原始森林木屑栽培食用菌高产量机制

原始森林木屑栽培食用菌高产量机制

金立成

1木材形成的基础

木材是树木产生的可再生自然资源，是人类重要的生产生活资料和潜在能源物质。同时，人们应该清醒地认识到木材在生态环境中的效应，科学地利用和保护木材及森林，积极地寻找木材产业发展的平衡点。在传统木材科学领域，科学家们已竭力地实现着提高木材的利用率和利用价值，进行功能性改良并赋予特殊性能、创生与环境友好的新型材料等，最近又在木材高附加值利用以及超精细结构方面取得了重要进展。然而，迄今为止，功能性改良的对象始终是树木采伐后的木材。木材是自然生成的一种高分子复合材料，有着与生俱来的固有的缺点，如生物耐久性差、尺寸稳定性差等。人们为了改善这些不良属性，曾利用多种技术手段进行处理，以提高木材的使用价值，并已取得一定的效果。但在木材的处理过程中，也相应地产生一些弊端，如加工复杂、成本高、污染环境等。因此，随着科技进步，人们开始讨论能否在源头上进行木材加工处理，即在树木生长过程中采用分子生物学原理和技术按照用途的需要或加工者的愿望来改进木质部（木材）的性质，也就是说在生活着的树木上 ，对木材进行功能性改良或赋予木材新的特殊功能，期望在树木采伐后木材就能适应各种用途的需要。但是木材品质性状形成的基础理论的缺乏，以及较长的生长周期和不断变化的生存环境极大地限制了木材品质性状的遗传改良。通过人们长期的探索，对木材形成机理、解剖构造、化学组成等方面已有较完

整的认识，也为进一步展开木材形成的遗传调控机理研究奠定了基础。但对木材形成的细胞水平、分子水平以及发育过程的认知还处于原始资料积累阶段。要获得优良林木品系，就需要将现代科学方法与经典木材科学研究相结合，从以往的只研究“死”的木材逐步注重“活”的木材（木材形成过程）的研究，围绕木材生物形成机理与加工利用相互关系这一主题，探索木材形成过程中的细胞分化与发育、细胞壁的构建、物质与能量转化等方面，这些研究将具有重要的理论和现实意义。

 2木材形成是物质代谢的结果 

通常认为，木材形成源于树木维管形成层的细胞分裂活动，依次经历细胞分化、细胞伸长和径向增大、细胞壁加厚（纤维素、半纤维素和木质素的生物合成与沉积）、细胞程序性凋亡和心材形成。其中，细胞壁层的构建是关键步骤。从能量和物质转化角度来看，木材是树木通过光合作用同化二氧化碳将光能转化成化学能，并经过复杂和高效的生物合成与沉积过程而产生的。该过程中所有物质生物化学变化总称为代谢，是木材形成这项生命活动的本质特征和物质基础。而在所有代谢过程中产生或消耗的物质，统称为代谢物，也叫中间代谢物，不包括生物大分子。

木材的实质物质是细胞壁。由于细胞壁是由纤维素、半纤维和木质素及少量其他物质交织而成的天然高分子材料，所以木材形成过程可以认为是细胞壁各化学组分的生物合成及空间结构的自我组装。这些有机物种类复杂，有糖类、蛋白质、核酸等，是初生代谢的产物，称为初生代谢物；有酚类、萜类、生物碱等，是由糖类等有机物次生代谢衍生出来的，称为次生代谢物。归根结底，是光合产物的衍生品（图 1）。正是由于树木生长过程中经历复杂的生物化学变化，多种

有机化合物有序转化（分解和合成），从而在代谢类型上表现出差异。

2.1 纤维素

木材细胞壁生物合成的过程包括细胞壁聚合物前驱物的形成、聚合物的合成以及聚合物的聚集。木材细胞壁中纤维素和半纤维素生物合成经历了碳的分配、糖类的初生代谢和次级代谢等途径。木材细胞壁生物合成中的蔗糖主要源自于韧皮部输导的光合产物。这种径向转运依靠的是射线薄壁细胞，然后通过共质体交换。当蔗糖被分配到木质部组织和细胞后，它在细胞基质中可发生可逆和不可逆两种水解。蔗糖合酶催化蔗糖分解为 UDP-葡萄糖和果糖，该反应是可逆的。因此、木材形成组织中糖类物质的组成和含量是动态的，与发育阶段及环境变化是有关系的。虽然普遍认为蔗糖合酶位于质膜上，并与微纤丝同向排列，但是蔗糖合酶是否直接影响纤维素的生物合成还有争议。Gerber 等[4] 在杂交杨中发现蔗糖合酶活性影响木材密度，但并未显著抑制纤维素的合成。Barratt[5] 在拟南芥（Arabidopsis thaliana）的研究中得出相似结论。然而 Baroju-Fernández[6]的研究却得出相反结论，认为转化酶催化蔗糖生成葡萄糖和果糖的途径是不可逆的。尤其是在非光合组织中细胞壁多糖生物合成时，蔗糖水解主要依赖转化酶途径[7]。在己糖激酶和果糖激酶作用下，木材形成组织中的单糖的 C6 发生磷酸化，转化为葡萄糖-6-磷酸和果糖-6-磷酸。葡萄糖-6-磷酸和果糖-6-磷酸又在磷酸葡糖异构酶和磷酸葡糖

变位酶催化下转化为葡萄糖-1-磷酸和果糖-1-磷酸。整个过程属于己糖磷酸化途径。

对于纤维素生物合成模型有多种说法。一般认为二磷酸尿苷葡萄糖（UDPG）是纤维素生物合成的前驱物[8-9]。UDP-葡萄糖可以通过两种代谢途径形成：一是从葡萄糖残基生成葡萄糖-6-磷酸和葡萄糖-1-磷酸，最后在焦磷酸化酶作用下形成；二是蔗糖合酶催化蔗糖转化生成果糖和 UDP-葡萄糖。UDP-葡萄糖在纤维素合酶、纤维素酶等

体系作用下聚合成为葡聚糖链，葡聚糖链逐步聚集成微纤丝。

2.2 半纤维素

半纤维素的生物合成发生在细胞基质和高尔基体，主要源自两个代谢途径。第一个是以 UDP-葡萄糖为前驱体，在不同生物酶作用下转化为不同的糖类，如 UDP-葡萄糖-4 差向异构酶催化生成 UDP-半乳糖、

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