一本关于讲述狼群重返黄石国家公园，以及其引入、研究与管理，讨论狼群今日面临的挑战的书。

编者：Douglas W. Smith, Daniel R. Stahler, Daniel R. MacNulty 

下面是书正文第一部分：

（基本为阅读时顺带搞的 无太多修正的纯机翻，机翻味比较浓，感兴趣可以凑活看看）

第一部分

1 狼群恢复的历史和生态背景

要开始我们的故事，很难从1995年的狼重引进开始。重新引入狼群的前奏，或历史背景，实在是太复杂（和有趣）了，不能在更早的时候--更早的时候开始故事。此外，如果没有这个背景，人们就会迷失方向。这段历史有生态和人类两个方面，我们想表达的是两者交织在一起，而狼也被夹在其中。这种相互交织的关系一直被争论不休，而人类在塑造大黄石生态系统（GYE），更具体地说，在黄石国家公园（YNP）的动植物中的作用是一个热门话题。很快，讨论就变成了关于 "自然性 "的讨论，以及人类在其中的位置（以及寻找自然的定义），以及人类应该做什么，然后我们就在谈论管理，这就是发生的事情，而且是有争议的。简而言之，这就是我们的故事部分。我们把狼杀光了--这是政府的政策。然后我们把它们带回来，这也是政府的政策。与此同时，生态系统做出了反应。这种反应比大多数人所描述的要早得多。本章旨在解释这段人类生态历史，设置场景，直到一些人类的态度重新适应和恢复的过程，也就是第二章的主题开始。第15章和第16章描述了狼群恢复后（更准确地说，是食肉动物群恢复后）生态系统的变化。本章将帮助你更好地理解这两章的内容，并看到狼、其他野生动物和人类对生态系统的影响的全貌，这些都是随时间变化的。它还将帮助您了解狼群恢复对公园和该地区的意义。这种背景也是必要的，因为人类一直都在忙于插手狼的问题，所以值得回溯到这种情况发生之前的时代。回顾可以帮助我们应对未来；狼的问题不会消失。

我们不打算重提黄石公园的所有历史。对于那些有兴趣的人，还有许多其他优秀的资料。Haines（1977年）的两卷权威历史可能是这一庞大文献中最值得注意的，但Schullery（1984年，1997a，b）和Whittlesey（2006年，2007年，2015年）也是关键资料，特别是1977年以来的资料。还有其他一些总结（Haines 1974; Bartlett 1985; Runte 1979）。这些历史中的大多数都没有关注野生动物，但公园中备受争议的人类与野生动物的关系一直是一些文献的主要主题（Despain等人，1986；YNP，1997；Pritchard，1999；Wagner，2006）。休斯顿（1982）、Keiter和Boyce（1991）、YNP（1997）、Schullery（1997a）、Pritchard（1999）、Rydell和Culpin（2006）、Culpin（2003）和White等人（2013c）等等，都是与这段野生动物历史斗争的例子。值得庆幸的是，最近发表了以1796年至1881年观察到的野生动物的历史记录为重点的新信息（Whittlesey等人，2018），这无疑将为关于黄石公园野生动物的悠久历史及其与人类互动的对话提供信息，尽管它不太可能解决辩论。

简而言之，自从人类在冰川退缩后不久在北美定居以来（在黄石公园，大约在公元前11000年；Johnson等人，1993年），人类与野生动物（狼）的互动一直在进行（图1.1），但它们被欧美人的殖民化从根本上改变了（Schullery 1997a）。主导思想和技术迅速改变，人类的分布和丰度也是如此。欧裔美国人将北美未被污染的资源视为财富，尽管这些土地已经被人们占据，需要被清扫，然后再为定居和文明而移走。人们认为，一些野生动物也必须离开，主要是美洲野牛（西部原住民的主要食物）和狼。从象征意义上讲，狼代表着荒野，而新的思维方式就是要征服蛮荒之地，重新创造欧洲。狼在欧洲是存在的（虽然大部分被消灭了），但已经有了一个久远的神话和传说，把它们描绘成所有的坏东西（科尔曼2004）。狼在北美被当作复仇的目标，以一种宗教的狂热来消灭它们（Lopez 1978；McIntyre 1995；Robinson 2005），即使在今天也不罕见（Nie 2003）。为了解读这段关键而有影响的历史，我们首先快进到一个更接近现在的时代，当时还不知道狼是否真的居住在YNP，然后带领读者回到一个时代，我们可以再次拾起这个改变了北美各地人类与野生动物关系的历史思维。 

狼的历史和国家公园管理局的政策

约翰-韦弗（John Weaver）的《黄石公园的狼群》（1978年）是第一部关于黄石公园的狼群的具体描述。他调查了公园里的狼群，因为狼群的存在是有争议的。早前未经证实的目击事件使人们相信狼的存在（YNP，未发表的数据），Weaver被雇来调查：他没有发现狼的证据。他建议重新引进。在Weaver之后，Doug Houston在他关于黄石公园北部加拿大马鹿的里程碑式的书中（1982年），将狼作为马鹿的捕食者来讨论，也建议重新引进。有了这些专家的意见，加上1973年签署的《濒危物种法案》（ESA），为政府的正式参与铺平了道路，一个恢复小组成立了，并发表了两个恢复计划（USFWS 1987）。YNP也参与了四卷本的研究报告《黄石公园的狼》（YNP等人，1990年；Varley和Brewster，1992年），随后由美国鱼类和野生动物管理局（USFWS）和国家公园管理局（NPS）共同编制了一份环境影响报告（USFWS 1994b），所有这些都为重新引进铺平了道路。所有这些文件都充满了关于狼的生物学信息。在这一切中，NPS出版了一本专著，研究围绕狼恢复的问题（库克1993）。因此，一个关于黄石公园狼的小文献已经出现，但仍然没有狼的存在。

如果没有狼，YNP的一个创始目标（17法规32）将无法实现：保护公园的资源 "处于自然状态"，并 "防止肆意破坏在所述公园内发现的鱼类和猎物"。不清楚 "自然 “的意义，因为它的定义在二十世纪的大部分时间里一直存在争议（Leopold等人，1963年；Pritchard，1999年；White等人，2013年c），但灭绝狼肯定属于 "肆意破坏"（或者也许狼不被认为是 “猎物"的定义）。肆意破坏不仅限于狼，野牛和河狸也被捕杀得几乎灭绝，这些损失也改变了生态系统。可以说，随着这些物种的减少，黄石公园的生态环境在公园建立之前就已经开始改变了（Whittlesey等人，2018）。无论如何，当它成为一个公园时，狼和其他食肉动物（美洲狮、熊、郊狼）的消灭工作在整个地区进行得很顺利（Schullery和Whittlesey 1992；Schullery 1997a）（图1.2），种间关系--植物和动物--都在发生变化。用1926年，即最后一只已知的狼在黄石公园被杀死的日期（Weaver 1978）作为狼的影响（和其他食肉动物的影响）减少的时间，可能并不准确。如果我们使用 "自然 "的粗略定义（Leopold等人，1963年），在最后一只狼（或美洲狮）被杀之前，黄石公园的情况就已经不自然了。巨型动物的灭绝同步发生在更新世-全新世的边界，距今约12,000-10,000年（Faith and Surovell 2009），在那之后，气候和人类对野生动物的丰度和分布产生了影响，但可以说没有像欧洲-美国的探索和定居那样影响重大。这些更近期的人类干扰可能开始于17世纪末，大约在公园建立前100年（Whittlesey等人，2018）。明确地说，黄石公园一直被不同的人利用，但人类的影响在欧洲-美国殖民化后加速并变得更加强烈（Schullery 1997a）。

重要的是，一旦黄石公园成为一个公园，景观和它的美景就会被保护起来，这也是早期黄石公园以及1916年后NPS管理者的重点（Sellars 1997）。在19世纪，对生态关系的理解是不存在的；事实上，生态系统这个词直到1935年才被使用。在二十世纪的大部分时间里，公园管理人员都在为公园的含义而努力奋斗。他们寻求 "保护 "的管理政策，这一概念试图包括生态学思想，但仍未成型（Pritchard 1999）。1916年的《组织法》建立了国家公园管理局，确实比这个时间早，但国家公园的使命仍然没有明确界定，管理重点仍然是 "风景之美 "和游客。许多早期的公园（如优胜美地、大峡谷、冰川）被划出，因为它们是美国最美丽的风景之一，而不一定是为了保护它们的生态系统，因为在那些早期的公园时代，生态关系只是没有被考虑。公园的早期使命反映在《组织法》的措辞中：

......保护风景[斜体是我们的]以及其中的自然和历史物品和野生动物，并以这样的方式和方法提供对这些物品的享受，使它们不受损害，供后代人享受。

该法案非常强调风景和人；生态功能，如自上而下的作用（如捕食者的影响）没有被考虑。而且重要的是，没有人知道消除食肉动物有什么影响（图1.3）。

BOX1.1

黄石国家公园的狼史和调查 约翰-韦弗

这一年是1975年。国会在1973年颁布了《濒危物种法案》，灰狼在前一年被列为第一批濒危物种。那是一个公众和政治界对正在消失的物种和环境问题的关注的时代。

黄石国家公园的官员们想知道：公园里还有没有狼，要么是早期灭绝运动的秘密幸存者，要么可能是来自加拿大的扩散者？我被委托进行实地调查，以确定公园内狼的现状。我刚刚在附近的杰克逊霍尔对郊狼进行了3年的实地研究，我的主要资格似乎是我年轻、敏锐、有野心。

首先，我收集了黄石公园狼群的历史记录，这些记录来自每月和每年的管理员报告和出版的书籍，以及公园生物学家Mary Meagher提供的其他档案记录。当黄石公园在1872年被指定为美国的第一个国家公园时，狼作为本地动物出现。然而，早在1877年，它们就受到了蓄意的毒害。1914年，政府开始实施一项消灭狼的计划。在接下来的13年里，至少有136只狼被各种方法杀死：枪杀、诱捕、毒杀和把幼崽从洞穴中挖出来。大多数狼是沿着从猛犸向东到苏达巴特的北区被杀死的，但也有一些是在黄石公园中部的鹈鹕谷被杀死的。在黄石湖东侧到Thorofare以南也观察到了狼群。1930年猎杀狼政策结束后，1934年在塔河上观察到4只狼，这是最后一次看到狼群。当然，在这个时代，狼被无情地杀害，并从美国西部被消灭。

在1975-1977年期间，我花了12个月的时间在野外寻找狼群，一年四季都是如此。我们的调查工作涵盖了历史上狼群的核心区域（包括今天黄石公园内狼群出现的许多相同区域）。我和我的助手们徒步旅行、骑马、滑雪，走了几百英里。我和著名的斯特拉德利兄弟作为飞行员在后山飞行。

我们把在公路上被杀死的马鹿尸体放在偏远的地方，用摄像机监测它们。我昼夜不停地嚎叫或广播记录狼的嚎叫，共1400次。

什么都没有。公园里没有狼的迹象。

现在是写报告的时候了。我了解到，国家公园管理局的任务/政策是维持和保护本地植物和动物。狼曾是公园的原生动物。它们作为本地物种的消失显然是由于官方的消灭它们的运动。因此，恢复狼群是适当的，也符合NPS的政策。此外，这种主要的捕食者是一个世界闻名的公园的完整性和生态功能的缺失环节，在这个公园的北部冬季草场上曾有14000头马鹿。按照这样的科学和政策路线，我提出了一个合乎逻辑的，甚至是大胆的建议：国家公园管理局应该在黄石公园重新引进狼。我的报告《黄石公园的狼》于1978年作为国家公园管理局的报告出版。

1995年将狼重新引入黄石国家公园是有史以来最重要、最勇敢、最鼓舞人心的保护举措之一。这一行动在生态学上具有重要意义，因为公园的生态系统中缺少一种丰富的食草动物（马鹿）的主要天敌。落基山脉的狼群恢复小组曾建议将狼群重新引入黄石公园，因为由于离最近的大型狼群距离较远，自然重新定居被认为是不可能的。然而，在相当大的政治争议和敌意中，积极重新引入大型食肉动物是需要毅力的。最后，狼群的恢复是鼓舞人心的，因为它代表了对野生自然完整性的新的、更深刻的理解和欣赏。

自1995年以来，我经常回到黄石国家公园。像其他成千上万的公园游客一样，我曾多次在那里看到和听到狼群的声音，感到非常兴奋。我目睹了它们对马鹿和野牛的试探......非常感谢这种原始的捕食者-猎物的奇景观在一个伟大的国家公园的生态舞台上再次上演。

欢迎回家！

公园的旧史

Hadly（1996）写道，欧洲裔美国人在抵达黄石公园时发现的哺乳动物群与该地区过去几千年的动物群 "几乎完全一样"。尽管许多苔原物种由于冰川退缩和随后的气候变暖而灭绝，尽管物种组合随着时间的推移而变化，但在过去的3200年里，公园的动物群基本稳定（Hadly 1996）。狼在北极地区进化，并与世界顶部的大陆冰原交融了约一百万年（Wang和Tedford 2008），是耐寒的。当冰盖退去时，它们侵入了北美洲中部，并且在大约15000年里一直是黄石公园动物群的一部分（Cannon 1992），直到20世纪被人为灭绝。当然，我们今天没有办法估计曾经黄石公园的狼的数量（国家研究委员会2002）。然而，在更大的区域范围内，将分子技术应用于历史上的狼的标本已经提供了一些洞察力见解。伦纳德等人（2005年）分析了1916年及以前在美国西部和墨西哥收集的狼的标本中获得的线粒体DNA。他们发现，这些狼的遗传多样性是其现代同类的两倍以上，这意味着自上一次冰川运动以来，美国西部和墨西哥有几十万只狼的历史种群规模。这一发现表明，狼在黄石公园的史前景观中分布广泛，十分常见。在整个时期内，狼和其他公园动物的密度受人类的影响最小。

但这些狼是什么？自重新引入以来，这个问题不断出现，就像声称重新引入的狼是错误的一样。这些历史上的狼被划分为狼的亚种，其分类学名称在北美地区各不相同。Young和Goldman（1944年）最初的亚种分类，主要是基于狼标本的形态学信息，确定了24个北美亚种，其中C. l. irremotus被分配给可能在整个黄石地区活动的狼。诺瓦克（Nowak）使用更现代的统计方法，将这一分类简化为今天确定的五个亚种。具体到黄石公园地区，C. l. irremotus成为现在公认的亚种C. l. nubilus的同义词，这个亚种被认为是居住在美国西部和中部的大部分地区。向北到加拿大西部和阿拉斯加，北方森林狼，C. l. occidentalis，是主要的亚种。虽然这些种群作为两个不同的亚种的结构得到了形态学和遗传学数据的支持，但确切的地理边界的划分还不清楚。这种不确定性是由于狼的长距离扩散能力和缺乏繁殖障碍，再加上它们在猎物和栖息地选择方面的行为极其灵活。因此，目前地图上显示北美狼亚种划分的分割线应被视为宽度可变的级间区。狼的特征，如身体大小，头骨形态，栖息地的使用，猎物的选择，和皮毛可以自然地变化，由于遗传结构和环境条件的适应性，导致什么是更好的特点是生态型而不是独特的亚种。通常听到的反狼集会的呼声，声称政府在黄石公园重新引入了一个非本地的，"更大的，更具侵略性的，加拿大的 "狼，没有任何生物学基础。在蒙大拿州北部和爱达荷州的历史上，并不存在将一群狼与另一群狼隔离开来的线。相反，狼的分类学区别反映了我们自己物种在自然界中组织和命名事物的传统方法。

历史上，没有人知道或关心--它们只是狼，人们捕杀它们--但直到欧裔美国人定居，它们才变得与生态无关。美国原住民可能并没有大大减少它们的数量，因为原住民并没有试图消灭它们，也没有改变栖息地至不可恢复的程度（就像现在人类的发展和占领一样），因此对生态过程的影响很小或暂时。这并不是说原住民的行为，如园艺、部落战争、定居、放火和狩猎没有影响生态过程，或者是生态过程的一部分，只是说欧美人的殖民化是有大规模的影响。

这些欧裔美国人的影响始于17世纪末和19世纪初，但在19世纪60年代加强了，当时许多个人旅行者和探险队开始经过该地区（Schullery 1997a）。历史上的毛皮贸易在19世纪20年代进入该地区，虽然它主要针对河狸和其他毛皮动物，但在可行的情况下，狼也被捕获(Flores 2016)。河狸和狼的减少和消灭对生态环境产生了重大影响，因为每一种都是关键物种：一种以低密度出现但对生态环境有很大影响的物种。我们可以把欧美人的主要影响大致归纳为：（1）引进的疾病，（2）引进的西班牙马，以及（3）与原住民贸易的影响，我们还要加上上述的野生动物减少。到19世纪30年代，所有这些变化都在改变着美国西部的景观及其生态关系。欧美探险队也导致了公园在1872年的建立，不是因为它的野生动物（Barmore 2003），而是因为它独特的地质特征。

值得注意的是，保护工作确实及时地来到了YNP，使该公园成为美国毗连地区少数几个从未被耕种、围栏、开采、伐木或放牧的地区之一。因此，公园的指定批判性地保留了栖息地，可以说或至少部分地保留了栖息地，使其有了丰富的野生动物历史（White等人，2013c）。这段历史是导致人们误以为公园曾经或现在是 "原始 "或 "自然 "的原因（Schullery 1997a）。必须指出的是，在公园建立后，发生了偷猎、捕食者控制（McIntyre 1995）、火灾抑制、马鹿数量控制、原住民迁移和野牛牧场，这些因素继续改变生态关系（Schullery 1997a,b）。这些观察结果与Hadly（1996）的说法相矛盾，即公园土地 "几乎处于自然状态，几乎没有人类影响"。保护工作并没有很快发生，公园也没有得到保护，没有受到改变生态条件的善意的人类管理行为的影响。

简而言之，从19世纪30年代到19世纪80年代中期，大黄石生态系统的野生动物数量从大量增加过渡到大量减少（Schullery 1997b），尽管有保护，但公园也不例外。奥斯本-罗素经常引用的描述见证了这些变化。1837年8月，罗素提到他的队伍在接近黄石湖时遇到了一个 “马鹿成群 "的国家。1839年7月，在老忠实号附近，他提到了 "大量的黑尾鹿"，1836年，他在黄石湖附近听到了狼嚎。几乎所有关于早期进入公园的记录都提到了狼。随后，美国陆军和国家公园管理局实施了控制狼群的计划。最后一只狼在1926年被杀死（尽管直到1936年，公园里出现了少量的狼的目击；Weaver 1978），美洲狮在1930年左右被消灭（YNP 1997），郊狼在那时几乎消失了（Murie 1940），虽然熊逃过一劫，但它们的数量也在减少（White等人，2017）。这些灭绝和减少--都是由于欧美人的影响--极大地改变了公园在二十世纪的生态关系（Schullery 1997a）。简而言之，在几百年的时间里，公园的野生动物群落已经从其长期的状态中转变了。

公园历史

在公园建立前后不久，即从1871年到至少1881年（如果不是1885年），发生了最近一次对食肉动物和有蹄类动物的大屠杀。蒙大拿州库克市的采矿业为矿工的涌入打开了大门，他们从猛犸沿途射杀马鹿和野牛；同时，在它们的尸体上使用马钱子碱来毒杀掠食性动物。海狸已经被早期的毛皮贸易耗尽了（Schullery 1997a）。19世纪80年代后，这种剥削停止了（军队被要求阻止这种剥削；Haines 1977），有蹄类动物和河狸的数量有所回升。然而，马鹿草食性的短暂减少可能有助于激发19世纪80年代的杨树生长高峰，许多杨树的年龄可以追溯到这一时期（Larsen和Ripple 2003）。食肉动物数量没有反弹，可能是因为持续的捕食者控制，使马鹿数量增加，导致Murie（1940）写道："黄石公园的马鹿数量无疑是太多了，导致冬季牧场被严重过度采食。" 他建议将其减少三分之二（图1.4）。

对马鹿的控制从1934-1935年冬季开始，一直持续到1968年（Lemke等人，1998年；尽管Houston 1982年的表3.2显示了从1923年开始一直到1979年的清除情况）。大约有70,000头马鹿被从黄石北部移走（1935-1968），有的被公园工作人员在公园内杀死，有的被运到其他地方重新饲养，有的被公园外的人类猎人杀死（Houston 1982）。国家公园管理局局长George B. Hartzog在1967年的证词表明，黄石公园的13,827头活马鹿被运往38个州和加拿大、阿根廷和墨西哥（DOI，NPS 1967）。

管理人员相信控制马鹿的主要原因之一是防止过度消耗植被—过度吃草类和过度啃食木本植物。草类和木本植被经常被混为一谈，但它们对食草动物的消耗反应非常不同。对于草类，大部分从植物的基部生长，适度的消耗可以刺激生长(McNaughton 1984)，而木本植物的生长点在树枝的顶端，消耗会延缓生长(Ripple and Larsen 2000)。这种差异导致了20世纪黄石公园最持久的争论之一。黄石公园是否被太多的马鹿破坏了（DOI, NPS 1967; Chase 1986; Despain et al. 1986; Kay 1990; YNP 1997; National Research Council 2002; Wagner 2006）？

马鹿-植被的辩论引发了长期的、详尽的研究工作。结果表明，马鹿放牧刺激了草的生产，而马鹿的大量啃食抑制了木质植被（YNP 1997；国家研究委员会2002；Wagner 2006）。除了在20世纪30年代，在20世纪的大部分时间里，杨树的新增是不存在的，柳树的新增也是如此(Larsen and Ripple 2003; Tercek et al. 2010)。国家研究委员会（2002年）的结论是，这些马鹿的影响并没有改变该地区的长期状况，但Wolf等人（2007年）的结论是，马鹿已经将社区从 “河狸-柳树 "状态改变为 “马鹿草原 "状态，这是由于数量 "过度丰富 “的马鹿造成的，其浏览压力没有得到 "狼的捕食 "的调节。稍有不同的说法，我们会认为，不仅仅是狼的灭绝，而是食肉动物的普遍减少，已经改变了黄石公园的生态，将其生态系统结构转变为未来。该系统不太可能恢复到以前19世纪的状态--这是另一个常见的误解。

20世纪60年代，公园政策发生了重大变化。利奥波德报告（Leopold et al. 1963）为公园管理者规划了一个新的方向，他们被敦促实现更多的 "自然 "管理，或 "自然调节"。新的NPS政策旨在以较少的人为影响来管理公园，并专注于维持生态过程而不是任何特定的条件（White等人，2013c）。在这一政策下，1968年停止了对野有蹄动物的清除。利奥波德报告讨论了食肉动物的恢复，作为减少 "过度丰富 "的食肉动物的一种方式。但食肉动物恢复的概念早在几十年前就已经提出，而提出者正是1963年利奥波德报告的主要作者的父亲。1944年，阿尔多-利奥波德曾说过。"仍然存在......一些相当大的区域[在黄石公园]，我们认为......灰狼可以继续存在。. . . 是的，每个有正义感的生态学家也都这么认为"。然而，在1944年，像狼这样的食肉动物仍然没有被当作野生动物来看待。因此，1963年的利奥波德报告代表了公园对食肉动物思维的重大转变，并为恢复狼等濒危物种铺平了道路（Olliff等人，2013）。该报告在2012年进行了更新（NPS咨询委员会科学委员会2012），该思想几乎没有修改，它仍然是一个基础性文件。

新的NPS政策产生了切实的影响：在没有清除行动的情况下，黄石公园北部的马鹿群增加到超过19,000只（Lemke等人，1998年），这意味着实际种群远远超过20,000（Samuel等人，1987年）。很多人批评公园有太多的马鹿（Chase 1986; Kay 1990; Wagner 2006）。蒙大拿州的管理者努力保持马鹿的数量，并在公园外提供冬季狩猎母马鹿的服务，以控制种群数量（Lemke等人，1998）。这种大型兽群是食肉动物恢复的理想选择，特别是对狼的重新引入，一些人认为这是必要的，因为GYE与任何狼来源种群隔绝。因此，这些政策的变化，加上ESA和人类对食肉动物，特别是狼的态度的变化，使得通过重新引进狼的时机似乎已经成熟。

总之，在1995年狼重新引入的时候，黄石公园是一个大大改变的环境。它的许多物种组合并不处于 "自然 "状态，这大大影响了植被。正如利奥波德报告指出的那样，答案不是几十年来人为减少马鹿的数量，而是恢复食肉动物。科学在进步，自上而下的影响--大型食肉动物的生态功能--开始被更好地理解（Estes 2016）。文化规范已经改变（Heberlein 2012），公园管理者开始问一个新问题。如果没有顶级的食肉动物，公园怎么能被认为是自然的？几十年前，国家公园管理局局长Hartzog就已经表达了这种想法的早期曙光：

我们管理野生动物的目标是抵消人类对野生动物环境的不利影响。这是一项复杂的任务，我们并不掌握所有的答案。随着时间的推移，文明的影响正变得越来越严肃。我们现在需要答案，我们需要不断地重新评估和完善我们的管理方案，以满足新的压力和条件。在这方面，我们欢迎各方面的建议。如果有更好的方法来管理黄石国家公园的马鹿种群，我们想知道它，并将它纳入我们的管理计划。(DOI, NPS 1967)

有先见之明的话，而且可以说，自1967年以来，这些 "不利影响 "和文明的 "尖锐 "影响只是增加了。也许狼的重新引入是马鹿管理的一个答案，尽管肯定不是唯一的答案。难能可贵的是，这种解决问题的开放态度最终占了上风，因为重新引入狼并不容易，也不是许多人所喜欢的答案。

2狼群如何重返黄石公园

1944年，奥尔多-利奥波德为杨和戈德曼的《北美的狼》一书撰写了一篇评论。该书认为，在美国，能够支持灰狼和红狼种群的野外地区重新存在。

该书认为，美国还有能够支持灰狼和红狼种群的野生地区，这促使利奥波德问："这些地区在哪里？也许每一个有理智的生态学家都会同意，其中一些应该位于较大的国家公园和荒野地区；例如，黄石公园及其附近的国家森林。. . . 为什么在将狼从怀俄明州和蒙大拿州的牲畜牧场中灭绝的必要过程中，不使用一些未受伤害的动物来重新填充黄石公园？" 然后，他向野生动物管理界提出了一个最后的问题。"在我们的森林和牧场的更多的地方，没有狼，我们真的更好吗？"

利奥波德的观点来得太晚了，无法阻止狼群在美国西部的消失。然而，在这个最早提到的将狼重新引入黄石公园的问题上，利奥波德将该公园放在了西部可能再次支持狼的地方名单的前列。随后，关于在西部恢复狼群的讨论总是集中在黄石国家公园（YNP），认为它是狼群的理想之地。经过七十年的缺席，狼群终于在这里得到了恢复，但这一任务并不容易。狼群回归的故事是漫长的、有争议的、错综复杂的，并且充满了数十年来无数热心人士的贡献。

观点的变化

狼一直在激发着美国人的想象力。北美的原住民很大程度上欣赏狼，但欧洲殖民者带来了对捕食者的强烈文化敌意，特别是狼，他们认为狼对牲畜有破坏性，对人类有危险，甚至与神学上的邪恶概念有关（Lopez 1978）。这些态度最终导致了狼在美国所有毗连地区的灭绝，明尼苏达州北部除外。1915年，美国鱼类和野生动物管理局（USFWS）的前身--联邦生物调查局开始在西部灭绝残余种群，理由是它们会杀死牲畜并消灭有蹄类动物（Young and Goldman 1944；Weaver 1978；McIntyre 1995）。新成立的国家公园管理局（NPS）做出了贡献；在1914年至1926年期间，护林员和联邦雇用的狼人在黄石公园至少杀死了136只狼，方法是诱捕、射击、从巢穴中取出，可能还有毒药（Weaver 1978）。20世纪30年代，黄石公园地区仍有周期性的狼群出现，但没有狼群持续存在。20世纪40年代至70年代，在蒙大拿州、爱达荷州和大黄石生态系统（GYE）被杀害的少数孤狼（<10只）（Weaver 1978；Ream和Mattson 1982；USFWS 1987）可能是来自加拿大的远距离传播者。

科学界对麻烦的狼的关注很慢。然而，大约从20世纪中期开始，特别是到了60年代，狼成为阿拉斯加、加拿大、明尼苏达和密歇根州皇家岛的研究对象。关于狼的科学和通俗文献起初增长缓慢，然后在20世纪70年代和80年代，随着狼开始被无线电遥测技术研究而急剧增加。对动物的更多了解对应于更多的接受和更多的公众欢迎。

在狼群消失后的几十年里，YNP的管理人员控制了黄石公园北部的马鹿数量，以防止草场退化，促使人们重新考虑捕食者在调节生态系统方面的作用。重新引进狼的想法在20世纪60年代形成了势头。在那十年间，公众对环境的关注增加，导致了一系列的立法和对自然和野性的新认识。然而，在美国，这种意识过去和现在都受制于相互竞争的价值观，也许在西部的居民中尤其如此。

关于狼群在西部国家公园内徘徊的传言一直存在，并且出现了黄石公园内可能有10-15只狼和冰川国家公园内有5-10只狼的莫名估计。但是缺乏确凿的证据。1972年，内政部助理部长纳撒尼尔-里德（Nathaniel Reed）在黄石公园召开了一次会议，讨论在那里恢复狼群的问题，他非常赞成这样做。其结果是，野生动物生物学家约翰-韦弗于1975年签约，在公园内和周围进行狼群调查。尽管不断有目击报告，但韦弗的深入调查发现，没有理由相信公园里有狼，他建议重新引进狼（韦弗1978）。

加拿大西南部的狼群向南扩展，增加了狼群分散到美国边境的可能性。1972年，蒙大拿大学的BobReam开始了狼生态学项目（WEP），目的是评估来自整个落基山脉北部的目击和报告。美国国会于1973年通过了《濒危物种法案》（ESA），1974年，曾经在落基山脉北部居住的狼被列为Canis lupus irremotus（此分类不再有效），被列为濒危动物。WEP开发了一个标准化的目击报告系统，收集报告，并确定了最有可能出现狼的地区，其中最有希望的是冰川国家公园。Ream、Diane Boyd、Mike Fairchild、Dan Pletscher和其他人为各种听众举办了无数次讲座，向他们介绍狼和它们在落基山脉北部的地位。WEP的成员后来捕获了落基山脉北部的第一批狼，并为后续的重新引进相关活动提供经验、专业知识和信息，包括编写环境影响报告（EIS）。Ream和Pletscher将指导几个学生，他们将以各种方式为狼的恢复做出贡献，包括Diane Boy d、Mike Jimenez、Pat Tucker、Jon Rachael、Mike Gibeau、John Weaver、Kyran Kunkel、Mark Hebblewhite和Liz Bradley。

1979年，世界自然基金会的乔-史密斯在加拿大-蒙大拿州边境以北10公里（6.2英里）的地方给一只单独的母狼戴上了领带。同年晚些时候，戴安-博伊德跟踪了这只定居的狼的行动，并寻找其他狼的踪迹。一只公狼加入了母狼的行列，1982年，这两只公狼在冰川国家公园以北产下了幼崽。这就是 "魔术 "狼群的开始，它在冰川国家公园的西侧活动了五年。1986年，该狼群在冰川筑巢，成为自20世纪20年代以来美国落基山脉中第一个被证实的常驻狼群。到了第二年，WEP在该地区又对另外两个狼群进行了无线电探测，蒙大拿州西北部狼的重新殖民化正在进行中（Ream等人，1991）。

然而，1987年夏天，一个被称为Browning布朗宁的狼群被发现在冰川国家公园以东捕食牲畜，这使得自然恢复的前景出现了不祥的下滑。由于狼群受到ESA所有条款的保护，牧场主们由于尚未准备好的联邦政府而处理狼群的多次掠夺行为。到1987年底，整个狼群已被抓住圈养或杀害。这种情况使国家公园内外的狼群所需的不同管理策略成为焦点，并突出了在ESA下处理掠夺性狼群的手段的必要性。USFWS在ESA的第10(a)条中找到了解决方案，该条允许采取第9条所禁止的行为来提高物种的生存能力。政府对问题动物的控制将提高大多数狼的生存能力，而这些狼并不捕食，这是美国联邦调查局在20世纪90年代初制定控制计划的基础（Bangs等人，1995）。

狼群在冰川国家公园及其周围的存在表明，其他狼群最终会在蒙大拿州西部和爱达荷州中部形成。但是，在冰川国家公园东南数百英里处的黄石公园的重新殖民化可能需要几十年的时间。由于这个原因，也由于需要管理的灵活性，许多生物学家认为重新引入是在黄石公园恢复狼群的最可靠的途径。此外，大多数主张在公园内恢复狼群的人不赞成长期等待。

政治狼

狼在恢复过程中很早就杀死过牲畜，这一事实导致许多国会议员和牲畜饲养员以任何形式贬低狼的恢复。1986年和1987年的事件催化了 支持 和 反对 狼的利益集团的出现，他们将主导狼的政策。冲突从一开始就很激烈，也很有争议。

USFWS是联邦机构，在恢复濒危物种以及处理它们可能造成的任何问题方面发挥着主导作用。在布朗宁狼群的掠夺行为发生后，美国联邦野生动物保护局于1988年为蒙大拿州组建了一个专门的狼群管理小组，以应对进一步殖民化和争议的可能性。蒙大拿州海伦娜办事处的现场主管韦恩-布鲁斯特（Wayne Brewster）聘请了在阿拉斯加有狼群经验的生物学家埃德-班斯（Ed Bangs）来指导蒙大拿州的狼群恢复计划。随后，乔-方丹被雇用来协助他。该计划强调机构间合作、监测、公共信息、研究和控制蒙大拿州的问题狼（Fritts等人，1995）。在爱达荷州，Jay Gore是USFWS在爱达荷州中部狼群恢复组织的代表，该组织发挥了类似的作用，但由于缺乏专门的工作人员和资金，其效率受到影响。

1974年根据ESA将狼列入名单，授权编制恢复计划。1980年，一个机构间小组为落基山脉北部的狼写了一份计划，但它只涉及监测，而没有涉及狼群回归后的重新引进或管理的前景。当狼开始在蒙大拿州西北部重新定居时，一个修订过程开始了。爱达荷州中部、蒙大拿州西北部和GYE地区的部分地区仍然是潜在的恢复区，而YNP仍然是讨论的中心。人们认为，狼群返回GYE是不可避免的；唯一的问题是它们如何到达那里，多长时间，以及要付出什么样的代价。如果狼群继续在没有人类帮助的情况下自然向南推进，它们将得到《动物保护法》的所有保护。

重新引入狼群为担心受到负面影响的人们提供了一个更容易接受的选择。1983年对ESA的一项修正案，即10(j)，允许政府将重新引进的濒危野生动物种群指定为 "非必要的实验性 "种群。这种指定允许更多的管理灵活性，最重要的是，取消了对可能影响这些种群的联邦项目的审查。10(j)规则将允许管理人员制定法规，以清除捕食牲畜和宠物的狼或影响公园外的大型牲畜种群的狼。USFWS认为，如果狼要回到GYE，这种管理的灵活性是至关重要的，因为公园周围绝大部分潜在的狼栖息地是公共和私人土地，用于放牧、狩猎和木材生产。

大量的个人和他们所属的组织努力提高人们对黄石公园狼群恢复的认识、资金以及政治和公众支持。国家野生动物联盟、狼基金、野生动物卫士、狼教育和研究中心、大黄石联盟和奥杜邦协会发挥了巨大作用。某些人，如雷尼-阿斯金斯、汉克-费舍尔、帕特-塔克和苏珊娜-拉弗蒂，在为重新引进野生动物筹集支持方面发挥了英雄作用。菲舍尔与野生动物保护者组织一起策划了一项基金，以补偿西部地区牧场主因狼群而损失的牲畜。Timm Kaminski和Steve Nadeau参与了爱达荷州的宣传和教育工作，并帮助撰写了第一篇关于爱达荷州中部狼群报告的论文（Kaminski和Hansen，1984）。Kaminski后来成为众议员Wayne Owens（犹他州）的国会助理，他在通过拟议的立法支持重新引入狼群方面发挥了关键作用。美国地质调查局的生物学家L.David Mech（当时在USFWS），可能是整个二十世纪最有效的狼发声者，他在几十年的时间里一直在撰写和发表关于在YNP恢复狼群的必要性，并在整个过程中充当了宝贵的资源。约翰-韦弗继续为恢复小组服务，并为重新引入狼群而争论。YNP的Norm Bishop在黄石地区为数百名听众做了幻灯片演示，同时也受到了政治上的关注。其他许多人以各种方式为这项事业做出了贡献。

蒙大拿州、爱达荷州和怀俄明州的国会代表团明确表示反对恢复狼群，无论采取何种手段。怀俄明州的反对意见尤其强烈，其代表迪克-切尼在媒体上担任反对狼群的发言人。许多牧场主和户外运动者反对恢复狼群，因为他们担心由于狼群捕食而导致的收入损失，以及根据ESA可能的土地使用限制。在所有这些争论中，狼对狼的反对者和支持者都变得越来越具有象征意义。经常引用的经济问题的叙述往往掩盖了一个更深刻的关注，即在美国西部文化的变化中失去权力和尊重（Watters等人，2014）。许多牧场主的祖辈曾帮助消灭最后的狼群，谈论恢复狼群感觉是政府和更广泛的美国社会对其价值观和历史的否定。

一些环保组织（如全国野生动物联盟和野生动物保护组织）认识到，狼群的恢复会给一些当地居民带来实际的成本；其他一些组织出于政治上的权宜之计，同意需要赔偿资金。但是，对于许多牧场主人和户外运动者来说，提供经济补偿是不够的，因为他们没有解决对失去当地人对其生活方式的控制的基本焦虑，以及他们并不总是能够找到被狼杀死的牲畜的遗体这一实际问题，而这正是补偿的一个要求。

Alistair Bath等人的民意调查显示，人们支持狼群和恢复狼群，特别是在YNP。并非所有的西部政治家都反对。1987年，拥有良好环境记录的欧文斯议员提出了一项法案，要求在三年内将狼群重新引入黄石公园。他个人对黄石公园的热爱以及他相信重新引入狼群是一个好主意，这促成了他的行动。罗纳德-里根总统时期的国家公园管理局局长比尔-莫特是一个直言不讳的狼重引进的支持者。他知道，像重新引进狼这样影响深远的联邦行动，需要根据《国家环境政策法》进行环境影响评估，因为它将对人类环境产生重大影响。但他还是大胆地建议制定一份环境影响评估报告（Fischer，1995年），尽管这种大胆的做法给他带来了政治风险。莫特还建议黄石公园启动一个狼的信息计划；因此，诺姆-比绍普在1985年开始了他的努力。明尼苏达科学博物馆的 "狼与人类 "展览在这一年被带到了公园，得到了公园游客的热烈响应。朝着重新引进狼的方向迈进，但政治气候仍然是普遍敌对的。

1988年，美国国会即将资助一项关于将狼重新引入YNP的环境影响评估，但最后一刻的操纵导致了对立派别之间的妥协，以研究重新引入狼的潜在影响。这些研究将是NPS和USFWS的联合努力，并被称为 "黄石公园的狼"。国会的授权还规定，一个有经验的美国野生动物协会的狼研究人员与国家公园管理局合作，监督该计划。在明尼苏达州有多年狼群研究和管理经验的史蒂文-弗里茨被重新分配到海伦娜，担任北落基山狼群恢复协调员。

因此，美国联邦调查局对狼群恢复的投资继续增长。起初，恢复协调员的主要职责是监督美国联邦野生动物协会在进行研究和向国会发布最终报告方面的工作。同时，黄石公园资源中心主任约翰-瓦利（John Varley）聘请了韦恩-布鲁斯特（Wayne Brewster），两人在黄石公园领导国家公园管理局的工作。狼重引进的务实支持者们被授权的研究所鼓舞。不耐烦的支持者则认为这些研究是不必要的，是一种拖延战术。在这些研究完成之前，许多生物学家和大学都为这些研究做出了贡献。

1989年，欧文斯议员比以往任何时候都更有决心，提出了另一项法案，要求启动对狼重新引入YNP的环境影响评估。该法案失败了，但它使这一问题成为焦点，并在《黄石公园的狼》研究的编制过程中为狼的恢复提供了越来越大的动力。1990年5月，一份两卷592页的报告提交给了国会（YNP等人，1990）。 

黄石公园的狼群研究的最初两卷涉及国会授权的四个问题：（1）是否在黄石国家公园内或外控制狼群；（2）狼群将如何影响公园内的猎物和公园周围地区的大型猎物狩猎；（3）狼群将如何影响灰熊；以及（4）狼群恢复区应如何布局。该研究预测，狼对猎物种群、大型猎物狩猎或灰熊没有重大负面影响。马鹿、骡鹿和野牛预计将成为狼的主要猎物。黄石公园的北部范围预计将容纳最高密度的狼，预计最终将有150头或更少的狼生活在公园内和附近。该报告预计在公园的中北部地区将有7-9个狼群。公园外实行的管理类型将影响狼群的规模和分布。公园外的狼群管理方案将高度依赖于狼群的建立方式。研究得出的结论是，将狼作为一个非必要的实验种群重新引入，这将允许更多的管理灵活性，是一个比自然重新定居更可取的选择，这将需要所有ESA的保护。

国会的下一步行动是指示USFWS和NPS继续研究。1992年，第三和第四卷（Varley和Brewster 1992）为公共记录增加了750页的研究。这些研究深入研究了史前和历史上的狼群，探讨了拟议中的重新引入的社会学和经济学，并研究了其他狼群重新引入和移位计划的结果。他们还讨论了疾病、遗传学和牲畜掠夺问题，并对狼对猎物的影响问题给予了额外的关注。在这些详尽的黄石公园的狼群研究结束后，研究人员认为，如果没有狼群在现场，就无法了解更多的情况。

1990年5月，当这些研究正在进行时，令国会议员和最强烈的狼反对者感到惊讶的是，参议员詹姆斯-麦克卢尔（爱达荷州）提出了一项法案，要求将狼的重新引进工作向前推进。因为在爱达荷州已经有了个别狼的记录，麦克卢尔意识到，无论如何，狼是要来的，而自然重新定居将使西部各州的管理选择远远少于作为非必要种群的重新引入。

实验性种群。他担心对所有可能对自然存在的濒危狼群产生负面影响的联邦项目进行强制性审查，这可能是ESA第7条的要求。爱达荷州拥有美国最大的连片公共土地，如果狼在ESA的所有保护下自然重新定居，它可能面临采矿、伐木、放牧和娱乐活动的限制。麦克卢尔的法案建议在黄石公园和爱达荷州中部指定的荒野地区重新引进三对交配过的狼，并立即将这些地区以外的狼从名单中删除并由各州管理。

该法案的反对者来自两方面。一些人认为，在狼群恢复之前将其从名单中删除会削弱ESA，并反对允许狼群恢复的有限区域。关注土地使用限制的利益集团并不支持，这显然是因为他们在大多数情况下反对恢复狼群。该法案夭折了，但即将退休的参议员麦克卢尔在鼓励内政部长任命一个由10名成员组成的狼群管理委员会，为爱达荷州中部和黄石公园的狼群制定重新引入和管理计划方面发挥了作用。该委员会由来自联邦机构（USFWS、NPS、US Forest Service）、三个州（MT、ID、WY）的游戏和渔业机构以及特殊利益集团（牲畜、狩猎和保护）的代表组成。成员们的观点大致分为联邦机构和保护团体与州政府机构、畜牧业者和猎人（Fischer 1995）。每个成员都有坚定的选民代表。在紧张的气氛下，委员会最终建议将狼重新引入黄石公园，并修改ESA，使其甚至适用于蒙大拿州西北部自然重新定居的狼群的实验状态。它还建议允许牧场主在私人土地上当场射杀狼，即使在没有掠夺牲畜的情况下（狼管理委员会1991年；Fritts等人1995年）。国会并没有就其建议采取行动。

在委员会的报告之后，1992年，欧文斯议员和其他人士争取到了支持，在当年的拨款法案中包括了对环境影响评估的资金，该法案获得通过。最后，国会指示USFWS与NPS和US Forest Service（USFS）协商，准备一份关于黄石公园和爱达荷州中部狼群恢复的EIS草案。这是许多西部议员多年来一直阻止的行动，也是狼群恢复传奇中的一个关键事件。

随着狼群恢复工作的正式启动，大多数环保倡导者联合起来表示支持，而美国农业局和怀俄明州羊毛种植者则带头反对。其他支持狼的团体赞成恢复，但强烈反对重新引入，认为狼已经存在，非必要的实验性指定将减少对它们的保护。在整个恢复过程中，这些阵营仍将是主要参与者。

一个愿景开始成为现实

一旦国会采取了行动，一个环境影响评估小组就被召集起来。位于海伦娜的美国联邦调查局办公室的埃德-邦斯被选为EIS项目负责人。史蒂文-弗里茨（Steven Fritts）在同一地点被任命为EIS小组的狼学家，同时也是该地区狼群恢复的首席科学家。YNP项目的领导人是约翰-瓦利和韦恩-布鲁斯特。他们聘请了有红狼重新引入经验的迈克-菲利普斯，随后是道格拉斯-史密斯，他带来了来自皇家岛和明尼苏达州的狼的经验。后来，公园聘请了马克-约翰逊作为项目兽医。在整个团队中，无论是美国鱼类与野生动物管理局还是黄石国家公园的工作人员，都越来越感觉到，重新引入狼群的事情可能真的会发生，但首先必须进行大量的规划和准备。

1992年，就在EIS项目启动的时候，在黄石公园看到了一只单独的黑狼在吃野牛尸体的照片，这引起了短暂的骚动。一些人认为，一只自然扩散的狼表明，在没有人类干预的情况下会出现重新定居的情况，因此不应重新引进。其他人则声称，有人在公园里投放了一只狼，企图破坏环境影响评估报告。然后，在1992年9月，一个猎鹿人在黄石公园南部射杀了一只黑狼（Schullery 1996）。这是重新引进前最后一次引人注目的狼目击事件，但此后多年，一直有传言说自然存在的、低密度的原生GYE狼群已被更大、更具侵略性、且根本不同的 "加拿大狼 "所吞噬。在20世纪90年代初，USFWS不断收到有关这些所谓的 "本土 "狼的信息自由法案请求。后来基因测试的进展证明，1992年被射杀的黑狼来自蒙大拿州西北部或加拿大南部。

在接下来的两年里，EIS团队分发了50多万份文件，举行了130次公众会议，并分析了来自美国各州和40个国家的约18万条意见。YNP的名气推动了国内和国际的关注。大规模的黄石公园狼群研究和以前的科学调查的结果被纳入1994年完成的环境影响评估报告（USFWS 1994b）。它建议将狼作为非必要的实验性种群重新引入到YNP和爱达荷州中部。这种方法类似于狼管理委员会的建议，但避免了在恢复区之外对狼进行先发制人的除名。相反，它允许政府或经授权的公民在特定情况下清除问题狼。1994年5月，内政部长Bruce Babbitt签署了一份决定记录，采纳了环境影响评估的建议。USFWS及其律师迅速制定了实施该决定的条例，重新引入狼群的计划也进入了高潮。

以前的讨论认为，重新引进在逻辑上和生物学上都是可行的。人工饲养的红狼已经被成功地重新引进了。但是，从来没有成功地重新引进过野生灰狼。在EIS过程中，团队科学家Fritts提出了一个总体的重新引入概念。由于以前没有进行过如此规模、复杂和引人注目的重新引入工作，在早期规划阶段有几个问题。从哪里获得狼群；如何捕获它们并将其圈养；是否在移除前通过无线电追踪监测捐赠者种群；如何运输狼群；释放的类型（硬释放或软释放）；每年的时间；使用的狼群的数量、年龄和繁殖状况（幼崽、幼仔、成年狼、整个狼群）；以及如果使用软释放，适应时间（Fritts et al. 1997).

已知重新安置的狼的归家倾向是一个严重的问题。此外，我们不知道在圈养的情况下，如果我们必须将不同狼群的成年狼结合在一起，并在2月的繁殖季节将它们关在一起，就没有强制配对的野生狼交配的案例。无数的额外考虑包括成本、许可证、兽医护理、喂养和保护被囚禁的狼、固定药物的选择、收容所和运输箱的设计、将传染病运送到恢复区的可能性，以及在加拿大为捕捉狼群、维护它们并将它们运送到YNP和爱达荷州所需的大型团队找到工作和生活场所。必须在美国和加拿大召集熟练的人员来执行项目的各个阶段。媒体的报道将是密集的，任何错误都会被公布于世。在整个规划过程中，我们敏锐地意识到我们对狼群的责任，对员工安全的责任，对野生动物保护工作的遗产的责任。此外，我们充分意识到，整个项目要依靠加拿大同事的协助。

由于各种原因，我们倾向于从加拿大西部两个地区的几个狼群中获取野生狼，这两个地区与洛基山脉北部相似。理想的情况是，这些狼生活在山区的栖息地，捕食鹿、马鹿、驼鹿，如果可能的话，还有野牛，并且不熟悉牲畜。选择了两个地区，一个在艾伯塔省，一个在不列颠哥伦比亚省，以增加遗传多样性，并在一个地区无法使用时提供替代方案（Bangs和Fritts 1996；Fritts等人1997）。最初的计划是在3-5年内，每年向黄石公园和爱达荷州中部地区重新引进约15只狼。在黄石公园将使用家庭群，而在爱达荷州中部则倾向于使用没有血缘关系的年轻成年狼。

为了使黄石公园的狼适应环境，并希望减少它们在释放后的活动，我们决定在释放前将它们关在大型户外围栏中长达三个月。1994年，公园工作人员在公园的北部建造了三个围栏。这些围栏面积为0.4-0.8公顷（1-2英亩），相距至少8公里（5英里）（Phillips和Smith 1996）。后来，又为1996年的释放建造了四个围栏。相比之下，爱达荷州中部巨大的连片公共土地允许在秋季立即释放大约15只一岁或成年的狼，以模仿狼用来寻找配偶和在空置的栖息地定居的自然过程。我们意识到需要灵活处理，因为无数潜在的意外情况都会扰乱计划。

1994年的夏天和秋天是一个紧张的计划期。除了处理联邦规则制定和诉讼等官僚事务外，Bangs还为在加拿大的实地考察打下基础，并从加拿大、阿拉斯加和中西部地区征集捕狼专家。Fontaine则忙于处理许可证、海关清关、收容设施、供应品、后勤和其他各种准备工作。1994年11月，美国生物学家--包括卡特-尼迈耶、瓦尔-阿舍尔、爱丽丝-惠特劳、比尔-保罗、吉姆-蒂尔和兽医马克-约翰逊与加拿大生物学家和毛皮捕猎者合作，在艾伯塔省辛顿附近捕捉狼、给狼戴上无线电项圈并释放狼（见尼迈耶2010年关于这一阶段的挑战的个人叙述）。这些项圈可以监测捐赠者的数量，方便以后的捕捉工作。计划在11月捕获狼群，并在2月中旬的繁殖季节前从黄石公园的围栏中释放它们。 

1994年11月，当生物学家们在艾伯塔省捕捉和标记狼群的时候，共和党占多数的国会被投票选出。新的国会将于1995年2月就任，这给我们留下了一个狭窄的窗口，支持重新引进狼的政治格局可能发生变化。在怀俄明州联邦地方法院提起的阻止重新引进狼的诉讼推迟了我们捕捉狼的时间表。反对重引进的人要求法院发布初步禁令来停止重引进，如果得到批准，在案件的实质问题得到审理之前就会生效。联邦律师Margot Zallen（内政部）和Chrissy Perry（司法部）认识到潜在的政治紧迫性，与USFWS的律师团队一起在法庭上争辩说，在对案件进行裁决时，重新引进的工作应该继续进行。

1994年12月21日至23日，法院在怀俄明州夏延市听取了法律辩论。EIS项目负责人Bangs发现自己在联邦法官面前作证说，如果法院后来裁定重新引进的狼是非法的，他将有能力杀死每一只重新引进的狼（它们将被无线标记）（McNamee 1998）。在一个超现实的时刻，反对狼的人和一些支持狼的人发现自己站在法庭的同一边，因为他们试图阻止重新引进狼，支持狼的人是因为他们认为狼已经存在，或者希望通过自然重新定居来恢复，反对狼的人是因为他们根本不希望狼恢复。但Bangs、Mech、Carter Niemeyer（APHIS/ADC）和Hank Fischer的证词很有说服力，1995年1月3日，法官裁定，在案情诉讼进行中，可以进行重新引进狼的工作。我们看到了一盏绿灯，知道我们最好赶紧通过它。

BOX 2.1

重新引入或不重新引入狼，这是一个问题

戴安-博伊德

她向南穿过国际边界，进入蒙大拿州，没有同伴，也没有大肆宣传。没有人知道她的存在，而这恰恰是她能够完成其非凡旅程的原因。银色母狼Kishinena是很长时间以来第一只踏入蒙大拿州西北部的狼，并将开始美国落基山脉的狼群恢复。

蒙大拿大学教授鲍勃-里姆（Bob Ream）在1973年创建了狼生态学项目，希望在蒙大拿缺席50年后能在这里找到狼。狼对美国西部的回归始于1979年，当时Kishinena沿着蒙大拿州冰川国家公园的西北角建立了自己的家域。我于1979年离开明尼苏达州，与鲍勃一起研究这头定居的狼。我来自中西部的狼群，当时有1000只狼，是美国毗连地区仅存的狼群，我发现落基山脉的狼群情况很有趣，也很脆弱。40年前，作为一个年轻的研究生，我并没有完全理解Kishinena的旅程的意义，也没有理解许多狼将跟随她跑遍加拿大落基山脉，在蒙大拿州北部建立狼群。16年后，在黄石公园和爱达荷州中部重新引入狼群的先例就出现了。

自然扩散的狼群在蒙大拿州北部的重新定居被当地人接受得相当好。第一批成功扩散到美国西部野地的加拿大狼对人类很害羞，避开牲畜，而且很少有人看到。那些表现不好的狼很快就消失了，导致了对森林幽灵的有效选择。15年过去了，到蒙大拿州的加拿大散居者的涓涓细流才达到临界质量，种群开始扩散到爱达荷州和蒙大拿州西部。

在黄石公园重新引入狼群之前，至少有两只狼成功地进入了公园。1992年8月，一位野生动物摄影师拍摄到一只狼在黄石公园的海登谷以野牛尸体为食，与郊狼和灰熊分享兽尸。一些狼专家对这只狼的来源进行了争论，但它看起来是我在冰川国家公园研究的狼的典型。我完全相信它是从蒙大拿州西北部扩散到黄石公园的。1992年9月，一个猎人在紧邻黄石公园南部的提顿荒野非法射杀了一只不同的黑狼。遗传分析表明，这只狼与西北300英里外的米苏拉附近的Ninemile地区的狼最为相似。此外，我们还记录了几次从冰川公园出发的长距离扩散，包括一次向北的540英里的扩散。如果这个驱散者向南奔跑，它的旅程将把它带到黄石公园以南约100英里处。

鲍勃和我反对重新引进狼的前景，原因有几个。狼群显然已经扩散到黄石公园和爱达荷州。我们的理由是，如果狼在那里自行扩散，那么自然的再殖民将比当地居民认为政府通过重新引进狼而 "把狼塞进他们的喉咙 "的情况下更容易被接受。在蒙大拿州，通过扩散进行的殖民化是有效的，而且狼的数量也在稳步增长。我相信，从蒙大拿州扩散出来的狼到达黄石公园后，会是聪明的、难以捉摸的狼，因此更有可能远离麻烦。最后，如果狼在黄石公园自然定居，它们将作为濒危物种得到充分保护，而不是根据联邦濒危物种法被指定为非必要的实验种群。后者的分类允许更多的管理灵活性，并认可对行为不端的狼进行捕杀。

在20世纪90年代初，黄石公园似乎正处于Kishinena在15年前所跨越的门槛上。1992年狼扩散到黄石公园，暗示着重新殖民已经开始。这只是一个时间问题。但是还有多少时间呢？

政治窗口打开了，联邦重新将狼引入爱达荷州中部和黄石公园的工作在1995-96年和1996-97年的冬天进行，取得了惊人的成功。重新引进的种群的增长速度超过了所有的预测模型。这一结果受到了狼的支持者的欢迎，但却遭到了牧场主、猎人和大部分西部农村居民的厌恶。在大约10年的时间里，蒙大拿州西北部、爱达荷州中部和黄石公园的狼群在空间上和政治上都是分开的，它们通过扩散和繁殖联系起来。这种融合创造了一个大型的元种群，在遗传上与加拿大的原始狼群相联系。这在生态学上是非常成功的，但在政治上却引发了一场争论的风暴，这种争论一直持续到今天。重新引进的狼做法是否值得长期的敌视？

我想不出濒危物种恢复方面有什么更深刻的成功故事。随着西部六个州的狼群从一只增长到近2000只，狼在西部大多数州都被除名。在这里，狼已经从一个罕见的濒危物种演变成一个丰富的、由国家管理和捕获的物种。像成千上万的人一样，我每年都会去黄石公园看狼追赶马鹿，养育幼崽，并穿越迷人的风景。我很感激有这样的机会能轻易地看到这些宏伟的食肉动物--这与我早期在冰川国家公园的密林中寻找狼的足迹和转瞬即逝的一瞥形成鲜明的对比。我仍然对重新引入狼群是否有必要或在长期的社会政治领域中是否成功感到矛盾。

我们永远不会知道，如果没有重新引入狼群，狼群需要多长时间才能到达黄石公园和西部其他州，也不会知道通过散播进行大规模的自然恢复是否会更容易被公众接受。在这一点上，这可能是无关紧要的--狼已经回家了，并留在了这里。

捕获, 运输, 戏剧性, 释放, 更多戏剧性事件

1995年1月初，比计划晚了一个月，捕捉行动终于开始了（图2.1）。不列颠哥伦比亚省（BC）当局已经通知美国机构，由于目标种群需要进一步研究，他们今年不能在BC省捕狼。我们的团队同意在1995年晚些时候在那里做更多的监测，这使得艾伯塔省成为第一批狼群的唯一来源。艾伯塔省生物学家的支持是非常出色的。捕获区在YNP西北方向约1100公里处，该行动需要许多机构和机关的参与（Fritts等人，1997）。艾伯塔省渔业和野生动物局的首席生物学家John Gunson特别有帮助；没有他的坚持和行政支持，重新引入就不可能实现。回到黄石公园后，为狼的到来所做的一切准备工作已经完成。

由大约20人组成的捕捉小组在艾伯塔省Hinton附近的Switzer省级公园展开行动。弗里茨负责协调这次行动，乔-方丹是他的得力助手。马克-约翰逊和团队中的另外三名野生动物兽医执行了一项详细的处理和照顾被捕获的狼群的协议。美国和加拿大的新闻媒体和美国联邦调查局的公共事务专家都在场。阿拉斯加渔猎部提供了其最优秀的两名狼捕获生物学家，马克-麦克内和肯-泰勒，以及两名专家观测员。阿拉斯加的生物学家们从克莱-威尔逊和克里夫-阿姆斯特朗驾驶的两架直升机上麻醉了大部分被捕的狼。

尽管森林覆盖率很高，积雪很少，麻醉条件不理想，但空中工作人员在11天内麻醉了来自11个狼群的28只狼，而加拿大的捕兽者数量也增加了。事实证明，包括繁殖期的公狼和母狼在内的家庭群很难被捕获。在YNP的三个群体中，至少有一个群体，我们发现有必要将来自不同狼群的繁殖年龄的成年人配对。作为紧张的现场学习过程的一部分，团队根据需要修改了收容箱和捕捉、搬运、处理（包括疾病和健康检查、疫苗和寄生虫清除）和运输的各种细节。1月份，美国联邦调查局的飞机和机组人员将14头狼运到了YNP，15头狼运到了爱达荷州中部（图2.2）。留下了10个狼群中的12只有无线电标记的狼，以继续监测艾伯塔捐赠者的种群。

在空运首批12只狼的过程中，美国农业局向第十巡回上诉法院提出动议，要求停止重新引入计划，结果是48小时内不能将狼从其小型运输箱中取出。USFWS和司法部的律师再次出手相救，暂停计划被取消，但在此之前，8只黄石狼不得不在运输箱中度过48小时的适应性训练。通过向它们的箱子里扔大块的冰块来保持水分。由于法律的限制和恶劣的天气，4只爱达荷州狼在运输箱中待了近90个小时，然后在到达释放地点后立即被释放。

1995年的黄石狼由三个家庭群组成（至少有一个是故意配对的），被关在Crystal Creek、Soda Butte Creek和Rose Creek的适应性围栏中，直到3月底（详情见Bangs和Fritts 1996；Phillips和Smith 1996；Fritts等人1997，2001）。当狼群不愿意离开它们的围栏时，更多的戏剧性事件发生了，全国媒体都在关注。1995年的行动，从艾伯塔省的前期捕捉工作到狼被释放在爱达荷州和被安置在YNP的笼子里，总成本约为75万美元。最初的设备采购和与诉讼有关的延误增加了该年的费用。

国会对美国联邦调查局的狼群恢复计划进行了削减，使1996年的工作受到影响。幸运的是，狼教育和研究中心、野生动物保护者协会和黄石公园协会提供了10万美元，用于资助飞机支持和其他费用，使项目得以继续进行。1996年的捕捉行动是在1月从不列颠哥伦比亚省的圣约翰堡进行的，距离YNP大约1550公里（Bangs和Fritts 1996）。环境部野生动物处的John Elliott和其他卑诗省当局使之成为可能。1995年11月下旬，不列颠哥伦比亚省的生物学家们开始在圣约翰堡以北的一个地区用直升机麻醉，进行无线电项圈追踪，并释放狼群，以便以后更容易捕捉它们进行重新引入。前一年的大部分美国人员在1月份聚集在现场。加拿大野生动物兽医再次自愿提供服务。1995年获得的经验，加上已经准备好的设备和用品，大大促进了整个工作。

然而，极度寒冷的天气（低至零下40摄氏度）使空中麻醉在某些日子里无法进行；森林覆盖率很高；深雪使寻找被射麻醉镖的狼变得困难。此外，美国政府的停摆也阻碍了1996年的捕捉行动。尽管有这些限制，该小组还是工作了12天，捕获了53头狼。1996年被处理并空运到黄石公园的狼包括四组，分别是6只、5只、4只和2只，而20只狼被送往爱达荷州（Bangs and Fritts 1996）。同样，在YNP捕捉完整的狼群或交配的狼群是很困难的，所以我们在认为它们相容的情况下将繁殖期的狼群配对。在这两年中，有31只狼被送到黄石公园，35只被送到爱达荷州中部。从监测前和监测后的阶段，直到在爱达荷州和黄石公园的狼群被释放（图2.3和2.4），1996年的重新引入花费了联邦机构267,000美元。

到1997年，很明显不需要再从加拿大引进狼群。1996年，来自蒙大拿州西北部掠夺性狼群的10只幼狼被关押并释放在YNP，但它们是最后一批被带到公园的狼。被释放的狼的活动和命运被仔细地记录下来（Phillips和Smith 1996；Bangs和Fritts 1996；Fritts等人2001）。一些狼和狼群在期待已久的食肉动物的粉丝中几乎成了传奇。通过不稳定的探索、运气、明智的人类干预和它们自己的智慧，这些动物成为黄石公园狼群的创始者。到1997年，9个狼群中的86只狼占据了黄石公园的生态系统，给公园游客和科学家带来了惊喜和兴奋。大黄石生态系统和爱达荷州的狼群数量迅速增长，并在2002年超过了恢复目标。

也是在1997年，怀俄明州联邦地区法院的Downes法官最终对1994年重新引进的案件作出了裁决，Bangs和其他人在该案中作证。根据他对ESA第10(j)条的解释，他裁定重新引入狼群是非法的，因为这将减少对实验区任何非重新引入的狼的保护。因此，所有重新引入的狼都必须被清除，这意味着要杀死它们，或者至少要设法杀死。该裁决被暂停，等待上诉。上诉的结果是第十巡回法院推翻了该裁决，而狼的重新引入被认为是合法的。美国最高法院拒绝受理此案，而狼群仍然存在。

结论和反思

在重新引入10年后，对北落基山狼的大量样本进行的基因测试表明，GYE的所有狼只来自重新引入的狼。如果有任何其他历史上的狼仍然存在，它们的基因从未被纳入到GYE狼群中（vonHoldt等人，2008）。生物学家对被释放的狼进行了密集的追踪，没有一只狼遇到了 "本地 "狼。一直以来，人类都有可能漏掉一小部分常住动物，但没想到狼是一个社会性物种，具有敏锐的感官，可以在这片土地上找到其他的狼，却没有找到同伴。重新引进后收集的数据证实了韦弗等人得出的结论：在GYE没有剩余的本地狼群。

狼群回归黄石公园是美国野生动物管理史上的一项重大成就。联邦政府的三个部门都参与其中，而且从长远来看，这三个部门都设法在相互竞争的利益之间找到了一种妥协的方式，使狼群重新回到这片土地上，并解决冲突。在科学和技术上，狼的重新引入是严格的，收集了所有关于一个历史上受迫害的物种的工作，以实施成功的恢复，并在随后的二十年里增加我们对该物种的了解。在黄石公园和爱达荷州，人为制造的协议和整体重新引入的设计是成功的，对任何未来的狼重新引入计划都是有用的（Fritts等人，2001）。然而，巨大的功劳要归功于狼群创始者本身，因为它们在被从熟悉的环境中抓走并在爪子再次落地之前在一个陌生的地方承受了难以想象的压力时表现出的坚韧。除了少数例外，它们完成了我们所能要求的一切。

在公园外，在我们可以预见的未来，狼群仍将是有争议的。狼对狩猎机会的影响，特别是对牲畜生产的影响，将永远需要对它们进行管理，该物种的支持者必须认识到这个现实。幸运的是，有一个像黄石国家公园这样的地方，可以允许狼在不与人类利益发生冲突的情况下做狼的自然行为。

这就是黄石公园恢复狼群的原因。在前25年里，该公园的研究结果，也就是本书其余部分的主题，是对这么多为狼群回归做出贡献的人的工作的一种肯定。祝愿狼在黄石国家公园里茁壮成长，历久弥新。

访问黄石狼网站（press.uchica go.edu/sites/yellowstonewolves/），观看Michael K. Phillips和Edward E. Bangs的访谈。

特邀文章

为什么黄石公园的狼很重要？

大卫 梅奇

这是一场对峙，而且是一场最不寻常的对峙。2002年3月20日，我和一群观察狼的人一起站在黄石公园的Hellroaring Lookout，简直不敢相信自己的眼睛。在下面很远的地方，一群大约40头野牛僵硬地站着，守着一头马鹿的遗体，不让刚刚杀死它的德鲁伊峰狼群的11名成员看到（Mech等人，2004）。

在接下来的90分钟里，每当狼群试图进食时，野牛都会把它们赶走。甚至在狼群进行杀戮的时候，牛群也一直在驱赶它们。对于大多数观看的人来说，这场表演纯粹是一种娱乐。对于这位狼性生物学家来说，在他职业生涯的第44个年头，这种有趣的互动是一个黄金机会--一个看到他甚至从未想象过的“自然戏剧”的机会。

事实证明，黄石公园充满了以狼为主角的不同寻常的“科学戏剧”，而最精彩的部分是，科学家和自然学家以及普通公众都可以观看。世界上其他几个国家公园和自然区都有狼群，而且，在其中几个国家公园和自然区，游客和生物学家有时可以观看狼群和它们的行为。然而，黄石公园在这方面仍然是独一无二的。黄石公园是世界上观察和研究狼的最佳地点：（1）它有许多开阔的地方，（2）它的狼是重新引进的，因此，每年都有几只狼被无线电项圈标记，所以公园的工作人员很容易找到它们，（3）存在一个专门的公园科学家、自然学家和全职公民狼观察者的小圈子，他们早就知道如何和在哪里最好地观察每个狼群。

由于这种独特的情况，不仅有成千上万的公园游客看到了狼，否则他们永远不可能看到它们，而且有150多篇关于这些狼的科学文章和书籍已经出版。许多研究生已经写了关于它们的论文，将来还会有更多的人这样做。

尽管几十年来在许多其他地区对狼进行了研究，但数据并不容易得到。例如，对狼捕食猎物的观察只是由几个地区的许多个体观察者慢慢积累起来的（Mech等人，2015年），而在1995年狼的重新引入和2003年之间，在黄石公园记录了517次狼与马鹿的相遇，134次与野牛的相遇（MacNulty等人，2007，2009a，b，2012，2014）。同样，在2015年之前，只有少数狼群之间的互动被记录下来，而黄石公园的研究人员在2010年之前已经发表了他们观察到的121次狼群之间的攻击性互动的分析（Cassidy等人，2015年，2017年）。

这些许多以前罕见的观察结果表明，黄石公园的狼为我们提供了丰富的研究机会，但它们并没有说明这些机会的巨大广度。前面提到的使黄石公园狼群研究系统如此有价值的独特情况，使我们得以对狼的遗传学和谱系（vonHoldt等人，2008；Stahler等人，2013；Hedrick等人，2016）、生存和死亡率（Smith等人，2010，2015）、空间分布等进行开拓性研究。2010，2015）、空间组织（Stahler等人，2016）、扩散（Jimenez等人，2017）、杀婴行为（Smith等人，2015）、种群调节（Cubaynes等人，2014；Mech和Barber-Meyer，2015）、疾病和寄生虫（Almberg等人，2009，2012），以及其他一些难以研究的课题。

黄石公园的科学研究的特点不仅仅是狼群本身。一旦狼群被重新建立，狼的猎物就变得更加令人感兴趣（Smith等人，2000；Mech等人，2001；R. Cook等人，2004；White和Garrott，2005a；Evans等人，2006；Barber Meyer等人，2008），这些猎物所吃的植被也是如此（Kauffman等人，2010）。其他食肉动物和食腐动物、雪、干旱、水位以及黄石公园环境的其他方面的作用也获得了更多的科学关注。

这种新的关注的某些方面也带来了不可避免的科学分歧，当在如此短的时间内对如此多的主题进行如此多的科学研究时，这是一种宝贵的状态。在Smith等人（2003年，339）有预见性地写道："我们察觉到的危险是，[黄石公园]系统的所有变化......将完全归咎于......狼 "之后不久，出现了描述这种变化的文章（Ripple和Beschta 2004年，2006年，2007年）。最终，其他研究对早期的研究提出了质疑（Bilyeu等人，2008；Kauffman等人，2010；Middleton等人，2013）。由于科学学科的自我修正性质，调查的水壶继续很好地沸腾，并使我们越来越接近真相（Mech 2012；Allen 2017a,b；Bruskotter等人，2017）。

由于黄石公园的狼群促进了这么多的研究，现在是时候对这些新信息进行综合分析了。因此，诸如《黄石公园中部大型哺乳动物生态学》（Garrott等人，2009b）、《黄石公园过渡期的野生动物》（White等人，2013c）以及《黄石科学》特刊《庆祝狼群20年》（Smith等人，2016b）等出版物开始出现了。

本书也综合了在黄石公园积累的许多信息。它还包括其他狼类生物学家的特邀文章，介绍他们为什么认为黄石公园的狼很重要。这些文章集中在狼群在使黄石公园的生态系统更加完整和自然方面的作用，或者让这么多的普通人看到狼群，或者增加黄石公园的经济价值。我同意所有这些原因，以及其他原因。不过，这些狼为科学研究提供的独特机会对我来说是最有价值的理由。

下一章：

狼的行为与种群生态学