两栖类向羊膜动物过渡中的几个节点

（由这一期视频整理改编的文字版，新增了些内容，原视频见https://www.bilibili.com/video/BV1fj411S7ap）

1、椎骨

早期两栖类根据脊椎组成不同，可以分为最原始的离片椎类，和退化不同椎骨成分的全椎类、并椎类等等。

如下图所示，后来登陆的这一支两栖类，椎骨特征为间椎退化、侧椎增大，被称为Embolomeri，有些翻译是楔锥目。下面介绍的所有新特征也都在这一分支中发生。

楔锥目最早出现于早石炭纪，并在晚石炭纪发展出了陆生脊椎动物，前后不到五千万年时间，虽然完成了登陆的伟业，不过它们本身作为两栖类似乎不那么成功，在古生代结束前就已经消失了。

2.牙齿

从楔锥目Embolomeri的许多早期成员开始，它们相当于门齿、犬齿这两个位置的牙齿会比其他位置的要大得多，这种特征可能是一种陆地捕猎的适应，高度水生或是植食的种类会丢失这一特征。下图中为新翼板螈Neopteroplax，注意其牙齿的增大。

这种牙齿特征传给了所有陆生脊椎动物分支，副爬、真爬、合弓纲，不过副爬灭绝，真爬丢失了这种特征，只有合弓纲将其发扬光大了。直到今天，我们的门牙和犬齿都像石炭纪的两栖类祖先一样，比周围的牙更大一些。

3.泪骨形成眼眶

在陆生动物中，泪骨都是组成眼眶的骨骼之一，但在最初鱼类和早期两栖类的泪骨离眼眶很远，形成的是鼻孔，图中下方为刚才提到的新翼板螈Neopteroplax，它的泪骨仍然是形成鼻孔，而更进步的西蒙螈，泪骨还参与形成眼眶。同时形成鼻孔、眼眶的泪骨被羊膜动物继承，但后来三大分支都平行发生了泪骨缩小，如今泪骨都只参与眼眶形成。

4.中颞骨退化

鱼类、两栖类头骨都比陆生脊椎动物复杂，中颞骨就是头部多出的骨骼之一，西蒙螈仍然具有中颞骨，但更进步的西洛仙蜥，中颞骨已经丢失。西洛仙蜥并不是真正的“蜥”，也是一种两栖动物，早期介于爬行和两栖类之间的古生物多被归为“石炭蜥目”，但现在已经很少使用。

5.头后骨骼排布

同样还是石炭蜥和西蒙螈的对比，典型两栖类的上颞骨st板状骨t上都是下排布的，Embolomeri楔锥目直到西蒙螈也是如此，但在更进步的西洛仙蜥中，排列方式已经变得和陆生脊椎动物一样，st在外侧t在内侧。

6.爪子

两栖类不具有爪子和指甲，现代只有爪蟾平行演化出了这一特征。

指甲的出现会在指骨血管分布等因素上留下痕迹，唯一能证明出现指甲的两栖类是阔齿龙类，它们也是离羊膜动物最接近的两栖类，已经完全适应陆生生活。

7.额骨眼眶

即使离走完登陆之路只差一步之遥的阔齿龙也不具有额骨眼眶，但这是羊膜动物三大分支真爬、副爬、单孔（合弓纲）的祖征，所以迄今我们也不知道是谁走完的最后一步。

其实还有些其他特征，例如荐椎等等这里就先省略了。现代有些两栖类由于头骨丢失太多导致也出现了额骨眼眶，不过那是另外一回事了。这里把视频最后列出的对比做成了表格，Embolomeri楔锥两栖类向陆生动物前进各阶段的代表物种都具备了哪些特征。