在旧的分类法中，各种现存和灭绝的鳄类都被囊括在鳄目（Crocodylia）下。当时的“鳄目”包含了“几大亚目”——最原始的原鳄亚目（Protosuchia）、包括现代鳄鱼在内的真鳄亚目（Eusuchia），和介于两者之间的“中鳄亚目”（"Mesosuchia"）。这三大类也被非正式地称为“原生鳄”、“现代鳄”和“中古鳄”。

     从上世纪80年代开始，新的分类体系逐渐被接受。”鳄型动物“和“鳄形类（Crocodyliformes）”等开始出现在学术文献中。而并系的中鳄亚目也被废弃，取而代之的是一个包括了真鳄亚目和原中鳄类的分支中真鳄类（Mesoeucrocodylia）。已知最早的中真鳄类出现在侏罗纪初，这代表鳄类开始从“原生鳄”向“中古鳄”发展。

       在此前的《鳄类天演史》专栏中，笔者介绍了“原生鳄”的主要种类和发展历程，包括“楔形鳄类”和“原鳄类”的谱系。本文对前两篇专栏做一个补充，同时简单地介绍基础中真鳄类——这是鳄鱼“中世纪”演化史的开端。还有一些特殊的，无法被归类到更精确类群的中真鳄类。

      在后续的专栏中，笔者将展开讲述“中古鳄”——海鳄目（Thalattosuchia）与诺托鳄目（Notosuchia）的演化史。

        作为业余爱好者，笔者水平有限，目前以学习为主，也欢迎诸位指出文中的错漏和不足之处。在类群定义和骨骼形态演化等方面，本文较多参考了《古脊椎动物志》 第二卷第四册（下称《古脊椎》） ，可以通过这本专业书籍进一步了解。分类学上，因为系统发育常常因为采用了不同的材料和方法而出现分歧，本文只以一种较为广泛接受的观点为主，参考其他研究、《古脊椎》和维基百科，努力在一个较为广阔的视角下叙述。 

一、楔形鳄类篇补充：坚颅类（Solidocrania）与德克萨斯的新材料

        笔者今年5月份的专栏——《黎明下的鳄型超目》中介绍了“楔形鳄类”相关的内容。而到如今，这方面的学者已经有了新的研究，就在这里进行总结和补充：

        6月，以亚历山大·鲁本斯塔尔（Alexander A. Ruebenstahl）为首的研究团队重新描述了斯氏准噶尔鳄（Junggarsuchus sloani ）正模标本的解剖结构，并将其与其他早期分化的鳄型动物进行了比较。 研究证明准噶尔鳄比裂头鳄（Dibothrosuchus）和楔形鳄（Sphenosuchus ）更接近鳄形类，但没有阿尔马达鳄（Almadasuchus）和巨颌鳄（Macelognathus）接近，再次认定“楔形鳄目”（"Sphenosuchia"）是并系的。 

      研究分析了鳄型动物早期的颅骨演化，提出准噶尔鳄和阿尔马达鳄等较为衍化的早期鳄型类的颅骨和后来的鳄形类一样，得到了结构上的强化，以获得更大的咬力。虽然早期鳄型类的系统发育研究是“试探性的”，但研究人员依然建立了一个新的分类单元——坚颅类（Solidocrania） ，包括鳄形类、准噶尔鳄、阿尔马达鳄和巨颌鳄，用来指称那些强化了头骨构造的类群。 另外，在新研究中，跳足鳄科（Hallopodidae）被认为是并系群，遭到废除。

          跳足鳄科（Hallopodidae）建立于1881年，并2017年重新定义，模式种征服者跳足鳄（Hallopus victor）。虽然2022的研究将其列为并系群，但原文中也提到这是“试探性的”，未得到广泛接受，因此其有效性依然处于争议状态。 

     

      今年7月庆都（Khanh To）等人发表的论文中，还报道了出土自晚三叠世晚卡尼期-早诺利期德克萨斯的鳄型超目材料——一个编号为TMM 31100-1494的右髂骨。这是北美洲西部发现的最古老的、采样最完好的鳄型超目材料。出土地层为科罗拉多城市组（Colorado City Formation），属于多克姆群（Dockum Group）。

      总的来说，该髂骨与新墨西哥钦迪组组（Chinle Formation）的标本CM 73372非常相似（可能也来自某种早期的大型鳄型动物？），巩固了其作为早期分化鳄型类的地位。并表明：随着鳄型超目在北美的传播，形态多样性开始出现。

     早期的鳄型超目在赤道北美的传播和多样化于1500-2000万年内迅速发生，奠定了它们在三叠纪和侏罗纪的全球分布。

二、原鳄类篇补充：来自早侏罗世禄丰的鳄形动物

        在《在巨龙阴影中匍匐向前》中，笔者记述了若干“原鳄类”的相关内容。其中包括我国出土的贫齿鳄（Edentosuchus）、四川鳄属（Sichuanosuchus）、山东鳄属（Shantungosuchus）等。而本文要补充的内容则包括几种来自云南禄丰禄丰组（Lufeng Formation）深红层的早期鳄形动物。

       张家洼滇鳄（Dianosuchus changchiawaensis）最初在1982年的杨钟健遗作中被报道。正模IVPP V 4730，一个几乎完整的头骨和下颌，仅仅缺失了吻部前端。1994年的研究指出，有两个特征暗示来滇鳄和“原鳄类”的密切关系：上隅骨的背向拱起和前颌骨、上颌骨间用于容纳犬齿状齿的凹槽。

 

       小鳄属（Microchampsa）的甲板小鳄（Microchampsa scutata）是来自深红层的一个鳄形类疑种。目前已经出土4个标本，包括相互关联的脊椎、肋骨、前爪和甲板，1951年由杨钟健描述命名。

    小鳄最重要的鉴别特征是其背部有三列并排的甲板——然而此特征受到了后来学者的质疑。1986年的论文指出，3列甲板不一定真实存在，现有的材料都只有两列，而编号CRL V 87的化石已经遗失，无法得到证实，只能暂时看作疑难学名处理。

      许氏扁颌鳄（Platyognathus hsui）命名于1944年，最初被认为是伪鳄类（Pseudosuchia，范围不同于今），后来又认为其与楔形鳄属（Sphenosuchus）关系密切。1956年首次被确认为“原鳄类”，归入南原鳄科（Notochampsidae）。1965年又被认为是”假鳄类和原鳄类的过渡类型“。经过长期的争议，许氏扁颌鳄最终被认为应当属于“原鳄类”，可能与原鳄科（Protosuchidae）关系密切。

       正模标本CRL V 71，保存了部分下颌支前部和一颗牙齿。另外还有归入标本——IVPP V 8266，包括头骨前部和紧密咬合在一起的下颌，出土于深红层的中部。     

     1965年的研究报道了一些来自深红层的材料，编号为CUP 2083和CUP 2104，并将其归入许氏扁颌鳄。但这一归属遭到了后来者的质疑，因为CUP 2083有一个伸长而未愈合的下颌缝合部。1986年，更是有人提出其应当属于一个不同的早期鳄形类属种。

三、昙花一现的演化奇葩——西蜀鳄

        “楔形鳄类”在晚三叠世到早侏罗世最为繁盛，而“原鳄类”的南原鳄超科则在侏罗纪取代了它们。接着是更晚出现的萨特格鳄超科和戈壁鳄科。这些原始的鳄形动物一直延续到晚白垩世，并很可能存活到了白垩纪末。它们代表了鳄类演化史的“古典时代”。

       而那些更先进的分支呢？中真鳄类，他们的祖先也出现于三叠纪，并在侏罗纪的曙光中崭露头角。而其中最为基干的一支，当为我国的西蜀鳄科（Hsisosuchidae）。该科目前仅有一属，即模式属西蜀鳄（Hsisosuchus），属下有三个效种。

    不过，在一些系统发育分析中，西蜀鳄被排除出中真鳄类，可能和更原始的一些分支关系接近。例如2004年迭戈·波尔（Diego Pol）等人的分析结果中，西蜀鳄为中真鳄类的姊妹群；而另外一些报道中，如卢卡斯·菲奥雷利（Lucas Fiorelli）和豪尔赫·卡尔沃（Jorge Calvo）2007年的研究，”原鳄类“的萨特格鳄超科（Shartegosuchoidea），也被划入中真鳄类。

    西蜀鳄属的模式种是重庆西蜀鳄（Hsisosuchus chungkingensis），1953年由后来的中国科学院院士——杨钟健和周明镇描述命名。

       重庆种的正模标本是IVPP V 703和IVPP V 704，前者为一个几乎完整的头骨和下颌，后者则是部分背腹骨板。头骨长度约为26.7厘米，宽12厘米。该标本“石化程度较深，骨缝愈合”，因此一些特征难以分辨。出土地位于重庆大田湾，年代为晚侏罗世，地层为上沙溪庙组（Shaximiao Formation）。

    自从发现之初，西蜀鳄就被认为是一种高度特化而不易归类的鳄类。长期以来古生物学者对其抱有极大的研究兴趣。杨、周建立了西蜀鳄科，认为其可以“代表一个新的亚目”，且与西贝鳄类（Sebecia）关系较近。直到六十年代，永川农民李富贵在修房过程中发现了新的材料。新归入标本编号为CQMNH(CNM) V 1090，包括几乎完整且状态极好的头骨和下颌（缺失吻部），以及若干头后材料（部分脊椎，背腹骨板，肩带，腰带，四肢等）。

      归入标本1090的保存长度约为14.5厘米，全长可能有16厘米，宽度则在7.5厘米。比正模的尺寸要小得多。因此李锦玲等人在1994年的描述中推测其是相当年轻甚至未成年的个体，而正模则是老年个体。1090的吻长约是吻后长度的约1.4倍，而正模则达到近2倍，这说明西蜀鳄的吻长可能会随着年龄增长。另外，上颌骨边缘的波曲也随着年龄得到加强，波峰牙齿最大，波谷牙齿最小，这一点类似于现生的鳄类。

     新材料表明，西蜀鳄具有眶前孔，且次生颚的发育程度和“原鳄类”差不多，这说明其在中真鳄类中演化程度相当原始。该物种的颅骨平台（Skull table）已经初步出现，但依然很窄，上颌骨几乎垂直（吻部较细，鼻骨相对较宽）。

    重庆西蜀鳄的牙齿（尤其是上颌较大的牙齿）向后弯曲，具有锯齿状的结构，类似于后来的西贝鳄类。这样的犬齿状齿可能在捕猎大型/陆生的猎物时起到主要作用。

 

     新标本的乌喙骨较小，长度仅有肩胛骨的一半，这是原始鳄形类的特点。它们还具有独特的、修长的肱骨，整体微呈“s”型。三角肌嵴相对其他鳄类更靠下，这可能导致其运动力臂变长，从而限制了高速运动的能力。因此，年轻的重庆西蜀鳄很可能倾向于水生。

  在1997年的系统发育学研究中，西蜀鳄科首次被确立为中真鳄类这一类群的原始物种。而关于西蜀鳄演化位置的争论，也是目前对中真鳄类定义的主要争论。若将其作为最基础的中真鳄类，则中真鳄类可以被定义为“包括重庆西蜀鳄和尼罗鳄的最小包容支系”。

     2001年命名的大山铺西蜀鳄（Hsisosuchus dashanpuensis）同样来自沙溪庙组，但层位更低，属于下沙溪庙组。出土地是四川自贡的大山铺镇。正模标本，也是唯一的标本编号为ZDM 3405，包括完整的头盖骨、一节颈椎、一节腰椎和7块背部骨板。

   大山铺西蜀鳄的体型略大于重庆种，头骨长度可达38厘米，宽17厘米左右，吻长为颅区长的两倍。大山铺种外观最大的独特之处在于其外鼻孔是“侧位”的，位于吻端的两侧（可能属于陆栖的特征）。

     最后是2005年命名的周氏西蜀鳄（Hsisosuchus chowi），种加词正是纪念建立该属的周明镇院士。正模即唯一标本是ZDM 0146，包括“完整的头骨和下颌，大部分脊椎，部分肩带和腰带以及大部分前肢、破碎的后肢和大部分甲片”。产地同样位于自贡，地层为上沙溪庙组下部。这一材料的出土大大完善了学术界对西蜀鳄头后部分的认识。

    大山铺西蜀鳄体长可能达到3米左右，而重庆种和周氏种则在1-2米。总的来说，西蜀鳄科是一类独特的中小型陆生或半水生鳄类，其地理地史分布极其狭窄（仅限于一个地层组），又具有很多独有特征，可能是对当地环境适应性特化的结果。

四、其他分类位置存疑的中真鳄类

        考虑到篇幅问题，有一些可能并非处于中真鳄类基干位置，但由于化石残破等原因无法做进一步分类的中真鳄类，也放到本篇在进行介绍。

        滇中鳄属（Dianchungosaurus）建立于1982年，模式中兼唯一有效种禄丰滇中鳄（Dinchungosaurus lufengensis），出土于云南禄丰组，年代为早侏罗世。

        正模是一个左前颌骨，编号IVPP v4735a（野外编号7205），副模IVPP v4735b（野外编号7211），包括部分左、右下颌支。最初称为“滇中龙”，被认为是一种鸟臀类恐龙。直到2005年，重新研究的学者认为正模应当属于中真鳄类，而副模则归属某种怪异的蜥脚形类恐龙。并指出：中真鳄类在下禄丰组的发现为这一鳄类分支早侏罗世的辐射提供了证据，同时扩展了其在东亚的地理分布。

       今年命名的约氏巨魁鳄（Titanochampsa iorii）来自白垩纪末马斯特里赫特期的巴西玛利亚组（Marilia Formation），正模标本MPMA 02–0005/87，保存部位仅仅包括部分颅顶。该物种曾被认为是泰坦巨龙类，并因此得名。 玛利亚组属于著名的波罗群（Bauru Group），当地出土过许多诺托鳄类的化石。尽管很残破，但研究人员依然认为巨魁鳄代表了当地第一种出土的非诺托鳄类的中真鳄类。

      尽管只被归类到中真鳄类，但很多迹象表明该物种可能属于更加衍化的新鳄类（Neosuchia），并有一些潜在的归类特征，例如矩形的颅骨平台和平坦的颞上缘等。根据估测，巨魁鳄的颅骨长度可达37.01–74.43 厘米，体长2.98米至5.88米，有着较大的体型。因此，它很可能是和其他新鳄类一样拥有强大咬合力的水生伏击者。

     对玛利亚组进行的研究表明，它是由干旱至半干旱条件下的河流沉积物形成的。这可能说明巨魁鳄的原产地是靠近河流系统上游的短暂性水体。研究推测，具有这种生活方式的鳄鱼的出现可能与该地区在这一时期后期所经历的气候变化有关，但仍然需要更多的材料才能确定。

    巨兽印度暴鳄（Induszalim bala）来自巴基斯坦俾路支的维塔卡里组（Vitakri Formation）。该物种2014年由巴基斯坦地质学家穆罕默德·萨迪克·马尔卡尼（M. Sadiq Malkani）描述命名（英文wiki所记载的2006年系有误）。属名“Induszalim” 来自印度河与当地语言“Zalim” ,意为“残酷的。种加词则意为“庞大可怕的动物”

 该物种目前报道了几个标本，包括正模喙部MSM-155-19c，选模尾椎骨、肱骨近端和股骨远端。其中正模曾被认为是一种兽脚类恐龙。

            在此前的研究中，印度暴鳄被认为是中真鳄类的成员，并建立了独有的印度暴鳄科（Induszalimidae）。值得注意的是，南亚的中生代鳄类研究资料十分混乱，很多学术文献缺乏应有的专业性，这一点在笔者查阅资料时深有体会。关于巨兽印度暴鳄的更多信息，如解剖学描述等，可以在https://www.scirp.org/journal/paperinformation.aspx?paperid=95281找到。

          米特拉科卢西塔尼亚鳄（Lusitanisuchus mitracostatus）来自晚侏罗世启莫里期，葡萄牙莱里亚区的圭马若塔组（Guimarota Formation）地层。种加词失考，为暂译名，欢迎各位大佬指正。

卢西塔尼亚鳄的正模标本是带有一颗牙齿的左齿骨碎片IPFUB Gui 34。同一批出土的还有其他的颌骨碎片与孤立牙齿。1970年被首次描述，作为里斯本鳄属（Lisboasaurus）的一个种“米特拉科里斯本鳄”（L.mitracostatus）。而该属当时被划为蛇蜥类。之后的研究中，这个种由于化石过于零碎被列为疑名。

2004年，该物种才由丹妮拉·施瓦茨（Daniela Schwarz）和里贾纳·费希纳（Regina Fechner）依据新材料重新报道，建立为独立属卢西塔尼亚鳄。目前，卢西塔尼亚鳄已出土了多个头骨部位与牙齿材料。其中包括数个发现于劳尔哈丁赫罗港的牙齿，年代相当于白垩纪早期的贝里亚阶，使得卢西塔尼鳄的生存年代被大大延长。

卢西塔尼亚鳄最大的上颌骨长度只有30毫米，这表明其体型非常小，可能是一种幼年鳄鱼。然而，所有的头骨结构特征都不能与幼年的个体发育阶段相联系，因此卢西塔尼亚鳄并非是幼年个体，而是一种相当小的陆栖中真鳄类。这可能也与晚侏罗世-早白垩世欧洲的岛屿浅海栖息地有关。

     本期的《鳄类天演史》到此为止了。很抱歉在长期没有更新的情况下发出这样一篇分量不足的文章，也欢迎各位为笔者纠错指正。而在下期的专栏中，笔者将展开讲述著名的海鳄目（Thalattosuchia）演化史，也算是重置此前关于海鳄类的一篇文章了。

参考文献

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[4]Malkani 2014 Theropod Dinosaurs and Mesoeucrocodiles from the Terminal Cretaceous of Pakistan. Abstract Volume of 2nd Symposium of International  Geoscience Program (IGCP 608) “Cretaceous Ecosystem of Asia and Pacific”

[5]Malkani 2020 Theropods, Mesoeucrocodiles and Pterosaurs  Found from the Latest Maastrichtian Vitakri  Formation of Balochistan, Pakistan;  Description with Large Photographs and  Comparison with Coeval Taxa from  Indo-Pakistan Subcontinent

[6]Malkani 2006 First rostrum of carnivorous Vitakridrinda (abelisaurid theropod dinosaur) found from the  latest Cretaceous Dinosaur beds (Vitakri) member of Pab Formation, Alam Kali Kakor  locality of Vitakri area, Barkhan District, Balochistan, Pakistan

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[10]Malkani 2015 Terrestrial mesoeucrocodiles from the Cretaceous of  Pakistan

[11]Luo & Wu 1994 The small tetrapods of the Lower Lufeng Formation, Yunnan, China

[12]Barrett & Xu 2005 A Reassessment of Dianchungosaurus Lufengensis , An Enigmatic Reptile from the Lower Lufeng Formation (lower Jurassic) of Yunnan Province, People's Republic of China

[13]Fachini et al. 2022 A large-sized mesoeucrocodylian from the Late Cretaceous of Brazil with possible neosuchian affinities

[14]To et al. 2022 An early-diverging crocodylomorph from the early Norian (Late Triassic) of Texas demonstrates a wide distribution of early members across lowlatitude Pangea

[15]Ruebenstahl et al. 2022Anatomy and relationships of the early diverging Crocodylomorphs Junggarsuchus sloani and Dibothrosuchus elaphros