【PDB-101】2001年10月 月度分子：光系统I【搬运·翻译】

——光系统I捕获来自太阳光的能量

    四处看看吧！无论你去哪个地方，都基本上不可能找不着属于植物的那一抹绿。植物覆盖着整个地球的表面，它们的小个头亲戚——藻类和光合细菌——更是近乎无处不在。（ATP注：事实上光合生物的进化渊源非常纷乱复杂，光是真核的光合生物就涉及到真核生物生命树的好几个大分支，这里作者说“亲戚”只是方便啦。当然了，地球上所有生物都可以说是亲戚……）这些随处可见的家伙无时无刻不在将二氧化碳转变成糖，用阳光的力量凭空气造出鲜活的有机分子。这个过程就是光合作用，它为所有生命形式提供了物质基础。（ATP注：严格来讲并不是所有~有兴趣的可以了解一下化能自养生物(*･ω< )）

捕捉光

    光合作用的核心组件是一类名为光合反应中心的蛋白质，它们能够捕获单个光子，将其作为驱动糖类合成的能源。这里的例子叫做光系统I（PDB条目1jb0），是蓝藻、真核藻类和植物拥有的两大类反应中心之一。它是个三聚体复合物，形如一张大盘子。在活细胞内，这个复合体嵌在膜上（上图下部两条红线标出了膜所在的位置），向膜两侧露出又大又扁平的两面。

五彩斑斓的辅因子

    光系统I三聚体的每一个单体都是由数十个蛋白质组成的复合体，更有上百的辅因子受这些蛋白支持、定位而穿插其中。有一部分辅因子从复合体边上探出了头（上图中绿色和橙色的那些），更多的则深埋于复合体之内。辅因子都是较小的有机分子，用来完成纯蛋白分子完成不了的化学任务。光系统I中的辅因子包括许多色彩鲜明的小分子，比如翠绿色的叶绿素和橙色的类胡萝卜素。实际上，它们的用处正是源于它们的颜色：唯有强烈吸收某些颜色的光，这些辅因子才能拥有如此明艳的色彩。比方说，叶绿素吸收蓝光和红光，把美丽的绿色光留给了我们的眼睛。吸收完光，它们捕获的能量就可以拿去驱动光合作用了。

电子传递链

    光系统I的核心组分是一条电子传递链，组成它的有叶绿素（图中绿色）、叶绿醌（图中橙色）和三个铁-硫簇（图上部红黄相间的东西）。有了这些辅因子，光能便能被转变为细胞可以利用的能量。首先，下边的两个叶绿素分子捕获光能，使得身上的一个电子受到激发而进入更高能的状态。通常来讲，被激发的电子很快就会回到基态，同时把吸收到的能量以热或是一个能量更低的光子的形式释放掉。然而，在这种事有机会发生之前，光系统I就会迅速地把电子传走，沿着辅因子组成的链条一路向上。在复合体最顶上，这个电子会被传给铁氧还蛋白（上图中未画出），再由铁氧还蛋白传给光合作用的其他步骤。另一边，在复合体最底下，最初那个远走他乡的电子留下的空位由质体蓝素送来的一个新电子补足。

    这一串反应乍看起来好像平平无奇，但要是你去深究这光系统在玩什么花招，你估计就不会这么觉得了。铁氧还蛋白和质体蓝素，也就是这条电子传递链两头的蛋白，可不是随便选出来充数的。由于它俩各自辅因子的性质差异，质体蓝素比铁氧还蛋白更愿意接受电子——也就是说，按道理，电子流的方向应该跟实际上反过来才对！光系统I用来自光的能量为电子充能，才让它得以克服本性逆流而上。而后，这个能量爆棚的电子就可以被用来驱动些热力学上不利的反应了，比方说拿二氧化碳合成糖。

光合亲戚

    不同的光合生物拥有的光系统也不同。高等植物、藻类和某些细菌除具有此处展示的光系统I外，还有一个光系统II。光系统II的高能电子顺着电子传递链走人后，提供电子以补缺的不是质体蓝素，而是水分子。从水分子处获得电子的同时，光系统II会将水分子裂解，释放出氧气。我们赖以呼吸的所有氧气都出自这个反应。有些光合细菌含有一个个头较小的光合反应中心，就像是上图右侧的那个（PDB条目1prc）。在这个反应中心中，层层叠叠的叶绿素（ATP注：其实是菌绿素，跟叶绿素长得非常像）和其他辅因子将受光激发的电子传给电子载体，与光系统I颇有几分神似。

收获光

    当然了，植物不可能干等着一个究极幸运的光子碰巧击中反应中心里只有一丢丢大的叶绿素。按照生物的惯常操作，细胞们早就发明了更棒的方法。上面展示的是光系统I的俯视图，你可以看到它三个单体的中央各有一条电子传递链，也就是亮色的部分。每条电子传递链周遭都环绕着密密匝匝的叶绿素和类胡萝卜素，它们就是它的天线。上图把蛋白质画成了透明的，只展现出辅因子的样子。这些天线分子都能吸收光，而后把能量传递给与它们相邻的分子。如此，天线们捕获的能量就能被迅速地导向三个反应中心，在那里用于激发电子。

探索结构

    你可以去PDB条目1jb0查看光系统I电子传递链和天线当中的诸多辅因子。文件中只有一个单体的结构，但就算只有一个单体也已经够复杂了。如果你选择只展示辅因子，你得到的视图大概不会跟上图差得太多。电子传递链位处这幅图正中间，各原子以空间填充的球体表示。两个特殊的叶绿素分子（各自编号为残基1140和1239）也用球体模型表示，即是图上绿色的分子。这两个叶绿素犹如桥梁，将中央的反应中心与周围的天线联系在一起。数不清的天线分子在此处用键线模型表示，分散其中的小圆球代表叶绿素中间的镁离子。

    这幅图是以RasMol绘制的。你可以前往上述PDB条目的页面，选择一种3D视图，然后就能看到类似的图啦！电子传递链各部分的残基编号如下：1011-1013、1021-1023，叶绿素；2001-2002，叶绿醌；3001-3003，铁-硫簇。

    弄完忍不住自我吐槽一句，PSI翻译完的时间比想象中晚了不少啊_(:з」∠)_如此拖沓部分是因为我这近期写有关RyR2调控的东西写得咬牙切齿（主要是查资料的过程极其麻烦，因为有关RyR2的研究方面多、内容杂，有时结论还不一致，只能同时参考很多资料……希望我2022年能查完），但是……什么借口都没用，懒就是懒！o(*≧д≦)o!!

    好了，我们来稍微聊聊PSI。PSI的反应中心叶绿素P700跟PSII的P680一样，实际上是两个不同叶绿素分子组成的分子对，有时也叫“特殊对”（special pair）。它俩在功能上宛如一体，以至于单看行为的话仿佛就是一个叶绿素（P680也是如此）。凭借这两个反应中心叶绿素，PSII和PSI一个在氧化性方面无人能比，一个在还原性方面登峰造极。我们都知道PSII能常温常压手撕水分子，这得益于失电子后的P680那氧还电位超过1.2V的强氧化性（作为比较，氯单质的氧还电位约为1.36V），据说它是已知最强的生物氧化剂。相比之下，被光激发的P700还原性有多强就没那么好直观感受了，所以我们直接上数据：这玩意的氧还电位在-1.2V左右（作为比较，锌单质这个还算挺活泼的金属氧还电位约为-0.76V），是整条光合链里还原性最强的组分。PSI能够把质体蓝素的电子传给还原性还没质体蓝素强的铁氧还蛋白（正文也说了这一点），正是拜这个强还原剂所赐。然而一旦最终电子受体NADP+供不应求，PSI的还原本领立马就会从绝活变成坑货，一旦不小心把分子氧还原成了活性氧，自己就被坑死了，结果就是难得一见但极其要命的PSI光失活。由于那慢得气人的恢复速率，PSI的大规模阵亡会给光合作用造成毁灭性打击，植物不得不想方设法绞尽脑汁去保护PSI，以至于PSI的光损伤研究较少的原因之一就是很难在活体内观察到。面对强光的威胁时，除了通过牺牲PSII等方法来减少供应PSI的电子流外，植物还有专门用来在情况不妙时氧化P700的机制，最终使P700+含量增加，不但能有效预防PSI的失活，还能使过多的光能通过P700+以热的形式消散，可谓妙哉。

    因技术与能力限制，请前往原网页以查看原文中所有超链接（这次也没有可互动的JSmol文件）。

    强烈推荐去PDB-101官网查看原文，顺便探索一下这个干货满满的科普平台。

作者：David S. Goodsell

原文网址：https://pdb101.rcsb.org/motm/22

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封面出处：Mazor, Y., Borovikova, A., and Nelson, N. The structure of plant photosystem I supercomplex at 2.8 Å resolution. eLife 4, e07433 (2015). DOI: 10.7554/eLife.07433