2022年新描述的淡水蟹种类2 拟地蟹科Gecarcinucidae

拟地蟹科主要是印度和东南亚海岛的多样性较高，在我国的物种实际可能只有个位数（束腰蟹属显然虚高，应当合并至少20个物种），这种情况下，作为统一国家的印度里，印度的研究人员自然成为了该科研究的主要来源。让我们来看看这个科今年又有什么新变化吧。

1.拟地蟹亚科Gecarcinucinae Rathbun, 1904

邱氏沉泉蟹Barytelphusa choprai Mandal, Mitra, Laskar, Adimalla & Jaiswal, 2022

种名纪念Dr. B. N. Chopra，这位博士是印度动物调查局的前局长，也是分类学家。

但是事实真的如此吗？

 

实际上该物种分类是有问题的，印度当年还有一个文章，是Pati和新加坡的大牛Yeo合写的。

文章很长，太长不看版：

印度的沉泉蟹属Barytelphusa物种最近进行了处理，并拆分为出1属，即沉蟹属Barusa，文章里描述了沉蟹新属和3新物种（两个是沉蟹属，一个是沉泉蟹属）和若干新组合（归入沉蟹属），处理了一个梅氏泉蟹属的物种，提出了部分修订意见。邱氏泉蟹显然在分子和形态均近似于沉蟹属，应归入该属，两篇文章可能是撞车，或者约好发表互为犄角。

首先该文章提及了一个老问题，Travancoriana napaea不应该继续放置在该属，而应当转移到梅氏泉蟹属，因为形态和分布都表明了它应当被转移：Travancoriana napaea分布于印度北部阿萨姆邦，而特拉完科蟹属Travancoriana Bott, 1969其他成员都分布于印度南部，中间存在地理隔离；形态上，该物种的第二腹肢末节非常短小，第一腹肢显著修长，而不是肿大的，不符合特拉完科蟹属，所以将其新组合为山林梅氏泉蟹Maydelliathelphusa napaea（属名应当是来自于某个人名，种加词则是森林女神的名字，可以指代林间草地或者幽深山谷）。另外作者表示即便是梅氏泉蟹属Maydelliathelphusa Bott, 1969也仍然需要重新厘定，因为1970年Bott 的处理问题和隐患都很大，很多物种并没有仔细的被研究，而是刻意忽视了很多区别，主观通过部分特征将它们放置在一起，隐齿梅氏泉蟹Maydelliathelphusa edentula（种加词意为缺齿的，应当表示其侧缘齿接近消失）头胸甲各分区显著隆起，侧缘不形成显著的圆形颗粒，而额后叶非常突出，第一腹肢的末节和山林梅氏泉蟹似乎存在区别，可能不属于梅氏泉蟹属。

 

其次是对沉泉蟹属Barytelphusa Alcock, 1909的处理。沉泉蟹是印度西部、中部的大型、特大型淡水蟹，可能是世界上最大的真淡水蟹种类（模式种的甲宽超过10厘米），在原本有3种（无视新发表的邱氏沉泉蟹）基础上，调整修改为2个种，1个为新物种，将原本两个移入新属沉蟹属，即穴沉泉蟹Barytelphusa cunicularis (Westwood, 1836)和隆沉泉蟹Barytelphusa inflata Parti & Yeo, 2022，两者在前侧缘上具有显著差异，隆沉泉蟹显然更圆突，另外后者的头胸甲显然更膨胀，此外，两者分布上存在一定差异，前者是一个广布物种（隐藏种警告！），而后者仅见于马哈拉施特拉邦的部分地区。

 

 

沉泉蟹属有以下特征可以区分其他印度的类似物种（但是沉蟹属也有此类特征）：低平的甲壳，外眼窝缘相对短，前鳃齿比较钝，额下三角区不完整，第三颚足外肢具有发达鞭毛，其外肢上缘超越长节的一半高度，G2末节短，约当次末节的0.2倍。

沉泉蟹属有别于沉蟹属的地方在于好多细节，例如：前者眼后隆脊和前鳃齿相连，而后者不能；外眼窝角宽三角形，而后者窄三角形；前者颈沟可连接至前鳃齿，但后者不能；前者肝下区布满颗粒，而后者光滑；前者的大螯掌部显著拉长，而后者则十分短圆等，但是最显著的差异仍然在它们的外生殖器上：显然沉泉蟹属的物种整体不如沉蟹属弯曲，而沉蟹属的物种腹肢末节端部显然更扁而钝。

隆沉泉蟹的发表可能暗示模式种穴沉泉蟹分布可能受到限制，或是其演化谱系我们还知之甚少。

 

沉蟹属Barusa Parti & Yeo, 2022是描述的新属，由沉泉蟹属的属名拆开组成，表相近的意思。Bary-意为沉重的、迟钝的，thelphusa是拟地蟹科淡水蟹常用词根，是泉水女神，和溪蟹科词根Potamon（河神，男性）相对应。所以我拟起名为沉蟹属，之前的则继续称为沉泉蟹属，而无视之前那个束腹蟹的翻译（这个腹部哪里收缩了... ...拟地蟹科底下很多肚子不比溪蟹窄的，词源学的问题和生活环境也关系不大，国内臭水沟里的束腰蟹不适合作为这个科的印象来源，而溪蟹科有很多是不生活在溪流里的）。

 

目前重新调整后的沉蟹属成员一共有4（实际5，邱氏）种：古氏沉蟹Barusa guerini (H. Milne Edwards, 1853)、玛卡氏沉蟹Barusa mccanni (Chopra & Das, 1935)、细肢沉蟹Barusa gracillima Parti & Yeo, 2022、粗肢沉蟹Barusa obesa Parti & Yeo, 2022，外加一个本文没有描述的邱氏沉蟹（现在还是沉泉蟹）。这几种螃蟹首先在雄性生殖器上拥有较大差异，邱氏沉蟹、细肢沉蟹和古氏沉蟹较为接近，末端不显著膨大，但古氏沉蟹末端钝圆，轻度扩张，比较弯曲，邱氏沉蟹则末端不扩张，整体较古氏沉蟹为更笔直；玛卡氏沉蟹和粗肢沉蟹的生殖器末端是膨大成柴刀或曲棍球杆的，其中玛卡氏沉蟹显著拉长，在弯曲之前会变细，而粗肢沉蟹则在弯曲之前不变细，整体比例要更短一些，并在末端有一个扭曲拉长的部分。邱氏沉蟹的腹肢显然和细肢沉蟹最为接近，但是两者我认为是不同的物种，因为两者的外形不同，邱氏沉蟹表现的更宽阔、隆起，而细肢沉蟹的则更窄而平，大螯足的外形也不相同；此外它们的G1不同，细肢沉蟹的更倾向于扭曲，而邱氏沉蟹跟倾向于笔直，除此之外它们的分布区域也不同，细肢沉蟹分布于西高止山的山坡上，而邱氏沉蟹分布于东高止山的山坡上，两者分布区之间相差一整个德干高原，考虑到古氏沉蟹在德干高原的北部有广泛分布，可以考虑可能是其中部分种群产生了地理隔离分化出了邱氏沉蟹。

按照论文给的点位，在谷歌地球里输入后显示两者分布差的很远。

 

佳维红珊瑚蟹Pavizham gavi Raj, Kumar, & Ng, 2022和暗棕公主泉蟹Rajathelphusa brunnea Raj, Kumar, & Ng, 2022

印度西南部的拟地蟹亚科形态非常多变，除了类似溪蟹科常见的适应穴居、溪流和湖泊形态，还有上树的。不过本次研究里提到的两个物种均为半陆生穴居，可能习性类似于我国的南海溪蟹属、潭蟹属和海南溪蟹属。

佳维红珊瑚蟹属名来自于当地人对于红珊瑚的称呼，对应其活体体色的红色；种加词是模式产地的名称。该属形态和很多印度西南部的拟地蟹非常相像，但是头胸甲两侧缺少皱纹，外眼缘非常平钝，外缘圆凸，边缘呈颗粒状。

暗棕公主泉蟹属名是马拉雅拉姆语Malayalam language里的“公主”和拟地蟹常用词根thelphusa组合成，来自于该属的模式种穴居公主泉蟹Rajathelphusa ala的模式产地Rajakumali地名原义，可以理解为“王公贵胄之地”。公主泉蟹属是2021年发表的一个属，主要分布于西高止山脉Western Ghats西南侧和豆蔻山脉Cardamom Hills的西侧。暗棕公主泉蟹是该属的第三个物种，也是分布最偏北的物种。

 安得拉邦旋肢泉蟹Spiralothelphusa andhra Sameer, Mandal & Jaiswal, 2022

旋肢泉蟹属是印度中南部和斯里兰卡的特有属，这个属的螃蟹生殖器末节会扭成一小节麻花，根据其旋转几圈、旋转的形态来区分种类，外观则平平无奇，像是没有侧缘齿的束腰蟹。

安得拉邦旋肢泉蟹分布于印度东南部分通海的大江河沿岸，应该习性也类似束腰蟹。该文章还探讨了印度产旋肢泉蟹的形态差别和分布。

 

双色高止山蟹Ghatiana dvivarna Pati, Thackeray, Bajantri & Hegde, 2022

分布：西高止山西侧，海拔较高的渗水石缝中

高止山蟹属Ghatiana Pati & Sharma, 2014和西高止山蟹属Sahyadriana Pati & Thackeray, 2018是印度最美丽的淡水蟹种类，这些璀璨如宝石一般的美丽小螃蟹生活于西高止山的渗水泥土和溪流岸边。本次描述的新种西高止山蟹具有最特殊的头胸甲形态是梯形的，前宽后窄，而且前后长度很短（甲长和甲宽的比值是1/2，为本属最宽）。其栖息地也很特别，在海拔六百多米的潮湿岩石孔洞中，这个环境看起来地表径流相当缺乏，相应的这种螃蟹的第一触角窝也高度退化，表现为细小的裂缝状，论文中描述这些螃蟹会在夏季风带来的降水中活动，阴天更活跃，季风消失后，它们会钻进岩石上的孔洞之中。

 

环境相当湿润，由于螃蟹的呼吸系统和生活史几乎离不开水环境，这让他们难以深入干旱的环境，但由于印度西海岸长时间受到西风带来的海洋水汽造成地形雨，使得西高止山的较高海拔地区成为适于螃蟹生活、分化的环境，和双色高止山蟹近似的其他种类有4个属，超过20种，全部都是这种小体型、螯足不对称且颜色非常美丽的拟地蟹种类。

 

 2.束腹蟹亚科Parathelphusinae Alcock, 1910 

 婆罗泉蟹属Borneosa Ng & Grinang, 2022，新属，8种（5新种）

Bott在1969-70年的文章中描述了巽他泉蟹属Sundathelphusa，并将以前的来自菲律宾、婆罗洲、苏拉威西、摩鹿加群岛等地的侧缘齿消失、额下三角区不太发达甚至消失的束腹蟹类物种划分给这个属，直到2022年这个数量达到了44种。Peter大牛近些年正在补充自己早年的研究，在文章中他将之前发表的2个物种和一个老种加上新描述的5新种组合成一个属，由婆罗洲这个名字来给它们命名。

婆罗泉蟹属有别于原先的分类垃圾桶形态的巽他泉蟹属的特征如1）雄性螯足总是不太肿胀vs.雄性大螯肿胀，两螯较悬殊；2）背表面低平，两侧具有很多皱纹vs.通常肿胀，光滑，隆起；3）额下三角区不发达，仅限于中部，两侧不和额缘两侧相连接vs.（有额下三角区的物种）额下三角区发达，两侧和额缘的两侧连接；4）雄性胸甲沟可伸至3-4愈合胸节的前部，甚至两螯足基部中央连线之前vs.雄性胸甲沟只能伸至3-4愈合胸节的中部，位于两螯足基部中央连线处。此外还有雄性G1的不同，婆罗泉蟹的腹肢孔开口总是较大的，末节粗壮一些，而巽他泉蟹则开口很小，末端强烈趋尖。

另外插播一句，巽他泉蟹属的模式种是粗腿巽他泉蟹Sundathelphusa cassiope (De Man, 1902)，来自摩鹿加群岛的Batjan(=Bacan Islands)，此地不仅和菲律宾的毫无关系，更和地泉蟹也没有关系。

 

模式种喜暗婆罗泉蟹Borneosa tenebrosa (Holthuis, 1979)仅见于沙捞越的姆鲁国家公园Gunong Mulu National Park,鹿洞Deer Cave, 鹿水洞Deer Water Cave 清水洞Clearwater Cave及其洞外溪流中，该物种虽然喜欢在洞穴中生活，但是显然外表和其他地表螃蟹一模一样，没有洞穴的适应性特征，因此被认为是半洞穴性的。 

粗糙婆罗泉蟹Borneosa aspera (Ng & Stuebing, 1989)是分布在婆罗洲东北部的高地溪流里的物种，外观上最大特点是鳃区的颗粒隆线非常突出，是该属最粗糙的一种。

短肢婆罗泉蟹Borneosa brachyphallus (Ng, 2015)是分布于婆罗洲最中部的雨林溪流中的物种。种名意思是雄性G1比别的种类更粗短。

尼亚婆罗泉蟹Borneosa niah Ng & Grinang, 2022，唯一正模标本仅见于尼亚洞Niah Cave的洞外溪流中，预测一波，洞里也会有。

 

风原婆罗泉蟹Borneosa bario Ng & Grinang, 2022，模式产地Bario在当地语言中意为“风”。

加帛婆罗泉蟹Borneosa kapit Ng & Grinang, 2022

种加词意为马来的加帛省，模式产地

沙捞越婆罗泉蟹Borneosa sarawakensis Ng & Grinang, 2022

种加词意为沙捞越的，沙捞越洲西南部，这个物种的雄性两螯显著不对称，可能和其他的婆罗泉蟹有所区别。

 锯缘婆罗泉蟹Borneosa serrata Ng & Grinang, 2022

该物种分布于婆罗洲，印尼领土这边的东侧，由侧缘齿较为显著而得名。

 

3.滑泉蟹亚科Liotelphusinae Bott, 1969

苏氏褶泉蟹Phricotelphusa sukreei Ng,  Yeesin & Promdam, 2022

泰国又一种新的褶泉蟹见刊，文章称该种和蚊褶泉蟹Phricotelphusa aedes (Kemp, 1923) 比较接近，但是苏氏的头胸甲更加膨胀，并且G1顶端腹肢孔明显凹陷。

此前已经讲过这个属，不再过多赘述。

分布于泰国南部的诗里纳卡林大坝国家公园（อุทยานแห่งชาติเขื่อนศรีนครินทร์）（=Srinagarindra District）海拔1400米的潮湿的山林中，正模标本在一个积水树洞中被发现。（新内溪蟹：谁叫我？）

2022年拟地蟹科共计14新种，新建立2个属级单元，建立6个新组合，恢复1老种并重新分类。印度的拟地蟹多样性的确超乎想象的多，因为其地处热带，高山高原平原等地形都有，各种生境层出不穷，是拟地蟹科分化的重要舞台。

参考文献：

Mandal, Sudipta, Mitra, Santanu, Laskar, Boni A., Adimalla, Harikumar, and Jaiswal, Deepa, 2022, "Generic allocation of Barytelphusa choprai Mandal, Mitra, Laskar, Adimalla & Jaiswal, 2022 to the genus Barusa Pati & Yeo, 2022 (Brachyura, Gecarcinucidae)" Crustaceana Vol. 95, No. 5-6, pp 717, 1568-5403

Ng, P. K., & Grinang, J. (2022). Establishment of A New Bornean Genus of Gecarcinucidae (Crustacea: Brachyura), with Descriptions of Five New Species. Zoological Studies, 61.

Peter K. L. Ng,  Pun Yeesin and Rueangrit Promdam. 2022. Phricotelphusa sukreei, A New Species of Arboreal Freshwater Crab (Crustacea: Brachyura: Gecarcinucidae) from Thailand. RAFFLES BULLETIN OF ZOOLOGY. 70; 451–460. 

Raj, S., Kumar, A. B., & Ng, P. K. (2022). New Genus and Two New Species of Semiterrestrial Crabs (Decapoda: Brachyura: Gecarcinucidae) from the Southern Western Ghats, India. Zoological Studies, 61(2022).

Sameer K Pati, Darren C J Yeo, A taxonomic revision of the freshwater crab genus Barytelphusa Alcock, 1909 (Decapoda: Brachyura: Gecarcinucidae), with descriptions of a new genus and three new species, Journal of Crustacean Biology, Volume 42, Issue 1, March 2022, ruab083, https://doi.org/10.1093/jcbiol/ruab083

Sameer, K., Mandal, S., & Jaiswal, D. Description of a new species of Spiralothelphusa Bott, 1968, and redescription of Spiralothelphusa wuellerstorfi (Heller, 1862)(Decapoda: Brachyura: Gecarcinucidae). European Journal of Taxonomy, 798, 1-29.

Pati, S. K., Thackeray, T., Bajantri, P. P., & Hegde, G. D. (2022). A new species of the freshwater crab genus Ghatiana Pati and Sharma, 2014 (Brachyura: Gecarcinucidae) from the Central Western Ghats, India. Nauplius, 30.