回顾：2021年的副爬行动物

  大家好，我是UP主黑莓。2021年已经结束，是时候由我带大家总结一下去年一整年的副爬行动物研究了。

  得益于科学家们不辞辛劳的研究，尽管2021依旧是全球疫情肆虐的一年，但关于副爬行动物的研究仍然取得了令人满意的成果。截止到今天也就是2022年1月1日，副爬行动物已经命名了三个新物种，发表了六个新的研究；而除了化石的研究，在一些论文里也提及到了属于副爬行动物的痕迹化石，这些描述研究大大的扩充了我们对于副爬行动物的认知。

  早在今年的1月12号，来自巴西、美国、德国等多个国家的学者就发表了2021年的第一种副爬，它就是开鼻蜥科的幸运皱皮蜥（Karutia fortunata）。不同于其全部生存于北美的同科近亲，皱皮蜥生存的地方是今天的巴西一带，化石出土于空谷阶的佩德拉徳弗格组（Pedra de Fogo Formation）。

  皱皮蜥尖锐、圆锥形、略向下弯的牙齿表明它是一种肉食动物，而且皱皮蜥的四肢骨骼很长，前肢尺骨/桡骨与肱骨的比值约为0.91，大于绝大多数副爬行动物。尽管肢体化石没有被完全发现，但是我们可以简单的推测出它是一个善于奔跑的家伙。这样的结构或许可以让它在捕猎小型节肢动物或其它陆地动物的同时躲避掠食者的袭击。

  除了新物种的命名，论文的演化树也很耐人寻味，科学家在建立演化树时，基于与眼眶后接触的方轭骨前缘、颅顶后侧方的棘状突起、显著靠后的眼眶以及横向加宽的顶骨底部等等特征将很长时间以来都与开鼻蜥科做姊妹群的兰炭鳄科放到了锯齿龙形类，并且与夜幕蜥科成为了姊妹演化支，不过这个演化树目前还尚未得到所有学者的认可，所以关于它是否会保留并且最终成为主流观点这件事还是需要时间的验证。

  而在几个月之后的8月25号，来自加拿大和澳大利亚的学者又报道了今年第二种开鼻蜥科成员——多齿喙鼻蜥（Delorhynchus multidentatus），它的化石发现于靠近理查兹斯普尔生物群（Richards Spur）的一个采石场。随着多齿喙鼻蜥的命名，喙鼻蜥属下的物种也增加到了3个，理查兹斯普尔生物群的副爬行动物种数更是增加到了9种，这使得它成为了整个早中二叠世副爬行动物种类多样性最繁盛的地区之一。

  多齿喙鼻蜥的种名来源于其极其特殊的齿骨齿列，它的齿骨上面有着不止一排牙齿，而是有着好两排齿列，分别位于齿骨的舌侧与唇侧，这也是其种名的来源。

  

  与西氏喙鼻蜥（Delorhynchus cifelli）相比，多齿喙鼻蜥的牙齿形态很不一样，例如：西氏喙鼻蜥的牙齿大约是西氏喙鼻蜥的2倍长、2-3倍宽，但是按比例换算，多齿喙鼻蜥的牙齿还是要比西氏喙鼻蜥大的，当然与此同时，多齿喙鼻蜥的牙槽框架也要比西氏喙鼻蜥更宽。

    其实不光是多齿喙鼻蜥，属于前棱蜥科的穿孔乳突齿蜥（Theledectes perforatus）,也有着多排边缘齿，但因为开鼻蜥科与前棱蜥科演化关系十分遥远，所以“多齿”这个形状大概是分别两次演化出来的。而放眼同时代的蜥形纲成员，大部分的大鼻龙类也有着类似的多齿列形态。不过尽管乳突齿蜥和大部分大鼻龙类都是素食者，但结合其牙齿的形态以及与其它开鼻蜥科尤其是喙鼻蜥属食性的比较，多齿喙鼻蜥大概率还是一个食虫动物。

  多齿喙鼻蜥奇特的下颌齿列形态很有可能是理查兹斯普尔生物群里副爬行动物爆发性演化的结果，它们可能利用自己独特的齿列获取某些优势以顺利的生存。

  在每年的副爬研究中，前棱蜥科——副爬行动物里最大的分类群的研究永远不会迟到，而在今年，前棱蜥的新种不仅没有迟到，还来早了。今年的2月28日，一组来自巴西的科学家描述了前棱蜥科新种——不寻常丽容蜥（Oryporan insolitus），其属名的意思是“美丽的微笑”，指其齿列的保存状态使得它看起来像是在微笑。丽容蜥的化石出土于桑加多卡布拉尔组（Sanga do Cabral Formation），著名的前棱蜥属也在这个地层出土过化石。

  丽容蜥引起独特的牙齿形态而与前棱蜥以及其它副爬行动物区分，它靠前的上颌牙横断面呈“D”形、齿骨前侧的牙齿很钝并且牙和牙之间有较大的间隔以及舌侧的磨牙尖要高于唇侧的磨牙尖。这样的牙齿和齿列形态与目前已知的任何一个前棱蜥个体相去甚远，并且一些其它的颅后特征也可以证明丽容蜥是一个独立的物种。

  丽容蜥生存于三叠纪初期的废土之上，当时的环境十分极端，大部分物种的存续和发展都受到了严重的影响，但前棱蜥科却是另一番景象，在早三叠世期间世界各地爆发出了相当数量的前棱蜥科物种，产生这个现象的原因除了二叠纪末大灭绝扫清了一大批与前棱蜥科同生态位的物种，还有一个非常重要的原因便是前棱蜥科食性发生了巨大的变化，在这当中丽容蜥就可能是一位重要的先驱者，其牙齿球根状的磨齿和宽大的咬合面形态表明它是一个素食或者是多食硬物的杂食动物，这样的牙齿形态将在后来的衍化类群（如乳突齿蜥亚科和前棱蜥亚科）中留存下来，以在特殊时期减轻它们的生存压力。

  早三叠世期间的前棱蜥科成员物种十分丰富，它们内部牙齿的分化有助于占据不同的生态位，减轻竞争的压力。在早三叠世，它们占据了相当多的植食生态位，并成功地将其形态多样性并不高的谱系延续至三叠纪后期。

  对今年新种的回顾就到这里了，下面让我们看一下今年有关副爬行动物的研究。

  在每年的副爬行动物研究中，关于中龙的研究永远都不会缺席，中龙就是这样年复一年的给我们变着法的整花活，而在今年，它就又整了一个意料之外情理之中的好活。

  我们都知道，现在中龙科的有效种有三个，分别是狭齿中龙（Mesosaurus tenuidens）、凸方胸龙（Stereosternum tumidum）以及圣保罗巴西龙（Brazilosaurus sanpauloensis）。三者的生存环境互有交集，并且均出土了数量可观的标本。

  不过在今年9月26日出版的一篇论文里，来自多个国家的科学家提出了一个大胆的假设：在所有的中龙科成员里，只有狭齿中龙是有效种，其余的均为它的异名。它们研究了大量出土于巴拉纳盆地和卡鲁盆地的中龙类化石，并且经过了系统的整理后发现：曾经被认为是区分不同种中龙的鉴别特征（如头部与颈部的比例、牙齿的形态和大小、背肋的骨肥厚现象、颈椎和颈肋的形态的模式、间锁骨的形态等等）都未必是准确的，事实上，这些特征均在不同的中龙个体里产生了巨大的突变。

  在经过了详细的研究后科学家提出了一个大胆的假设：中龙科里只有最早命名的狭齿中龙是有效种，因为我们并不能从其它的物种身上找到足够支持其成立的自有衍征或者是特征组合。中龙类骨骼形态千变万化的原因有很多：埋藏学差异，个体发育、保存问题、种内变异乃至适应不同地域环境的特化特征。这篇论文对中龙类的分类和一些特征衍生出的生存习性（例如曾经科学家基于巴西龙较薄的骨肥厚现象认为它的亲水性要更低，并且在演化树上可能更加的原始）发起了挑战，这个结论是否正确，中龙科是否仅靠着一属一种就占领了当时冈瓦纳南部几乎所有的盐湖生态系统，一切的一切都要等未来更多的研究。

  今年除了中龙这个意料之外的消息，对不少物种的再描述也是今年所有副爬行动物研究中令人无比振奋的一部分。在7月20日，来自美国的一批科学家对真双足蜥进行了详细的再研究，除了正模MNG 8852，它们还描述了MNG 12895，另一个未被描述的个体，MNG 12895包含从荐椎后部到尾椎的11块椎骨、骨盆和右后肢。

  作为第一种可以双足行走的羊膜动物，真双足蜥的整体形态已经高度特化为适应双足的模式了，新的研究从中轴骨骼到骨盆和四肢，详细地论证了真双足蜥为成为二足动物而做出的改变。以后肢为例，它的后肢十分修长，几乎比躯干长出了35%，而与后肢相比更是十分的发达；膝关节与踝关节的特殊连接方式将后肢的运动限制在了副矢状面，使其拥有钟摆形的运动模式；脚趾对跗骨的支撑力很强，可以维持双足运动......

  通过独特的副矢状面步伐以及趾行模式，它拥有了相当快的移动速度。当它奔跑时，双腿就像钟摆一样前后摆动，就像现生的的一些蜥蜴一样。而介于其体型和食性，真双足蜥可能正是运用这双大长腿来躲避当时合弓纲的血盆大口。

  有关今年的锯齿龙类的研究，在沉寂了一年以后，来自南非的古生物学家Brandt以及他的团队再次发表了对缓龙类的研究。在今年的3月5日，他们发表了对亚氏缓钝龙（Nochelesaurus alexanderi）的头骨研究。它们指出了缓钝龙头骨上一个十分明显的自有衍征：十分宽阔的后顶骨。缓钝龙后顶骨的横向宽阔形态与趋钝龙和缓龙较窄的后顶骨形成鲜明对比。而参考绝大部分后顶骨不发达的晚二叠世锯齿龙类，加之缓钝龙在2019年建立演化树里相对基干的位置，缓钝龙拥有宽大的后顶骨也确实是合情合理。

  经过研究，科学家认为通过牙齿的形态和排列方式、颊部的凸起、头饰的整体形态以及后额骨和后顶骨的形状和大小去分辨不同的锯齿龙是相对有效的方法；而下颌形态，尤其是隅骨凸起并不能作为一个区分不同种类的锯齿龙类的有效依据，因为它们的突变范围极大。

    两个月以后的5月28日，Brandt团队发表了他们第二篇中二叠世缓龙类的论文研究，这是一篇接近90页的大论文，在论文里，他们仔细地研究了缓龙类三个物种：拜氏缓龙（Bradysaurus baini）、斯氏趋钝龙（Embrithosaurus schwarzi）以及上文提到的的亚氏缓钝龙的颅后骨骼，进行了自1997年以来最详细的一次诊断。

  缓龙的颅后自有衍征体现在其皮内成骨的结构上，前背部的皮内成骨光滑并且明显突起，中央疣突呈现出原始的形态，以及皮内成骨的雕饰很普通。皮内成骨的雕饰是斜而狭窄并且短直或略微弯曲的放射状嵴线，而一些更小的皮内成骨上面是细密的凹坑。缓龙的皮内成骨特征不仅出现在成年个体当中，在晚期亚成年个体SAM-PK-5002中这些特征也已全部具备了。

  趋钝龙的自有衍征主要体现在在骨盆上，三点重要的特征使得它与所有的锯齿龙类区分开来，它们是：髂骨板的前部扁平且垂直、髂骨板向前发散与矢状面呈45-60°角以及骨盆的骨联合部背腹十分厚重。

  而比起特征鲜明的缓龙和趋钝龙，缓钝龙的颅后骨骼由于个体差异太大而无法确认它的颅后自有衍征。

  论文除了详细地描述了缓龙类的颅后骨骼以外还讨论了几个问题例如肱骨近远端扭曲的角度和直立程度的关系、尺骨鹰嘴随个体发育形态发生的变化以及股骨形态等。可以说，这篇论文，或者是说Brandt团队对整个缓龙类的研究，对我们认识锯齿龙类、理清上古时代研究不全面留下来的错误理解都有着十分重要的作用。而截止到目前，唯二没有被理清的便是缓龙属另一个种也就是西氏缓龙（Bradysaurus seeleyi）的研究以及拜氏缓龙的头骨研究了，如果这些都完成的话，那么我们对于中二叠世锯齿龙类的理解将会上升到更高的高度。

  如果说对缓龙类的系统研究是弥补了去年因为疫情而没有锯齿龙研究的遗憾，那么对原罩龙新个体的研究便是今年副爬行动物的意外惊喜了。作为为数不多的中二叠世锯齿龙类，原罩龙有着许多幼年和亚成年的标本，这对研究锯齿龙类的演化以及个体发育学有着十分重要的意义。而来自巴西的科学家们就趁着描述新标本的机会对原罩龙进行了详细的再描述，并在11月17日出版了他们的研究。

  研究显示：原罩龙属于侏锯齿龙类（Pumiliopareia），一个包含花君龙、矮锯齿龙以及侏锯齿龙三种卡鲁盆地矮化锯齿龙类的类群，演化树将原罩龙置于矮锯齿龙类的最基底位置。原罩龙被归类于侏锯齿龙类这件事表明曾经被认为出现于晚二叠世后期的侏锯齿龙类实际上可能拥有相当悠久的历史，并且因为某种原因从大型装甲巨兽变成了类似于今天犰狳大小的动物。

  除了分类的变动，新研究的三个原罩龙个体中有两个个体和正模以及1989年描述的UFRGS-PV-0232-P发现于一个面积不足100平方米的小骨床里，这或许表明它们生前可能聚集在一起，加上骨床内的个体同时有着成年个体和幼年个体，科学家认为原罩龙可能存在一定的社会性，并且是群居物种。这种生存策略对原罩龙这种当时陆地最主要的植食动物来说非常重要，是帮助幼年个体免于被恐头兽类等陆地掠食者猎杀的有效方式。

  除了冈瓦纳的锯齿龙研究，对劳亚大陆的锯齿龙的研究也取得了不错的成果，其中一个便是对盾甲龙体型的新估测结果。6月17日，来自意大利和南非的科学家选取了一个接近完整的盾甲龙个体PIN 2005/1537进行3D建模来测算其体型。

  结果显示：使用平均模型，盾甲龙的体型可以达到1160kg，与一头黑犀牛体型相当。这一数值比一些网站里记录的几百千克要大而远小于一些论文里动辄计算的3、4吨，总体来说盾甲龙的体型随模型和密度的变化在1—1.5吨之间浮动。

  在副爬行动物一亿多年的演化史里，难免会留下不少的痕迹化石，而这些痕迹在历经了几亿年的风霜后被幸运的人发现并且记录研究。在今年，科学家描述了一组来自加拿大约翰角组（Cape John Formation）的足迹，学名为Varanopus microdactylus。起初科学家认为它属于巨蜥龙属（Varanosaurus），一种早期的合弓纲，而在今年的研究中，科学家认为它应该属于副爬行动物。

  约翰角组地层对应的年代位于石炭纪和二叠纪之交，而目前发现于石炭纪的副爬行动物只有波罗蜥类和开鼻蜥科两个类群，鉴于开鼻蜥科并没有完整的肢体保留，我们只能根据它与原始的波罗蜥类（缘爪蜥和真双足蜥）之间的相似性判断它可能属于波罗蜥类。

  这个足迹是正常的四足爬行足迹，而科学家认为：尽管可能处于下坡过程，足迹的主人也是以一个较快的速度留下了这串脚印，也许代表整个石炭纪可以通过脚印推断出的最高速度。

  除了约翰角组的副爬足迹之外，科学家还描述了来自蒙特塞拉石英岩组（Quarziti del Monte Serra Formation）的两组疑似副爬行动物的足迹化石。

  其一是痕迹种cf. Circapalmichnus isp.这是一种五指的、半跖行性的四足动物脚印，相对较小。部分脚印的第五指保存状态较差，剩下四指保存完好，呈现一个笔直且长的形态。第一指到第四指长度逐渐递增，第三指和第四指长度相差不大。这种痕迹化石在法国也有记录，它一般被认为是属于前棱蜥超科或者是合弓纲的兽孔类。但与一些更加确定为副爬的痕迹化石相比，这些痕迹化石表现出的共同特征不明显。

  其二是痕迹种Procolophonichnium haarmuehlensis。这也是一种半跖行性、五指的四足动物足迹，但它要小于上面的cf. Circapalmichnus isp。这些化石的第一指到第三指长度依次递增，第三指和第四指长度相差不大。前四指保存状态都比较好，而第五指保存状态较差，但基本仍与前四指有连接。这种痕迹种一般被认为是某种副爬行动物或者是某种兽头亚目，但是这种化石与其它已确认为副爬行动物的痕迹化石的共同特征不明显，加之兽头亚目在那个时代已灭绝，所以它的归属还有待讨论。

  有关去年副爬研究的整理到这里就结束了，总的来说，今年的副爬研究是让人非常满足的，在科学家们不懈的努力之下，我们离完成副爬行动物这块大拼图又近了一步。而在去年年底的SVP年会上，两队科学家公布了他们会在未来发表的有关于副爬的研究。

  其中一队科学家研究了35种前棱蜥科成员的齿列，并且分出了四种基本的牙齿形态，这四种形态分别对应虫食性、杂食性、硬物食性以及纯植食性。前棱蜥科内部牙齿的演化证明了其在晚二叠世—早三叠世的辐射演化期间占领了多个生态位。同时，他们在报告里还提到了前棱蜥科颞区的变化也与生态形态多样化有关联。

  另一队科学家利用CT扫描对分类未定，曾经长时间被归类为前棱蜥科的托氏三尖牙龙（Tricuspisaurus thomasi）以及意外变换牙龙（Variodens inopinatus）进行了再研究，研究显示它们并非前棱蜥类而是属于怪异龙类的三棱龙科。而如果它们属于三棱龙科，那么欧洲便有了确切的三棱龙科记录。

  在未来，或许会有更多振奋人心的消息出现，它们当中可能蕴含着解开副爬行动物乃至是整个蜥形纲谜题的密码，但充满变数的国际形势以及随时会再次爆发的疫情则让未来充满了变数，日后副爬将会带给我们什么惊喜，我不知道，但作为一个见证者，我对它们充满了期待。