还保留了咬痕，咬痕和斩首伤的走向表明掠食者在咬住它的脖子之后就开始向后拉扯，且进行了两次啃咬，分别从后方和上方啃咬后拉扯，最终将其斩首；而PIMUZ T 3901虽没有咬痕保留，但也有明显的颈椎撕裂，且更靠上的第五颈椎也有被啃咬的痕迹，捕食者也来自其上方。

  在同时期的欧洲海洋中存在着许多大型的掠食性海爬，例如巨幻龙（Nothosaurus giganteus）、布氏杯椎鱼龙（Cymbospondylus buchseri）以及佐氏赫尔维蒂龙（Helveticosaurus zollingeri）等，它们都可能是猎杀这两只长颈龙的凶手。而两只被斩首的长颈龙也表明猎手会选择性地攻击这些长颈爬行动物的弱点，这点或许也会在蛇颈龙类中体现，但目前还没有确切的证据证明蛇颈龙类被其它掠食者斩首。

巨齿鲨的内温生理学

  6月26日，期刊《Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America》刊登了来自美国、日本等国科学家对巨齿耳齿鲨（Otodus megalodon）代谢率的研究分析。他们利用“稀-稀”同位素测温法以及磷酸盐氧同位素测定去探究来自美国和日本的巨齿鲨化石的体温调节能力，并与现生的诸多鲨类和鲸类进行比较。

  研究发现：被检测的耳齿鲨属样本氧18同位素大都在20.3%和21.8%之间浮动，基于氧18同位素的偏移可知它们的体温比周边海洋的温度还要高7℃，这点也在其它恒温性鲨鱼例如鲭鲨（高4℃）以及噬人鲨（高3-8℃）当中也可以观察到，不过考虑到利用牙齿推断的温度并不能完全代表鲨鱼的内部核心温度，所以耳齿鲨的核心温度可能会更高。

  另一个问题在于我们目前还不能完全确定巨齿鲨的准确体型以及体态，在此前的研究中，科学家利用基于大白鲨建立的模型推测巨齿鲨可能是局部恒温的动物。而此次研究的同位素也无法确定巨齿鲨是完全性恒温还是局部恒温，因为它的体温介于变温性的鲨鱼和恒温性的鲸类之间，但研究无疑也证明了巨齿鲨在一定程度上是恒温的，考虑到巨齿鲨巨大的体型，巨温性可能也发挥着重要的作用。

  巨齿鲨作为一类体型巨大的顶级掠食者，维持体温恒定使得它们能够扩散到世界各地，并拥有在寒带生存的能力，进而能够选择更多种类的食物，同时，这也代表它拥有一个很高的新陈代谢速率，所需的生物能量也相当高。随着上新世时期全球温度的剧变，巨齿鲨的食物总量迅速减少，加之育儿所的面积缩减，它们最终走向了灭绝。

  本季度的季度总结到这里就告一段落了，相比于每个季度不计其数的新研究，这里选取的只不过是九牛一毛，而我能做的，便是尽我所能，将一些研究呈现给大家，希望大家能够喜欢。