今天介绍的是巨型病毒(Girus)中的小矮人——餐厅虫病毒(Cafeteriavirus)，代表毒株是伦比约餐厅虫病毒(Cafeteria roenbergensis virus)。虽然是直径300纳米的小矮人，但是相比HIV，她依旧是一个巨人。

简介

        伦比约餐厅虫病毒(CroV)是一种巨大的病毒，可感染海洋鞭毛虫中的伦比约餐厅虫。

历史

       该病毒是在1989年至1991年从鞭毛虫宿主中被误识别为Bodo属的海水中分离出来的，该样品取自墨西哥湾。 因此，该病毒的原始名称为BV-PW1。 该病毒的直径约为300 nm，具有复杂的内部结构，并有推定的尾状结构的证据。对该病毒的进一步研究表明，宿主是Cafeteria属的分离株，并且基因组的G+C含量约为34％。 进一步的分析表明，该病毒的解旋酶与非洲猪瘟病毒/阿斯法病毒中的那些在系统发育上相关，并且该病毒与核质大DNA病毒的成员具有共同的特性。

       CroV具有已知的所有海洋病毒中最大的基因组之一，由约730000个碱基对的双链DNA组成。在其544个预测的蛋白质编码基因中，有几个通常限于细胞生物，例如翻译因子和用于DNA修复和碳水化合物合成的酶。CroV与米米病毒密切相关，CroV本身被名为“Mavirus”的噬病毒体寄生。

病毒特征

        病毒蛋白质组成包括141种在CroV中鉴定出的编码蛋白质，据信许多蛋白质与整个病毒体蛋白质组非常接近。 该病毒包装了几组不同的蛋白质，包括大概完整的碱基切除修复（BER）途径。 这是迄今为止在病毒中观察到的最广泛的DNA修复机制。 它也是第一个被发现具有机械敏感性离子通道蛋白的病毒，可以保护基因组免受渗透破坏。成熟的CroV由具有二十面体对称性的直径300 nm的外壳蛋白外壳，下面的脂质膜和包含基因组的内核组成。通过冷冻电子显微镜对病毒结构的解析产生了二十面体病毒衣壳，其T值为499，并为巨型病毒的衣壳组装提供了新模型。

病毒基因组

        CroV是米米病毒家族中餐厅虫病毒(Cafeteriavirus)的唯一成员。系统发育分析表明该病毒是一种核质大DNA病毒(NCLDV)。米米病毒是其最接近的近亲，尽管这两种病毒共享的同源基因不到三分之一。

        病毒基因组主要是一条618000个碱基对的链，侧翼是基因组两端的大型且高度重复的重复序列。从理论上讲，这些大帽子可以保护蛋白质编码区的末端，类似于真核生物中的端粒。 由于产生了转录基因，例如tRNA合成酶，因此该病毒能够修饰和调节宿主的翻译机制，从而使CroV对宿主细胞成分的依赖性降低。 基因组的5％由重复的元素组成，这些元素的作用尚不明确。 观察到38000个碱基的区域被认为与碳水化合物的代谢有关。 该病毒包含有助于KDO(2-氧代-3-脱氧辛酮糖酸盐/3-deoxy-d-manno-octulosonate)的生物合成的途径。 确定了糖蛋白合成中涉及的10个基因的存在和表达，这表明CroV能够参与病毒体细胞的识别。

       CroV还编码其他几种有趣的蛋白质。 它编码用于创建L-阿洛酮糖(3-Deoxy-D-manno-oct-2-ulosonic acid)或KDO的完整生物合成途径，KDO是革兰氏阴性细菌细胞壁的组成部分。 它还编码两种不同的光解酶，可修复紫外线辐射造成的DNA损伤。CroV还编码可以进行泛素化的蛋白质，这是在细胞信号转导中起作用的蛋白质的翻译后修饰。

病毒生活周期

        病毒繁殖发生在称为大型细胞质工厂或病毒工厂的大型结构中。 人们认为这是发生DNA复制，转录和颗粒装配的位置。 这些工厂也是噬病毒体Mavirus的主要目标，该病毒利用CroV机制进行复制。Mavirus是一种含有19000bp的环状双链DNA病毒。Mavirus感染通过干扰CroV感染和复制来减少宿主细胞死亡。Mavirus整合到了伦比约餐厅虫(Cafeteria roenbergensis)的细胞基因组中，从而赋予了种群免疫力。

        CroV通过吞噬作用进入细胞。 一旦进入细胞，CroV衣壳就会分解，并释放出病毒蛋白和基因组。  CroV不使用宿主细胞的转录或翻译机制。 它保留在细胞质中，在那里“病毒工厂”形成并复制，而与宿主细胞核无关。CroV基因组未整合到宿主细胞基因组中。CroV编码DNA依赖性RNA聚合酶的8个亚基，并且还编码至少6个转录因子，从而使DNA基因组可以转录为mRNA，而无需使用细胞的蛋白质。 然后，CroV可以借助细胞的翻译机并利用其自身的tRNA合成酶，tRNA和翻译起始因子将mRNA转化为蛋白质，从而将翻译微调到其自身的优势。

宿主数据

        CroV感染了海洋鞭毛虫伦比约餐厅虫(Cafeteria roenbergensis)。CroV对宿主细胞是致命的。 这会影响沿海生态，因为伦比约餐厅虫会以水中发现的细菌为食。 当由于广泛的CroV感染而导致的伦比约餐厅虫数量较少时，细菌数量呈指数型爆发。