大头鯮 Luciobrama macrocephalus (Lacepède, 1803)的生物简介及其数量锐减原因

1.生物简介:

1803年法国博物学家Lacepède伯爵Bernard Germain Étienne在(Bernard Germain Étienne,1803)中提到了鯮，但可能是由于当时鯮是在鱼市上发现的原因，Lacepède可能并不清楚其来源是淡水还是海水，因此将其归入狗母鱼属 Synodus，种加词macrocephalus意为拉丁文中的大头、巨头，学名为大头狗母鱼 Synodus macrocephalus。

1871年荷兰鱼类学家Pieter Bleeker根据上述由Dabry de Thiersant采集的标本与另1尾同样在汉口鱼市采集的标本建立了鯮属 Luciobrama，并将其改名为尖头鯮 Luciobrama typus，但由于命名后原因，其后续学名为大头鯮 Luciobrama macrocephalus，标注的命名者依旧为Lacepède伯爵。

大头鯮别名鯮、鯮鱼、尖头鳡、剑鳡、马头鯮、鸭嘴鯮、马脑鯮、鸭子鱼、尖嘴鱼、吹火筒、鸭嘴鳡、鹤嘴鳡、长嘴鳡、喇叭鱼、大筒嘴、鸭子鯮(偏窗子水库)、鯮棒(偏窗子水库)、鯼(古称)、火筩嘴等…是1种曾经广泛分布于中国南方各水系以及越南北部红河等流域的大型掠食性鲤形目 Cypriniformes鱼类，曾经属于鲤科 Cyprinidae、雅罗鱼亚科 Leuciscinae，直~2020年鲤科被拆分，其才被重新分~鲴科 Xenocyprinidae、鲴亚科 Xenocyprininae ，其也是鯮属 Luciobrama之下唯1的已知物种。

鯮体形低而长且略侧扁、bl为bh的5.9~7.1倍、脊椎骨4+52-56+1枚，腹部圆、横截面呈圆筒、背部平直、侧线完全而鳞片细小、侧线鳞140~170枚、背部呈灰黑色、体侧与腹部为银白色，头部前部明显细长似管或鸭嘴状、bl为hl的3.2~3.8倍、hl为rl的4.1~5.8倍，头部后部较为侧扁、hlbe为rl的2.5倍、口上位且口裂呈弧形、上颌<下颌且无须、前后鼻孔紧密相邻且靠近眼后缘、眼侧上位、眼睛中等大且间距较小、hl为ed的9.1~12.7倍、hl为es的6~6.8倍，鳃耙短粗且较为稀疏、第1鳃弓外侧鳃耙7~12枚，下咽齿呈长尖形、末端带有弯曲、共1行5—5枚，鳔2室且后室>前室、lopc为fcl的1.3~1.6倍，肠相对较短、bl为gl的1.3~1.5倍。鯮胸鳍位于体前侧下部、胸鳍鳍条Ⅰ.5条，腹鳍位于胸鳍后部、腹鳍鳍条Ⅰ.8条，背鳍位于背部偏后侧、在腹鳍之后、无硬刺、背鳍前鳞91~98枚、背鳍鳍条Ⅲ.8条、臀鳍位于腹鳍之后、臀鳍鳍条Ⅲ.9~11条；尾柄粗大、bl为tsl的6.5~9.5倍、bl为tsh的10~13倍、tsl为tsh的1.5~1.9倍，围尾柄鳞36~40枚、尾鳍宽大而深叉、下尾叶>上尾叶、末端尖形、部分个体带有橘红色，此外胸、腹、背、臀鳍多为灰色，部分个体带有橘红色(上述数据大多来自于四川泸县、重庆、南充采集的10尾tl20cm~1.06m、bl17cm~96cm的鯮)。

鯮是1种大型鱼类，明代著名医药学家李时珍就曾在《本草纲目》中写道：“鯼性啖鱼，其目䁓视，故谓之鯼……生江湖中。体圆浓而长，似鳡鱼而腹稍起, 扁额长喙, 口在颔下, 细鳞腹白，背微黄色。亦能啖鱼, 大者二三十斤。”而与鯼同音的形声字鯮也被当做了该物种的中文正式名。鯮通常tl50cm~1m、bw2~10kg，1983年6月珠江支流西江捕获1尾bl1.56m、bw45kg、通过规模测验推测age15y的♀鯮，1962年6月长江下游湖口捕获1尾bl1.68m、bw50kg的鯮，这种体型的鯮在生境内除除智人 Homo sapiens与白鲟 Psephurus gladius以外没有天敌；鯮生长速度较快，1y时tl50cm、bw1kg、3y时tl66cm、bw3.5kg、5y时tl1m、bw10kg，未性成熟前增长速度达到1.1kg/y，在1~3y时生长幅度最为显著，5y后生长速度增加。

鯮是生境内高级掠食者，渔民用普通的渔具对付活跃凶猛的它们比较困难，其数量也相对较少；鯮非常猛且特化，可伸缩的细长口部可以在河流底部的石缝中捕食虾类  Decapoda、蟹类 Branchyura，吞下后再用咽齿碾碎，同时也可以在水中的中上层捕食鲤 Cyprinus carpio、鲫 Carassius auratus、䱗 Hemiculter leucisculus、鲌属 Culter等鱼类；而类似于鯮这种头部样式的鲤形目乃~掠食性鱼类有很多，例如:扁吻鱼 Aspiorhynchus laticeps、巴西骨舌鱼属 Arapaima‍‍等…而鯮而是这类鱼类中最为特化的。鯮的头骨也具备插入粗大的肌间刺和肌肉的后颞窝，可以使颅骨与躯干紧密相连以此增强头部的力量，同属于鲴科大型掠食者的鳡Elopichthys bambusa也同样具备此结构。鯮非常贪食，有时就算肠道中已经塞满了食物，依旧会从肛门中将未完全消化的食物排出，腾出空间继续捕猎。

在中国建国之后，经济鱼类鱼苗的运输开始越来越频繁，鯮有时就会混在鱼苗中，入侵了大量湖泊和水库等封闭水体，例如蒙古岱海、云南滇池、南京固城湖、北京颐和园、武汉东湖等……鯮适应性强大，即使在这类小型封闭水体中依旧能够茁壮成长，并且大量捕食水体中的其它经济鱼类，因此在上世纪也是水产养殖的头号害鱼之1。

不过由于其洄游习性以及age限制，鯮并无法在这类封闭水体长期存在，更不可能繁殖，例如:根据(何纪昌、刘振华,1985)滇池的鯮仅存在于1958~1966年，北京颐和园则只存在于60年代，存在时间较久的蒙古岱海也仅存在于1950~2000年。

鯮属于河湖洄游性鱼类，♂age4y时性成熟、♀age5y时性成熟，在每年4~7月的繁殖季洄游产卵，每年有5~8个产卵期，产卵期≈1~3d，怀卵量≈400000枚，卵主要在5~6月被发现，7月就逐渐消失，怀卵量也会随着age上升，上文提到的1983年6月珠江支流西江捕获1尾tl1.56m、bw45kg、通过规模测验推测age15y的♀鯮估测怀卵量高达2185000枚。

鯮鱼苗会随着涨水被灌入洞庭湖、鄱阳湖等大型通江湖泊中育肥，2普时期文学家郭璞就曾经在《江赋》写道“鯼鮆顺时而往还。”描述的就是鯮与刀鲚 Coⅰlⅰa nasus鱼苗大量进入湖泊中形成鱼汛的场景，1974年6月13~14日长江水位高于5湖、江水倒灌湖区时，学者使用鱼苗弶网在5湖通江口处采集≈1h20min，共采集到鱼苗+幼鱼4422尾，推测该时期进入5湖中的鱼苗+幼鱼共100000000+尾，其中包括tl1.15cm的鯮鱼苗50000+尾，这种现象被称为“灌江纳苗”。鯮在tl<30cm会以迅猛的速度在中上层捕食小鱼，而在经在经过育肥季节后，秋冬季的鯮生长~35cm。

2.灭绝原因:

鯮虽然较为常见，但由于种群较为分散的原因资源量并不多，据(曹文宣,1959)报道，岷江下游偏窗子水库鯮产量仅占库区鱼类的1%，此外如上文所提，鯮在当时属于江河洄游性鱼类兼水产养殖害鱼，因此其也会受到蹲点与针对性捕捞。据(江涛、杨绍光,1988)中记载，1964~1965年浙江淳安境内水域人们在鳡洄游路线上设置拦网，捕获41.5+t鳡，大多20~25kg、最大个体53kg，1965年5月23日再次布置的拦网被洪水冲走，在收网时依旧有3t+鳡，而与其类似的方式也被用到过鯮上，这种方式不仅会损失大量可繁殖的亲鱼，同样还会损失大量鱼卵。鯮等洄游性鱼类的鱼苗会大量进入通江湖泊索饵，而渔民也会在通江湖泊通江口设置拦网大量捕获鱼苗，随后晒干制成鱼干用于喂养牲畜，同时期的鲥 Tenualosa reevesii就深受此害，但仅是过度捕捞还不足以将鯮数量在短时间内迅速降低。

除过度捕捞外，很多湖泊对于鯮是良好的栖息地，更是鯮鱼苗的重要育肥场所，但由于上世纪大量利用湖水进行灌溉等活动，长江等流域的湖泊群迅速消减；号称千湖之省的湖北20世纪50年代大小湖泊有1066个共8330k㎡，70年代后期水面s≥500000㎡的湖泊下降~共609个，80年代~21世纪初下降~309个，不光是中小型湖泊，就连大型湖泊都难逃面积大幅减小的境况，例如曾经作为中国最大湖泊的洞庭湖，1825年前洞庭湖s6000k㎡、1915年洞庭湖s5400k㎡、1949年前s4353k㎡、1958年前s3100k㎡、别人1978年前s2733k㎡、1999年前s2651k㎡，到了今天其面积已经下降~2579.2 km²，还不到历史水平的50%。

丹江口大坝建成后，学者们在1976年5月下旬~8月底、1977年5月初~7月底、1977年5月~7月、1978年5月~6月分别对丹江口~沙洋江、石泉~郧县江段、汉江支流进行了调查；在这其中1976年对丹江口~沙洋江调查中襄樊以上干流、唐河与白河分别估测有7500000、100250000枚鯮鱼卵，在当时统计的多种徊游性鱼类与小型鱼类中占2.29%，>占0%的鳤 Ochetobius elongatus与占0.25%的鳙 Hypophthalmichthys nobilis；1977年石泉~郧县江段调查中洞河、安康、蜀河镇、夹河镇、白河、天河口、前房、肖家湾分别发现了10000、120000、1060000、12840000、130000、230000、2590000、650000枚，共计17630000枚鯮鱼卵，在当时统计的多种徊游性鱼类与小型鱼类中仅占0.01%，为垫底水平，但却在统计中的所有地区都有卵发现；此外当时鯮等经济鱼类的产卵量坝上>坝下，但是在当时坝上有水库，鱼卵可能会顺着水流流入水库影响孵化；而在1977年上文所提的4个其产卵量分别下降~800000枚、1100000枚、137000枚、4200000枚，1993年下降~852000枚、83000枚、27000枚、270000枚，远不如曾经水准，笔者根据卵的数量倒推，当时前来产卵的鯮数量只有几10尾，2004年5~8月对汉江中游江段产漂流性卵鱼类产卵场的调查中鯮直接消失。

根据(Zhishen Liang、Bolu Yi、hitang Yu、Ning Wang,2003)中1961年~1966年的调查中长江中上游共有9处鯮的产卵场，其中上游的产卵场为培陵、忠县、万县、云阳、巫山、秭归河岸，中游3个产卵场为宜昌、监利、石首，状况还比较良好。

葛洲坝截流之后，鯮迅速在宜昌、虎牙滩、江口、石首4地重新开辟产卵场，1986年对4个产卵场的调查中根据采集到的样本估测4地分别有41100000、8200000、37800000、189000000枚鯮鱼卵；但在之后的2003~2006年的5~7月对长江中游产漂流性卵鱼类产卵场的调查中鯮却消失了。

虽然单纯的少量大型水利工程无法对适应性强的鯮造成严重创伤，但是同时期中国长江流域大部分支流几乎都有数量较多且投入发电的中小型水电站，会严重影响鯮繁殖和鱼苗育肥的水文条件，其中包括涨水条件不足以繁殖、水流速变慢导致卵会直接沉底、鱼苗没有育肥就会直接迎接冬天……此外当时的挖砂以及排污等人类活动都极其严重，而在同时期鯮也从未受到过任何保护，没有保护区、没有禁渔期、没有人工繁殖、没有进入《国家重点保护野生动物名录》。

进入21世纪后，鯮已经极其少见，笔者仅在1999年江西鄱阳湖湖口、(李捷、罗建仁、李新辉、谭细畅、王超、郭绍常,2007)、2011年珠江鱼类的1次调查、(高明慧,2018)找到了相关记录，并且除了1999年江西鄱阳湖湖口的记录以外其余记录都存在误认的可能性。同样是在进入21世纪后，南方水系的部分省区将其列为保护动物，iucn将其列为vu易危物种，《国家重点保护野生动物名录》中将其列为国家2级保护动物，2008年武汉汉江成立了核心s34.64k㎡汉江钟祥段鳡鳤鯮鱼国家级水产种质资源保护区，但这些措施对当时已经极其稀少的鯮几乎无用，iucn在近年也将其保护等级改为dd数据缺乏；中国因白鲟灭绝在2020年1月1日对长江展开的10y禁渔，鯮也显然不能等到。

不仅是鯮，大量鱼类乃~水生生物已经到极其稀少或者可能会已经灭绝的境地，但依旧研究极少，其中最为明显的就是云南滇池的昆明鲇 Silurus mento、云南鲴 Xenocypris yunnanensis、多鳞白鱼 Anabarilius polylepis、中臀拟鲿 Pseudobagrus medianalis、滇池球鳔鳅 Sphaerophysa dianchiensis、小鲤 Cyprinus micristius等……我们应当吸取鯮等水生生物灭绝的教训，作为我们保护现存水生生物的动力，严厉打击电鱼、毒鱼、炸鱼、迷魂阵、滚钩等非法捕捞方式，加强人工繁殖以及增殖放流，同时对水坝鱼梯、升降机等帮助鱼类徊游的设备进行研究升级，希望与鯮类似的情况不会再次发生。

致谢:

本文的鯮原始描述资料部分来自于笔者的微信好友@Dark blue、@创肃，在此感谢2位朋友的帮助。

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